Смирнов В.М., Дубровский В.И. Физиология физического воспитания и спорта
Подождите немного. Документ загружается.
может перейти из восходящего колена петли Генли вслед за натрием в интерстиций, что и
создает поперечный градиент осмотического давления - в интерстиций оно больше, нежели в
канальце, что иллюстрируется рис. 11.2 (система труб с противотоком жидкости ] с
подогревом в одной точке).
Поскольку жидкость в петле нефрона движется в нисходящем и восходящем коленах
навстречу друг другу, то небольшие поперечные градиенты на каждом уровне петли (200
ммосмоль/л) суммируются, поэтому формируется большой продольный градиент - -i в
корковом слое осмолярность составляет 300 милмосмоль/л, на вершине почечного сосочка
1450 милмосмоль/л (рис. 11.3). Когда моча не движется, создается только поперечный
градиент ос-молярности, продольный не формируется (см. рис. 11.3). Вторичная моча, пройдя
петлю нефрона, попадает в дистальный извитой
каналец.
Г. Дистальные извитые канальцы полностью расположены
н
; в корковом слое. Альдостерон
регулирует функцию всех отделов канальца нефрона. В дистальных извитых канальцах
практически заканчивается реабсорбция электролитов: реабсорбиру-,, ется около 10%
Na
+
, а также Са
2+
(оба иона - первично активны с помощью соответствующих насосов). В
дистальных канальцах •
|РИС. 11.2. Пассивный обмен тепла в поворотно-противоточной системе с подогревом жидкости в одной точке.
Разность температур в противоточных трубах зависит от скорости течения жидкости - при медленном движении
разность мала, при быстром разность возрастает, так как тепло не успевает переходить из одной трубы в другую
Рис. 11.3. Механизм работы петли нефрона как поворотно-противоточной системы. Объяснения в тексте
(в конечной их половине, она регулируется АДГ) реабсорбиру-ется также вода (около 10%
от общего объема фильтрата) -она идет вслед за Na
+
. Часть этой воды идет в интерстиций
независимо от Na
+
, поскольку поступающая в дистальный каналец вторичная моча
гипотонична, и эта часть канальца проницаема для воды. Здесь начинается концентрирование
конечной мочи - от гипотонической до изотонической. Поскольку реабсорбция воды здесь
регулируется, она называется факультативной. Изотоническая моча из дистальных извитых
канальцев переходит в собирательные трубки.
Д. Роль собирательных трубок в мочеобразовательной функции почки заключается в
формировании конечной мочи. Здесь осуществляется сильное концентрирование мочи, что
обеспечивается работой петли нефрона, создающей высокое осмотическое давление в
мозговом слое почки. В собирательных трубках осуществляются следующие процессы.
1. Реабсорбция воды, что играет главную роль в концентрировании конечной мочи. Моча
течет медленно по собирательным трубкам, которые проходят параллельно петлям нефрона в
мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно возрастающим
осмотическим давлением. Вода, естественно, из собирательных полупроницаемых трубок
согласно закону осмоса переходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким
осмотическим давлением, а оттуда - в капилляры и уносится с током крови. Коли-
чество реабсорбируемой воды определяется АДГ - это факультативная реабсорбция. При
отсутствии АДГ выделяется около 15 л мочи в сутки. Здесь реабсорбируется около 8% общего
объема фильтрата.
2. Транспорт электролитов, но он в собирательных трубках играет незначительную роль: в
них реабсорбируется менее 1 % Na
+
, мало реабсорбируется СГ, в просвет канальца
секретируются К
+
и Н
+
.
3. Реабсорбция мочевины - этот процесс играет важную роль не в концентрировании мочи, а в
сохранении высокого осмотического давления в мозговом слое почки, так как мочевина
уходит в интерстиций с водой в пропорциональных количествах и циркулирует между
собирательной трубкой и восходящим коленом петли нефрона. Это осуществляется
следующим образом. Нижние отделы собирательных трубок (внутренняя зона мозгового слоя)
и нижняя тонкая восходящая часть петли нефрона проницаемы для мочевины (как и
проксимальный каналец). Вода уходит в мозговой слой почки с высокой концентрацией
частиц согласно закону осмоса на всем протяжении собирательных трубок. Мочевина из
собирательных трубок переходит с водой в интерстиций, оттуда - в восходящее колено петли
Генле и с током вторичной мочи - опять в собирательные трубки.
Таким образом, циркуляция мочевины в мозговом слое почки -это механизм сохранения
высокого осмотического давления, но его создает петля нефрона за счет NaCl.
11.4. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ПОЧЕК
Весьма важными показателями для оценки мочеобразователь-ной функции почек в норме и
патологии являются объем первичной мочи и почечный кровоток. Их можно рассчитать,
определив почечный клиренс (clearance - очистка). Почечный клиренс -это объем плазмы
крови в мл, полностью очищенной от какого-то вещества за 1 мин. Если вещество, попавшее
из крови в первичную мочу, не реабсорбируется обратно в кровь, то плазма,
профильтровавшаяся в первичную мочу и возвратившаяся с помощью реабсорбции обратно в
кровь, будет полностью очищена от этого вещества.
Определение объема первичной мочи с помощью исследования клиренса какого-либо вещества
можно сделать, если вещество не только свободно фильтруется (проходит в первичную мочу),
но
обратно не реабсорбируется, не секретируется и не вызывает физиологических эффектов.
Такими веществами, например, являются креатинин, фруктоза, полисахарид, инулин (С
6
Н
]0
О
5
,
молекулярная масса 5200). Указанные свойства этих веществ определяют равную
концентрацию их в плазме крови и в первичной моче, а также равное количество инулина в
первичной и конечной моче. Исследуем клиренс по инулину. Если обозначим: Р
ин
-
концентрация инулина в плазме крови, С - количество первичной мочи, образовавшейся за 1
мин (клиренс по инулину), U
HH
- концентрация инулина в конечной моче, V - объем конечной
мочи за 1 мин, то: Р
ин
• С = U
HH
• V мочи, откуда:
С -
U
""
V
"°4" [мл/мин].
*ин
У мужчин (со стандартной поверхностью тела 1,73 м
2
) образуется суммарно в обеих почках в
среднем 125 мл первичной мочи в 1 мин (180 л/сутки), у женщин - 110мл, что составляет
примерно 20% плазмы крови, прошедшей через почку. Практически такое же количество
плазмы полностью очищается от инулина и реабсорбируется в кровь.
Определение почечного кровотока с помощью исследования клиренса какого-либо вещества
можно осуществить в том случае, если вещество свободно фильтруется, а остальная его часть,
попадающая во вторичную сеть капилляров, секретируется в канальцы и обратно не
реабсорбируется. В этих условиях кровь за однократное прохождение через почку полностью
освобождается от используемого, вещества. Клиренс такого вещества будет показывать
почечный плазмоток (ППТ). Подобными свойствами обладает, например,
парааминогиппуровая кислота (ПАГ). Поскольку количество ПАГ, содержащейся в плазме
крови, прошедшей через почку, равно количеству ПАГ конечной мочи, то: Р
паг
• ППТ = U
nar
•
V
M04H
, отсюда:
U V
ГТГТТ
1
_ паг мочи паг
где Р
паг
- концентрация ПАГ в плазме крови, U
nar
- концентрация ПАГ в конечной моче, V
M04H
- объем конечной мочи.
Используя показатель гематокрита (около 55% объема крови приходится на плазму, около 45
% - на форменные элементы), легко вычислить кровоток через почку. Кровоток = ППТ +
объем форменных элементов, прошедших через почку за этот же промежуток времени, т.е.
полученный результат необходимо увеличить на 45%. Через обе почки проходит примерно 1,3
л крови в 1 мин.
Наиболее широко в клинической практике и в эксперименте проводится исследование состава
мочи, с помощью чего можно судить о функциях почек и других систем организма. Например,
появление глюкозы в моче свидетельствует, что она не полностью реабсорбируется в почках.
В клинической практике используется и ряд других методов исследования выделительной
функции почек.
11.5. РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ПОЧЕК
Процесс образования мочи регулируется нервным, гуморальным и миогенным механизмами,
главным из которых для почек является гормональный, что осуществляется с помощью АДГ,
натрийуретического гормона, кальцитонина, глюкагона, альдосте-рона, катехоламинов.
Афферентная иннервация почек осуществляется из Тп
9
-Ц-сегментов спинного мозга.
Эфферентная иннервация обеспечивается симпатическими волокнами, богато
иннервирующими все канальцы и сосуды почек. Тела преганглио-нарных симпатических
нейронов находятся в Th
5
~ Ь
3
-сегментах спинного мозга. Парасимпатическая иннервация
почек осуществляется волокнами блуждающего нерва. Особо важное значение для
мочеобразовательной функции почек имеет миогенный механизм регуляции почечного
кровотока.
Регуляция фильтрации. Объем фильтрации пропорционален фильтрационному давлению.
Однако колебания АД в пределах 80-180 мм рт. ст. практически не сопровождаются
изменением объема первичной мочи, так как при увеличении АД в этих пределах приносящая
артериола сужается, при снижении АД она расширяется, что стабилизирует кровоток через
почку и объем первичной мочи. Объем фильтрации регулируется также натрийуре-тическим
гормоном, который расширяет сосуды, повышает кровоток в почках и увеличивает
проницаемость сосудов, что ведет к увеличению фильтрации. Адреналин оказывает двоякое
влияние на объем фильтрации. Высокие его концентрации уменьшают фильтрацию и
снижают мочеобразование вплоть до анурии. Низкие концентрации адреналина, напротив,
увеличивают фильтрацию и диурез. Возбуждение симпатической нервной системы
уменьшает фильтрацию вследствие спазма сосудов почечных клубочков.
Регуляция канальцевой секреции нервной системой изучена недостаточно. Усиливают
секрецию органических веществ в проксимальных канальцах соматотропин, йодсодержащие
гормоны
щитовидной железы и андрогены. Альдостерон, увеличивая реаб-сорбцию натрия,
одновременно стимулирует процесс секреции в канальцах нефрона ионов К
+
и Н
+
. Усиление
импульсации в парасимпатических нервах ведет к увеличению секреции органических кислот.
Регуляция реабсорбции в канальцах.
Нервная регуляция. Возбуждение симпатических нервов ведет к увеличению реабсорбции Na
+
,
глюкозы, фосфатов, а значит, и воды, независимо от того, сопровождается это гемодинами-
ческими изменениями или нет. Блуждающие нервы увеличивают реабсорбцию NaCl и
глюкозы.
Гормональная регуляция реабсорбции осуществляется несколькими гормонами - это главный
механизм регуляции мочеобразовательной функции почки. В частности, количество реабсор-
бируемой воды сильно зависит от антидиуретического гормона (АДГ). Местом приложения
АДГ являются конечные отделы дистальных извитых канальцев (половина их общей длины) и
собирательные трубки. Проницаемость эпителия этих отделов нефрона значительно ниже, чем
проксимального извитого канальца. Поэтому электролиты здесь могут транспортироваться
только первично активно, а количество реабсорбируемой воды определяется состоянием
проницаемости этого отдела нефрона. При уменьшении воды в организме АДГ
вырабатывается в большем количестве, воды с мочой выводится меньше. Поскольку
увеличивается проницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубок,
возрастает реабсорбция воды - переход ее в интерстиций мозгового вещества почки, где, как
было рассмотрено выше, высокое осмотическое давление.
При действии АДГ увеличивается проницаемость собирательных трубок не только для воды,
но и для мочевины. Поэтому с увеличением выхода воды в мозговой слой почки
увеличивается также выход и мочевины в интерстиций. Физиологическое значение перехода
мочевины заключается в том, что в интерстиций не нарушается высокая осмолярность,
необходимая для формирования конечной мочи. Под действием альдостерона в клетках
каналь-цевого эпителия увеличивается реабсорбция Na
+
, а вместе с ним увеличивается
реабсорбция СГ и воды. Натрийуретический гормон атриопептид, вырабатываемый в
предсердиях (больше в правом), частично в желудочках, увеличивает выведение Na
+
и СГ
почками, а значит и воды.
Роль коры большого мозга в регуляции мочеобразования демонстрируется с помощью
выработки условных рефлексов, посредством которых диурез может быть усилен и
заторможен.
Все регуляторные процессы мочеобразования оказывают влияние на состояние внутренней
среды организма.
11.6. РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОРГАНИЗМА
Почки играют важную роль в регуляции многих показателей организма: осмотического
давления, объема жидкости в организме, стабилизации АД, ионного состава и кислотно-
основного состояния внутренней среды организма.
А. Регуляция осмолярности и объема воды посредством изменения интенсивности
выведения.
Во-первых, это может осуществляться с помощью изменения скорости клубочковой
фильтрации, что наблюдается при изменении фильтрационного давления, которое
определяется в основном артериальным давлением.
Во-вторых, и это главное, интенсивность выведения регулируется посредством изменения
объема реабсорбции (рис. 11.4). Регуляция осмолярности и объема жидкости при этом
осуществляется с помощью антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессина), альдостерона,
атриопептида и запускается в основном с помощью осмо- и волюморецепторов. Афферентные
сигналы, вызывающие изменение секреции АДГ, поступают также в гипоталамус от баро-
рецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон. Осморецепторы расположены
в гипоталамусе, в интерстиции тканей и кровеносных сосудов печени, почек, селезенки,
сердца, в костном мозге, пищеварительном тракте, в синокаротидной рефлексогенной зоне.
По-видимому, наиболее важными периферическими рефлексогенными зонами являются
предсердия и печень. Имеются также специфические рецепторы для Са
2+
, К
+
, Mg
2+
. В случае
увеличения концентрации любого из названных ионов увеличивается выведение именно этого
иона из организма. Эти механизмы изучены недостаточно. Волюморецепторы (баро-
рецепторы низкого давления) расположены в предсердиях, в правом желудочке, в полых и
других крупных венах вблизи сердца. Ведущую роль, по-видимому, играют рецепторы левого
предсердия (рефлекс Гауера - Генри - увеличение диуреза при растяжении стенки левого
предсердия). Импульсы от волюморецепторов поступают в ЦНС по афферентным волокнам
блуждающего нерва. Объемные рецепторы являются механорецепторами, они возбуждаются
при растяжении предсердий, кровеносных сосудов в результате увеличения объема крови.
Рис. 11.4. Регуляция осмолярности, объема жидкости и артериального
давления (АД) в организме с помощью почек и антидиуретического гормона
(АДГ). СОЯ - супраоптическое ядро, ПВЯ - паравентрикулярное ядро;
-----> прямая связь;-----» отрицательная обратная связь
В-третьих, регуляция объема воды и концентрации солей с помощью изменения количества
их поступления в организм (поведенческая регуляция). В ходе нормальной жизнедеятельности
организма осмотическое давление среды может отклоняться в обе стороны: оно повышается
при недостаточном и понижается при избыточном потреблении воды, что человек учитывает с
помощью возникающих при этом ощущений. Регуляция объема жидкости в организме
неизбежно сопровождается изменением артериального давления.
Б. Роль почек, в регуляции артериального давления (АД) достаточно разнообразна.
1. В почках вырабатываются биологически активные вещества, суживающие или
расширяющие сосуды. Тонус сосудов снижают: простагландины, кинины, нейтральный
депрессорный ли-пид мозгового вещества почки. Участвует в сужении сосудов ренин,
вырабатываемый эпителиоидными клетками юкстагломерулярных аппаратов почек, или так
называемыми юкстагломерулярными клетками (рис. 11.4). Ренин представляет собой
протеазу, под действием которой от а
2
-глобулина крови (ангиотензиногена) отщепляется
малоактивный декапептид ангиотензин I, последний под действием фермента крови
(ангиотензиназы) превращается в активную форму - ангиотензин II. Это самый мощный из
всех известных сосудосуживающих веществ. Он вызывает длительное и значительное
сужение сосудов, вследствие чего существенно повышается АД (см. рис. 11.4). Кроме того,
ангиотензин II вызывает выброс альдо-стерона из коры надпочечников - это главный
стимулятор выработки альдостерона; существует ренин-ангиотензин-альдостеро-новая
система - РААС. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na
+
в почечных канальцах, что
ведет к задержке воды и повышению АД.
2. Роль почки в регуляции АД за счет изменения количества выводимой из организма воды,
что осуществляется различными путями.
3. Почка участвует в стабилизации АД посредством регуляции ионного состава плазмы
крови - Na
+
, K
+
, Са
2+
, которые оказывают сильное влияние на возбудимость и сократимость
сердца и сосудов, а значит - и на величину АД.
В. Роль почек в регуляции ионного состава плазмы крови. Участие почки в регуляции
ионного состава плазмы крови рассмотрено в главе 4. Здесь же отметим, что в процессе
регуляции осмотического давления, объема жидкости и АД регулируется, естественно, и
ионный состав плазмы крови. В частности, был рассмотрен механизм регуляции содержания
Na
+
и К
+
в организме (см. разделы 4.4; 4.5).
Г. Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния.
Почечные процессы регуляции рН весьма экономичны: анионы сильных кислот (фосфорной,
серной и соляной) выводятся, анионы угольной кислоты /НСО
3
~/ реабсорбируются, что
способствует восстановлению буферных систем крови. Сульфаты и фосфаты образуются в
результате расщепления белков и нуклеиновых кислот. К нелетучим основаниям относятся
главным образом щелочные ионы пищи - их больше содержится в растительных продуктах
питания. Что касается угольной кислоты, образуемой в почках, то часть ее в виде СО
2
поступает в кровь (как во всех тканях), часть - в виде ионов Н
+
секретируется в просвет
канальцев всеми отделами нефрона. Источником ионов Н
+
является угольная кислота,
образуемая в клетках стенок канальцев в процессе метаболизма, при этом углекислый газ
(один из конечных продуктов
метаболизма) в клетках канальцев в присутствии карбоангидразы подвергается гидратации с
образованием угольной кислоты:
карбоангидраза
I I
СО
2
+ Н
2
О -» Н
2
СО
3
-> Н* + НСО
3
-.
Кроме того, дополнительно СО
2
, физически растворенный в плазме крови, в первичной и
вторичной моче диффундирует в клетки канальцев и также используется для образования
Н
2
СО
3
, которая диссоциирует на ионы Н
+
и НСО
3
~. Ион НСО
3
~ остается в клетке, а ион Н
+
секретируется в просвет канальца в обмен на ион Na
+
(рис. 11.5).
1. Поступающий в каналец ион Н
+
реагирует там с анионом НСО
3
~. Образовавшаяся
угольная кислота распадается на углекислый газ и воду (см. рис. 11.5).
Рис. 11.5. Основные механизмы поддержания постоянства рН внутренней среды организма с помощью почек
2. Часть ионов Н
+
, секретируемых в просвет канальцев, выводится с мочой в виде иона
Н
2
РО
4
~, Этот ион не может проходить из канальца через клеточную мембрану, попадает он в
каналь-цевую жидкость в составе первичной мочи, т. е. в процессе клубочковой фильтрации.
3. Ионы Н
+
диссоциирующей Н
2
С0
3
выводятся из организма также в виде иона NH
4
+
,
который образуется в просвете канальца, куда поступают NH
3
и Н
+
-ион. Аммиак (NH
3
)
образуется в эпителиальных клетках стенки канальцев из глютамина и аминокислот (аланина,
глицина) во всех отделах нефрона.
4. Еще некоторая часть ионов Н
+
выводится с мочой в свободном виде, в качестве
противоиона выступает СГ (Н
+
+ СГ), что и определяет кислую реакцию мочи.
5. В условиях вегетарианской диеты в крови накапливается избыток нелетучих оснований,
содержание щелочных ионов НСО
3
~ при этом увеличивается. Почки в этих условиях также
играют важную роль в поддержании рН крови - они выводят избыток бикарбонатов, моча
имеет не кислую, как обычно (рН около 6), а щелочную реакцию. Диапазон колебаний рН
мочи весьма значителен - от 4,5 до 8,5. При этом концентрация Н
+
ионов может изменяться в
1000 раз, что является внешним показателем важной роли почек в регуляции рН крови.
В процессе регуляции различных констант организма почкой и в результате выполнения
главной - экскреторной ее функции формируется состав конечной мочи.
11.7. КОЛИЧЕСТВО И СОСТАВ КОНЕЧНОЙ МОЧИ
Формирование состава конечной мочи заканчивается в собирательных трубках - конечном
звене нефрона. Пройдя собирательные трубки, моча по выводным протокам попадает в
лоханку, а затем -в мочевой пузырь, где состав мочи уже не изменяется. С помощью почек из
организма выводятся практически все азотсодержащие продукты обмена белков, содержание
которых в моче, как и некоторых других веществ, например.глюкозы, свидетельствует о
функциональном состоянии не только почек, но и некоторых других систем организма. С
мочой за сутки выделяется 25-35 г мочевины, 0,5-1 г мочевой кислоты, 0,4-1,2 г азота,
входящего в состав амми- ^ ака (он выделяется в виде аммонийных солей), около 0,5 г
аминокислот, 1,5 г креатинина, который образуется из креатинфосфата мышц, 1,5-3 г калия, 3-
6 г натрия. Всего с мочой за сутки выделяется около 20 г минеральных веществ и около 60 г
органических
веществ. В норме концентрация азотсодержащих веществ в моче составляет: мочевины 5
ммоль/л, мочевой кислоты 0,25-0,30 ммоль/л, креатинина 60-100 ммоль/л, аммиака 0,03-0,08
ммоль/л (0,6-1,3 г/сутки). Концентрация ряда веществ в моче во много раз больше, чем в
плазме крови: калия в моче в 7 раз больше, чем в плазме, мочевой кислоты - в 12 раз,
фосфатов - в 16 раз, мочевины - в 67 раз, сульфатов - в 90 раз. Концентрация натрия в моче и в
плазме крови одинакова, белков и глюкозы в моче в норме нет.
В моче может появиться глюкоза при содержании ее в крови свыше 10 ммоль/л, что
возникает при чрезмерном потреблении сахара или в условиях патологии. Например, при
недостаточной выработке в организме инсулина наблюдается глюкозурия, а за глюкозой, как
осмотически активным веществом, идет вода. В осадке мочи, собранной за 12 ночных часов,
содержится 0,3-1, 8 млн лейкоцитов; 0-0,4 млн эритроцитов. В мочу попадают в небольших
количествах производные продуктов гниения белков в кишечнике — фенола, индола, скатола.
Эти вещества из кишечника попадают в кровь, в печени они обезвреживаются с помощью
образования парных соединений с серной кислотой и выводятся из организма с мочой.
В моче содержатся пигменты, которые образуются из билирубина. Последний попадает
сначала в кишечник, где он превращается в уробилин и урохром, которые частично
всасываются в кишечнике, попадают в кровь и выделяются почками, что и определяет цвет
мочи. Пигментами мочи являются также окисленные в почке продукты гемоглобина. С мочой
выделяются производные гормонов коры надпочечников, АДГ, эстроген, катехоламины,
витамины, ферменты - амилаза, липаза, трансаминаза, электролиты (Na
+
, K
+
, Са
2+
), в
патологических случаях в моче могут появляться белок, ацетон, желчные кислоты.
Обычно за сутки выделяется 1 -1,5 л мочи, плотность ее 1,005-1,025. Осмотическое давление
ее также вариабельно - чаще оно в 2-3 раза больше осмотического давления плазмы крови,
величина которого составляет 6,6-7,6 атм. Если бы моча была изотонична плазме крови,
требовалось бы в 4 раза больше воды для выведения конечных продуктов обмена. При
минимальном количестве выводимой мочи (400 мл в сутки) ее осмотическое давление
огромно -до 25 атм. Объем диуреза сильно зависит от температуры воздуха: при ее
повышении количество выделяемой мочи уменьшается вследствие большого потоотделения;
от времени суток - ночью диурез уменьшается. Минимальный суточный объем мочи,
достаточный для выполнения экскреторной функции почек, составляет 400 мл.
Дальнейшее уменьшение выделения мочи (олигурия), например, при недостаточном
поступлении воды в организм, приводит к нарушению выделительной функции почек.
Выведение более 2000 мл мочи в сутки при обычном питьевом режиме называется поли-
урией. При отсутствии АДГ в крови в течение суток выводится 15 л мочи.
11.8. ВЫВЕДЕНИЕ МОЧИ
Моча из собирательных трубок по выводным протокам поступает в чашечки, а из них - в
лоханку, которая обладает автома-тией: периодически сокращается и расслабляется.
Заполнение лоханки во время ее расслабления (диастола) длится 4 секунды, опорожнение
лоханки вследствие сокращения гладкой мускулатуры (систола) длится 3 секунды, при этом
порция мочи выдавливается в мочеточник. Моча по мочеточнику движется вследствие
наличия градиента давления, создаваемого систолой лоханки, и распространения по
мочеточнику перистальтической волны, которая возникает за счет автоматии гладкой мышцы
мочеточника 1-5 раз в минуту. Симпатическая иннервация мочеточников осуществляется из
почечного, мочеточникового и нижнего подчревного сплетений, ее активация ведет к
расслаблению мочеточников. Парасимпатическая иннервация верхней части мочеточников
осуществляется из блуждающего нерва, нижней части - из тазового нерва, возбуждение
парасимпатических волокон ведет к усилению сокращений стенок мочеточников.
Мочеточники входят в мочевой пузырь в косом направлении, благодаря чему образуется
клапанный аппарат, препятствующий обратному выходу мочи в мочеточники при
наполненном мочевом пузыре, во время мочеиспускания, когда сокращается мускулатура
мочевого пузыря и в нем повышается давление мочи.
Афферентные нервные волокна от мочевого пузыря идут в составе симпатических нервов и
поступают в спинной мозг через задние корешки нижних грудных и верхних поясничных
сегментов, частично - в составе парасимпатических нервов - в крестцовые сегменты (S
2
- S
4
).
Из спинного мозга афферентные импульсы от мочевого пузыря поступают в ствол мозга,
гипоталамус, лобные доли коры большого мозга, что обеспечивает возникновение ощущений
позыва к мочеиспусканию, его осознание.
Эфферентные импульсы, контролирующие наполнение и опорожнение мочевого пузыря, идут
от пирамидных клеток к различным структурам головного мозга и к центрам мочеиспускания
в спинном мозге, далее - от парасимпатического центра спинного мозга (крестцовые
сегменты) в составе тазового нерва, а от симпатического центра (1-й и 2-й поясничные
сегменты) - в составе веточек нижнего подчревного сплетения. Повышение активности
симпатической нервной системы создает условия для наполнения мочевого пузыря,
парасимпатической - для его освобождения.
Центр коркового контроля мочеиспускания находится в первой сенсомоторной зоне на
медиальной поверхности полушарий и в лимбической части коры мозга (в орбитальной
области). Акт мочеиспускания этим центром может стимулироваться и тормозиться.
Поступление эфферентных импульсов по парасимпатическим нервам и активация М-
холинорецепторов вызывают сокращение мускулатуры мочевого пузыря и его опорожнение.
При этом тормозится активность симпатических нервных волокон (а- и (3- адрено-
рецепторов) - наблюдается, как обычно, противоположное, но не антагонистическое влияние
симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Торможение
симпатической нервной системы сопровождается расслаблением мускулатуры
непроизвольного сфинктера (sphinkter vesicae) - сфинктера мочевого пузыря, который
образован гладкой мускулатурой. Поступление импульсов от корковых нейронов к
мотонейронам крестцовых отделов спинного мозга и торможение этих нейронов ведут к
расслаблению произвольного сфинктера (sphinkter uretrae) -сфинктера мочеиспускательного
канала.
Механизм произвольной регуляции мочеиспускания формируется в возрасте 1-2 лет, а в
старости этот механизм может нарушаться.
После мочеиспускания в мочевом пузыре в норме может оставаться небольшое количество
мочи (по некоторым данным - до 50 мл), пузырь спадается, афферентные импульсы от него в
ЦНС не поступают. По мере очередного наполнения мочевого пузыря возникает афферентная
импульсация снова - цикл повторяется. Опорожнение мочевого пузыря возможно только с
помощью сакральных центров. При повреждениях спинного мозга выше этих центров
мочеиспускание становится непроизвольным и без позывов.
Раздел III
ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
Интеграция (лат. integer - целый) - объединение в целое каких-либо частей. Целостность
организма - его фундаментальная особенность, обеспечиваемая нервной системой.
Глава 12 АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)
Анализатор — совокупность центральных и периферических образований,
воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма.
Орган чувств - это периферическое образование, воспринимающее и частично
анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются
рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное
восприятие. Совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором,
обозначают термином «модальность», которая может включать различные качественные
типы ощущений. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные
типы модальности зрения -различные цвета, вкуса - кислое, сладкое, соленое, горькое.
12.1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ
Структурно-функциональная характеристика анализаторов и их роль
1 А. Классификация анализаторов. Деятельность анализато- 1
ров обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и
осязания. С их помощью осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в
реальной действительности их значительно больше. Так, например, чувство осязания в
широком понимании кроме тактильных (от прикосновения) ощущений
включает чувство давления, вибрации, щекотки, мышечное чувство. Есть температурное
чувство, включающее ощущения тепла или холода, существуют также ощущения голода,
жажды, половой потребности (либидо). Ощущение положения тела в пространстве
связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их
взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции
занимает ощущение боли. Поэтому предлагается следующая классификация анализаторов
по их роли.
1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды
(зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный
анализаторы), их возбуждение воспринимается субъективно в виде ощущений. Роль
внешних анализаторов. 1. Обеспечение познания внешнего мира. Внешние анализаторы -
это многоканальная система связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один
анализатор, а несколько. С помощью внешних анализаторов организм познает свойства
предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия
на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного
и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден
окружающий мир для слепого или глухого). 2. Приспособление организма к окружающей
среде, что обеспечивают особые свойства анализаторов (см. Свойства внешних
анализаторов, с. 289) и их взаимодополняющая роль. Анализаторы способны
функционировать в широком диапазоне интенсивностей раздражений. Например, мы
можем читать при тусклом свете, в сумерках и даже ночью при лунном свете, а также при
безоблачном летнем небе и ярком слепящем солнечном свете, что обеспечивается
механизмами адаптации и сенситиза-ции (повышение чувствительности) анализаторов
(см. Свойства внешних анализаторов). Внешних анализаторов несколько, и они
дополняют друг друга. Благодаря совместной деятельности внешних анализаторов в
процессе познания формируется образное, целостное представление о предметах и
явлениях внешнего мира. 3. Поддержание тонуса ЦНС, что осуществляется благодаря
импульса-циям от периферических отделов анализаторов.
2. Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие
изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания
показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека
обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем
субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно
нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней
среды, играет важную роль
в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма в
различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему
курсу физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов).
3. Анализаторы положения тела. Их роль - восприятие и анализ изменения положения тела в
пространстве и частей тела друг относительно друга, участие в поддержании естественной
позы и восстановление нарушенной позы с помощью регуляции мышечного тонуса и его
перераспределения. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический)
анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг
относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания.
4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению -
информирования о повреждающих действиях на организм. Болевые ощущения могут
возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.
Б. Отделы анализатора. Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой
анализатор имеет три отдела.
1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение -
восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма.
Восприятие раздражителей в рецепторах происходит посредством трансформации энергии
раздражителя в нервный импульс.
2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и
промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы
(ЦНС). Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В
проводниковом отделе происходит частичная переработка информации на стадиях
переключения (например, в таламусе).
3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух
частей: центральной части - «ядра»,-представленной специфическими нейронами,
перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части -
«рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые
концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго
ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения
центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс
компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший
анализ • и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об
окружающей среде.
Свойства внешних анализаторов
Основными свойствами анализаторов являются следующие.
А. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора и
прежде всего рецепторы обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки
могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы
информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Оценка
чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.
1. Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое
возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.
2. Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы
действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности
ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер. При этом отношение прироста силы
раздражения (AL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):
AL/L = C.
У разных анализаторов эта величина различна, для определения прироста давления величина
С равна примерно 1 /30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность
наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.
3. Интенсивность ощущений также характеризует чувствительность анализатора, поскольку
интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от
возбудимости самого анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер,
показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы
раздражения. Это положение выражено формулой:
E = Klog(L/L
0
),
где Е - интенсивность ощущений, К - константа, L - сила действующего раздражителя, L
O
-
порог ощущения (абсолютный порог).
Б. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно
действующего раздражителя, заключающейся, в основном, в понижении абсолютной и
повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам
анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в