Справочник терминов молекулярной эволюции и филогенетики
Подождите немного. Документ загружается.
Д
Дальтон — единица измерения массы вещества, равная 1,66110
–24
г,
используемая для измерения массы вирусов, клеток, хромосом, митохондрий,
рибосом, а также молекул ДНК, РНК и белков.
Дарвинизм — теория, согласно которой основными факторами эволюции
органического мира являются изменчивость, наследственность, борьба за
существование и естественный отбор.
Двухкратно вырожденная серия кодонов — серия кодонов, состоящая
из двух синонимичных триплетов.
Двухкратно вырожденный сайт — нуклеотидный сайт, в котором одна
из трех возможных замен является синонимичной.
Двухшаговая замена — замена двух из трех нуклеотидов в кодоне.
Делеция — хромосомная мутация, заключающаяся в выпадении части
хромосомы размером от нескольких нуклеотидных пар до нескольких генов.
Бывает интеркалярная и терминальная (дефишенси).
Дем — локальная, географически изолированная и небольшая по
численности популяция, которая существует внутри вида в течение жизни
одного или двух поколений, а затем объединяется с другими подобными
популяциями.
Денатурация — конформационное изменение биологической
макромолекулы, приводящее к необратимой или обратимой утрате ее
способности к выполнению определенной биологической функции.
Дендрограмма (кладограмма, филогенетическое дерево, филограмма) —
ветвящаяся диаграмма, отражающая родственные связи между таксонами или
генетическими макромолекулами и представляющая попытку изобразить в
историческом времени их истинные ветвления от предковых форм.
Дефишенси — хромосомная мутация (разновидность делеции),
заключающаяся в выпадении терминальной части хромосомы размером от
нескольких нуклеотидных пар до нескольких генов.
Дивергенция — расхождение в ходе эволюции признаков и свойств у
первоначально филогенетически близких групп организмов, возникающее под
действием естественного отбора.
Дивергенция последовательностей — процент различий между
последовательностями нуклеотидов двух связанных сегментов ДНК или между
последовательностями аминокислот двух связанных полипептидных цепей.
Димер — молекула, состоящая из двух мономерных субъединиц.
Дискретность — свойство гена, заключающееся в том, что он состоит из
множества триплетов нуклеотидов.
Дискретные методы — группа методов построения дендрограмм
непосредственно по нуклеотидным или аминокислотным последовательностям,
а не по коэффициентам их сходства, полученным на основе эволюционных
дистанций.
Дистальные гены — гены, расположенные в хромосоме на достаточно
далеком расстоянии.
21
Дистанционно-матричные методы — группа методов построения
дендрограмм, в основе которых лежит принцип объединения наименее
отличающихся последовательностей (групп последовательностей) на основании
коэффициентов их сходства.
Дистанция Гришина — эволюционная дистанция между
аминокислотным последовательностям, учитывающая вариацию скорости
замен в сайтах в соответствии с гамма-распределением, а также частые
взаимные замены аргинина на лизин в процессе эволюции.
Дистанция Грэнтсема — дистанция, предназначенная для оценки
физико-химических различий взаимозаменяемых аминокислот и учитывающая
три параметра: полярность, объем аминокислот и состав аминокислот
(отношение атомных масс неуглеродных атомов, входящих в концевые группы
или кольца, к атомным массам углеродов боковой цепи).
Дистанция Джонса–Тэйлора–Торнтона — эволюционная дистанция
между аминокислотными последовательностями, вычисленная с помощью
одноименной матрицы.
Дистанция Джукса–Кантора — эволюционная дистанция между
нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция Дэйхофф — эволюционная дистанция между
аминокислотными последовательностями, вычисленная с помощью
одноименной матрицы.
Дистанция Кимуры — эволюционная дистанция между
аминокислотными или нуклеотидными последовательностями, вычисленная
одноименным методом.
Дистанция состава — см. композиционная дистанция.
Дистанция Тадзимы–Нея — эволюционная дистанция между
нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция Тамуры — эволюционная дистанция между нуклеотидными
последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция Тамуры–Нея — эволюционная дистанция между
нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дифференция дистанций — селекционный тест, заключающийся в
сравнении и вычислении разницы значений несинонимичной и синонимичной
дистанций, рассчитанных с помощью различных методов.
ДНК — нуклеиновая кислота, мономером которой является нуклеотид,
состоящий из азотистого основания (А, Г, Ц, Т), дезоксирибозы и остатка
фосфорной кислоты.
ДНК-лигаза — фермент, осуществляющий соединение фрагментов вновь
синтезированной цепи ДНК при репликации и репарации.
ДНК-полимераза — фермент, осуществляющий репликацию ДНК.
Доза гена — количество копий данного гена в геноме.
Домен — участок молекулы белка, имеющий надвторичную структуру и
выполняющий определенную функцию.
22
Доминантный аллель — преобладающий аллель, фенотипически
проявляющийся в гомо- и гетерозиготном состоянии при условии полного
доминирования.
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) — случайные
колебания частот генов в малых популяциях.
Дуплет кодонов — два кодона из шестикратно вырожденных серий,
отличающиеся друг от друга нуклеотидами в третьем положении.
Дупликация — хромосомная мутация, заключающаяся в удвоении
участка хромосомы.
Е
Единица эволюционного времени — единица, равная времени (в
млн лет), необходимому для осуществления дивергенции последовательностей
на 1 %.
Естественный отбор — постоянно протекающий в природе процесс, в
ходе которого отбираются наиболее приспособленные к данным условиям
существования особи и элиминируются наименее приспособленные.
ЕIM-дистанция — эволюционная дистанция между аминокислотными
последовательностями, вычисленная на основании модели равных вставок.
З
Закон Геккеля–Мюллера (биогенетический закон) — закон,
формулирующийся следующим образом: онтогенез есть краткое и быстрое
повторение (в закономерно измененном и сокращенном виде) филогенеза.
Закон Долло (закон необратимости эволюции) — закон,
постулирующий необратимость эволюционного процесса в пределах одной
видовой ветви.
Закон последовательности прохождения фаз развития —
биологический закон, согласно которому фазы развития природной системы
могут следовать лишь в эволюционно закрепленном порядке от относительно
простого к сложному, а также возможно ускоренное прохождение фаз развития
и эволюционно закрепленное их выпадение.
Закон Харди–Вайнберга — закон, формулирующийся следующим
образом: в идеальной популяции соотношение частот генов и генотипов
доминантных и рецессивных гомозигот, гетерозигот является постоянной
величиной из поколения в поколение.
Закрытая рамка считывания — разновидность рамки считывания, при
которой в иРНК содержатся кодоны преждевременной терминации, не
позволяющие ей трансформироваться в белок.
Замена оснований вращением — вариант трансверсии, при котором в
обеих цепочках спаренных оснований разрываются их связи с сахарами (при
сохранении водородной связи между самими основаниями), затем происходит
поворот этой пары оснований и восстановление связей с сахарами.
Запаздывающая (отстающая) цепь ДНК — вновь синтезируемая цепь
ДНК, комплементарная лидирующей цепи.
Затравка — см. праймер.
23
Z-тест — статистический тест, используемый в молекулярной эволюции
для определения достоверности результатов селекционных тестов в случае
значительной длины сравниваемых последовательностей.
И
Идентичность — степень сходства нуклеотидных или аминокислотных
последовательностей отдаленно родственных видов.
Избыточность — см. вырожденность.
Изменчивость — свойство организмов приобретать в процессе
онтогенеза признаки, отличающиеся от таковых у родительских форм.
Изоакцепторные кодоны — несколько кодонов, кодирующих одну и ту
же аминокислоту.
Изоакцепторные тРНК — различные тРНК, узнающие изоакцепторные
кодоны и переносящие одну и ту же аминокислоту при синтезе белка.
Изокодонная замена — см. синонимичная замена.
Изохора — участок хромосомы, характеризующийся определенным и
равномерным содержанием гуанина и цитозина.
Инвариантные сайты — нуклеотидные или аминокислотные сайты
выравненных последовательностей, в которых не наблюдаются замены.
Инверсия — хромосомная мутация, заключающаяся в отрыве участка
хромосомы, повороте его на 180 и прикреплении к месту отрыва.
Ингибитор — см. супрессор.
Индекс несоответствия — индекс, отражающий несоответствие,
наблюдаемое между композиционной дистанцией и значением фактора
девиации картины замен, увеличивающееся с ростом гетерогенности.
Инделы (пробелы, гэпы) — совокупность инсерций и делеций,
обнаруженных в ходе проведенного выравнивания.
Индуктор — вещество, связывающее белок-репрессор и включающее в
работу оперон или транскриптон.
Инициатор — участок оперона или транскриптона, с которого
начинается транскрипция.
Инициация — начальный этап трансляции, при котором происходит
связывание рибосомы с иРНК и поступление первой тРНК с метионином в
аминоацильный центр рибосомы.
Инсерции — вставка одного или нескольких дополнительных
нуклеотидов в последовательности ДНК или РНК.
Интеркалярная делеция — хромосомная мутация, заключающаяся в
выпадении средней части хромосомы размером от нескольких нуклеотидных
пар до нескольких генов.
Интрон — неинформативный участок структурного гена эукариот,
расположенный между экзонами.
Истинная реверсия мутации — замена в ДНК, восстанавливающая
первоначальное повреждение.
К
24
Каноническая последовательность — см. консенсусная
последовательность.
Канонические основания — см. мажорные основания.
Кариотип — совокупность хромосом соматической клетки (2n),
характеризующаяся числом, размером, формой хромосом и содержанием генов.
Картирование — определение локализации (порядка и взаимного
расстояния) генов в хромосоме.
Квартет кодонов — четыре кодона из шестикратно вырожденных серий,
отличающиеся друг от друга нуклеотидами в третьем положении.
Клада — группа организмов, объединенная одним общим предком,
который не является предком для остальных, не входящих в кладу организмов.
Кладогенез — ветвящаяся эволюция; расщепление одной линии на две и
более в пределах того же уровня организации в результате эволюционной
дивергенции, при которой от одного примитивного предка в результате
приспособления к различным условиям обитания формируются разнообразные
таксоны.
Кладограмма — см. дендрограмма.
Кластер генов — расположенные в ряд функционально связанные гены.
Кластер дендрограммы — группа ветвей дендрограммы.
Коварионы — совместно эволюционирующие кодоны.
Кодирующая цепь — одна из цепей ДНК, служащая матрицей для
синтеза иРНК при транскрипции.
Кодовая цепь — см. серия кодонов.
Кодон (триплет) — наименьшая функциональная единица гена,
состоящая из трех рядом расположенных нуклеотидов, кодирующая одну
аминокислоту.
Колинеарность — соответствие порядка нуклеотидов в молекуле ДНК
порядку аминокислот в молекуле полипептида.
Комбинативная изменчивость — разновидность генотипической
изменчивости, обусловленная перекомбинацией генов родителей у потомков.
Комплементарность — взаимное соответствие нуклеотидов цепей ДНК,
ДНК и РНК, обусловленное особенностями их структуры и свойств.
Композиционная дистанция (дистанция состава) — мера сходства
состава сравниваемых нуклеотидных или аминокислотных
последовательностей.
Конвергенция — возникновение в процессе эволюции сходства в
строении и функциях у относительно далеких по происхождению групп
организмов.
Консенсусная (каноническая, усредненная) последовательность —
нуклеотидная или аминокислотная последовательность, созданная в результате
выравнивания и состоящая из инвариантных нуклеотидов или аминокислотных
остатков, а также нуклеотидов или аминокислотных остатков, присущих
большинству сравниваемых последовательностей.
Консервативная замена аминокислоты — мутационная замена, не
приводящая к значительным изменениям структуры и функции белка.
25
Консервативная последовательность — последовательность
нуклеотидов или аминокислот, не измененная или незначительно измененная в
течение эволюции.
Консервативные сайты — сайты, в которых наблюдаются
консервативные замены.
Концепция Фитча — концепция молекулярной эволюции, отводящая
коварионам большую роль в изменении генетических макромолекул.
Корепрессор — вещество, поступление которого в клетку выключает
соответствующий оперон или транскриптон.
Коэволюция (согласованная, сопряженная эволюция) —
эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся
генетической информацией, но тесно связанных биологически.
Коэффициент специфичности — см. соотношение пар оснований.
Критерий отсутствия отбора — на уровне нуклеотидных
последовательностей характеризуется равенством произошедших
синонимичных и несинонимичных замен на сайт.
КЭП — структура на 5΄-конце эукариотических иРНК, образующаяся
после транскрипции за счет присоединения 5΄-конца гуанинового нуклеотида к
концевому основанию иРНК.
Л
Лабильность гена — свойство гена, заключающееся в его способности
мутировать.
Левая граница сплайсинга — граница между правым концом экзона и
левым концом интрона.
Летальные мутации — мутации, вызывающие смерть организмов.
Лигаза — фермент, соединяющий фрагменты молекул нуклеиновых
кислот.
Лиганд — молекула, связывающаяся с комплементарным сайтом другой
молекулы, обычно большей по размерам.
Лидирующая цепь ДНК — непрерывно синтезируемая цепь ДНК,
направление которой (5΄–3΄) совпадает с направлением движения
репликационной вилки.
Ложная реверсия мутации — замена в ДНК, компенсирующая
первоначальное повреждение в результате вторичной мутации в данном гене.
Локус — место расположения мутации или гена в хромосоме.
М
Мажорные иРНК — иРНК, представленные в клетке большим
количеством копий.
Мажорные основания — азотистые основания, наиболее часто входящие
в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У).
26
Макромолекулы генетические — биополимеры, имеющие массу более
нескольких десятков тысяч дальтон и участвующие в хранении, передаче и
воспроизведении генетической информации (ДНК, РНК и др.).
Макромутация — комплексная мутация, крупное изменение
генетического материала (мутации структурных генов, изменение количества
избыточной ДНК, хромосомные перестройки и др.), лежащие в основе
скачкообразной или импульсной эволюции и являющиеся объектами
естественного отбора.
Масштаб дендрограммы — отрезок, равный определенной
эволюционной дистанции и располагающийся под дендрограммой.
Матрица — последовательность оснований ДНК или РНК, служащая в
качестве основы для синтеза комплементарных цепей нуклеиновых кислот.
Матрица Джонса–Тэйлора–Торнтона — эмпирическая матрица
аминокислотных замен, основанная на большем количестве белков по
сравнению с матрицей Дэйхофф.
Матрица Дэйхофф — эмпирическая матрица замен аминокислот для
относительно короткого периода времени, созданная на основании данных по
гемоглобинам, цитохрому с и фибринопептидам.
Матричная нить — нить нуклеиновой кислоты, на которой
синтезируется комплементарная копия.
Межцистронная область — участок ДНК между терминирующим
кодоном одного гена и инициирующим кодоном следующего гена в
полицистронной транскрипционной единице.
Метод Голдмана–Янга — метод вычисления синонимичной и
несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на одноименной
модели замещений смысловых кодонов.
Метод Гу–Жанга — метод, предназначенный для точного определения
параметра α для сравниваемых последовательностей.
Метод Джукса–Кантора — метод вычисления эволюционных дистанций
между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной
модели.
Метод Камерона — модификация методов Ли–Ву–Ло и Памило–Бьянчи-
Ли, заключающаяся в частичной корректировке оценки кодонов, кодирующих
аргинин и изолейцин.
Метод Камерона–Кумара — модификация методов Ли–Ву–Ло, Памило–
Бьянчи–Ли и Камерона, заключающаяся в полной корректировке оценки
кодонов, кодирующих аргинин и изолейцин.
Метод Кимуры — 1. Метод приблизительной оценки эволюционных
дистанций между аминокислотными последовательностями, заключающийся во
введении поправки, равной 1/5 числа наблюдаемых различий. 2. Метод
вычисления эволюционной дистанции между нуклеотидными
последовательностями, основанный на одноименной модели.
Метод Ли–Ву–Ло — метод вычисления синонимичной и
несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на учете свойства
вырожденности генетического кода на уровне нуклеотидных сайтов.
27
Метод максимальной парсимонии — дискретный метод построения
дендрограмм, в котором весь массив выравненных последовательностей
анализируется целиком по парсимоничным сайтам.
Метод минимальной эволюции — дистанционно-матричный метод
построения дендрограмм, представляющий собой модификацию метода
связывания ближайших соседей, заключающуюся в создании множества
дендрограмм и выборе из их числа одной с наименьшей суммой длин ветвей.
Метод Монте-Карло — метод, служащий для проверки гипотезы о
гомогенности путем вычисления вероятности того, что наблюдаемое значение
композиционной дистанции больше, чем ожидаемое согласно нулевой гипотезе
о гомогенности.
Метод Нея–Годжобори — см. оригинальный метод Нея–Годжобори.
Метод Памило–Бьянчи–Ли — модификация метода Ли–Ву–Ло,
корректирующая соотношение транзиций и трансверсий.
Метод попарного невзвешенного кластирования с арифметическим
усреднением — дистанционно-матричный метод построения дендрограмм,
основанный на гипотезе молекулярных эволюционных часов, гомогенной
картине замен, и заключающийся в первоочередной группировке кластеров,
между элементами которых эволюционные дистанции минимальны, а
расстояния между двумя кластерами равны среднему от коэффициентов
сходства каждой последовательности из одного кластера с каждой
последовательностью из другого.
Метод связывания ближайших соседей — дистанционно-матричный
метод построения дендрограмм, основанный на выделении наиболее сходных
последовательностей.
Метод Тадзимы–Нея — метод вычисления эволюционных дистанций
между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной
модели.
Метод Тамуры — метод вычисления эволюционных дистанций между
нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели.
Метод Тамуры–Нея — метод вычисления эволюционных дистанций
между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной
модели.
Методы Ина — методы вычисления синонимичной и несинонимичной
эволюционных дистанций, основанные на комбинации оригинального метода
Нея–Годжобори и метода Памило–Бьянчи–Ли.
Миграция — один из элементарных эволюционных факторов,
заключающийся в изменении генетической структуры популяции за счет
поступления (иммиграция) или удаления (эмиграция) организмов.
Минорные основания — все основания за исключением мажорных,
входящих в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У).
Мисмэтч — неправильно спаренные (некомплементарные) основания в
цепях двунитчатой ДНК.
Миссенс-замена (собственно несинонимичная замена) —
несинонимичная замена, приводящая к изменению кодируемой аминокислоты.
28
Множественное выравнивание — выравнивание трех и более
последовательностей, позволяющее выявить их слабое сходство, выделить
вырожденные функциональные мотивы и дающее информацию для разделения
последовательностей по паттернам дивергенции на подгруппы (подсемейства).
Множественность иРНК — среднее число молекул иРНК одного вида на
клетку.
Множественные аллели — более двух аллельных состояний генов,
возникших в результате мутаций одного гена.
Модель Джукса–Кантора — модель, учитывающая один параметр —
вероятность -замены одного нуклеотида на другой.
Модель Кимуры — двухпараметрическая модель замены нуклеотидов,
учитывающая тип нуклеотидных замен (транзиция или трансверсия).
Модель равных вставок — модель аминокислотных замен,
учитывающая вариации частот различных аминокислот.
Модель Тадзимы–Нея — модель замены нуклеотидов, основанная на
неравной вероятности их замен.
Модель Тамуры — модель замены нуклеотидов, учитывающая не только
тип нуклеотидной замены (транзиция или трансверсия), но и содержание
гуанина и цитозина.
Модель Тамуры–Нея — модель замены нуклеотидов, учитывающая
разные виды транзиций и трансверсий (например, А↔Г, Ц↔У).
Модификационная изменчивость — разновидность изменчивости, при
которой изменение фенотипа не связано с изменением структуры генотипа
(меняется функциональная активность генов).
Модификация белка — см. посттрансляционная модификация.
Модификация ДНК — процесс постоянного пострепликативного
изменения структуры ДНК (метилирование, фосфорилирование,
дезаминирование и др.).
Модифицированные основания — см. минорные основания.
Модифицированный метод Нея–Годжобори — модификация
оригинального метода Нея–Годжобори, учитывающая соотношение транзиций
и трансверсий.
Модулирующий кодон — определенный кодон, узнаваемый редкой тРНК,
при этом трансляция содержащей его молекулы иРНК резко замедляется.
Молекулярная биология — область биологии, исследующая свойства и
признаки жизни на молекулярном уровне.
Молекулярная генетика — раздел современной генетики, изучающий
закономерности и молекулярные механизмы хранения, воспроизведения и
передачи генетической информации.
Молекулярная филогения — раздел молекулярной эволюции,
занимающийся изучением эволюционной истории организмов и макромолекул.
Молекулярная эволюция — наука, изучающая изменения генетических
макромолекул в процессе эволюции, закономерности и механизмы этих
изменений, а также реконструирующая эволюционную историю генов и
организмов.
29
Молчащая замена — см. синонимичная замена.
Молчащие генные сайты — см. четырехкратно вырожденные сайты.
Моноцистронные иРНК — матричные РНК, кодирующие только один
белок.
Мультигенное семейство — набор структурно и функционально тесно
взаимосвязанных генов, происходящих от одного предкового гена путем
дупликаций и мутационного процесса.
Мультимерные белки — белки, состоящие из нескольких субъединиц.
Мутаген (мутагенный фактор) — физический, химический или
биологический фактор, способный вызывать или увеличивать частоту мутаций.
Часто мутагены одновременно являются канцерогенами.
Мутагенез — процесс возникновения мутаций.
Мутантный ген — ген, в котором произошла перестройка или
нарушение порядка расположения нуклеотидов, т. е. мутация.
Мутационная теория — теория, исходящая из того, что резкие,
внезапные мутации являются решающим фактором эволюции, ведущим к
возникновению новых видов.
Мутационное давление — фактор молекулярной эволюции, дающий
материал для естественного отбора и обусловленный повышенной частотой
возникновения и фиксации нуклеотидных замещений аденина и тимина на
гуанин и цитозин относительно частоты возникновения и фиксации замен
гуанина и цитозина на аденин и тимин (GC-давление), или наоборот (AT-
давление).
Мутация — резкое скачкообразное изменение генетического материала,
передающееся по наследству. Мутации в половых клетках (генеративные
мутации) передаются по наследству при половом размножении; мутации в
соматических клетках — при вегетативном размножении.
Мутация сдвига рамки считывания — делеция или инсерция
нуклеотидов, приводящая к перегруппировке кодонов, в результате чего
изменяется считывание генетической информации и трансляция триплетов в
белок.
Мутон — единица мутации, минимальной величиной которой является 1
пара нуклеотидов.
Н
Наследственность — свойство структур клетки и организма обеспечивать
материальную и функциональную преемственность между поколениями.
Наследуемость — степень соотношения наследственности и изменчивости.
Невырожденный сайт — см. нолькратно вырожденный сайт.
Нейтрализм — концепция молекулярной эволюции, основанная на
теории М. Кимуры и постулирующая селективную нейтральность большинства
мутаций.
Нейтральная замена — замена нуклеотида или аминокислоты, не
сказывающаяся на свойствах и функции белка.
30