Шпора для экзамена по Физиологии ЦНС 2 курс псих.фак

Подождите немного. Документ загружается.

1.Структура и функции биологических мембран.

Мембранные структуры клетки представлены

поверхностной (клеточной, или плазматической) и

внутриклеточными (субклеточными) мембранами.

Различают митохондриальные, ядерные, лизосомные

мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата

Гольджи, эндоплазматического ретикулума,

саркоплазматического ретикулума.$Толщина

биологических мембран — 7—10$нм. Состав Мембран

зависит от их типа и функций, однако основными

составляющими являются липиды и белки, а также

углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и

вода (более 20% общего веса).

Основную структурную роль в биологических мембранах

играют фосфолипиды. При смешивании с водой,

формируют двухслойные структуры (бислои),которые

состоят из:

гидрофильной части притягивают различные растворы.

(направлены в водную фазу)

Гидрофобной части обеспечивают избирательную

проницаемость мембран.(находятся внутри бислоя)

Нарушение структуры бислоя может привести к

нарушению барьерной функции мембран.

Функции белков:

Рецепторная,

Ферментативная,

Способность регулировать транспорт веществ через

мембрану.

Функции биологических мембран.

1.$Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц

М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от

внешнего пространства. Функционирование клетки часто

сопряжено с наличием значительных механических

градиентов на ее поверхности преимущественно

вследствие осмотического и гидростатического давления.

2.Перенос веществ$через М.б. сопряжен с такими

важнейшими биологическими явлениями, как

внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические

потенциалы, возбуждение и проведение нервного

импульса, запасание и трансформация энергии.

а) Пассивный транспорт не связан с затратами энергии,

он осуществляется путем диффузии по

концентрационным, электрическим или гидростатическим

градиентам.

б) Активный транспорт осуществляется против

градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно

энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой

специализированных мембранных систем (мембранных

насосов).

3.Способность генерировать биоэлектрические

потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение

биоэлектрических потенциалов связано с особенностями

строения биологических мембран и с деятельностью их

транспортных систем, создающих неравномерное

распределение ионов по обе стороны мембраны.

4.Процессы трансформации и запасания

энергии$протекают в специализированных М.б. и

занимают центральное место в энергетическом

обеспечении живых систем.

5.Метаболические функции$мембран определяются

двумя факторами:

1) связь большого числа ферментов и

ферментативных систем с мембранами,

2)способность мембран физически

разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая

друг от друга метаболические процессы, протекающие в

них..

6.Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия.

Взаимодействие клетки с окружающей средой и

формирование многоклеточного организма как единого

целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной

рецепции и межклеточных взаимодействий касаются

прежде всего иммунных реакций, гормонального

контроля роста и метаболизма, закономерностей

эмбрионального развития.

2. Мембранный потенциал покоя. Ионные

механизмы генерации.

Обычно величина потенциала покоя

колеблется от -70 до -95 мВ. Величина потенциала

покоя зависит от:

от селективной (избирательной)

проницаемости клеточной мембраны для различных

ионов;

различной концентрации ионов цитоплазмы

клетки и ионов окружающей среды (ионной

асимметрии); работы механизмов активного

транспорта ионов.

Ионы мМоль/л

внутри0

клетки

снаружи0

клетки

к+ 400 20

Na+ 50 460

Сl- 20 560

Са+ 0,5 1

Равновесный потенциал0— разность

потенциалов между внутренней средой клетки и

внеклеточной жидкостью, при которой вход и выход

иона.

Важнейшим механизмом, поддерживающим

низкую внутриклеточную концентрацию ионов0Na+0и

высокую концентрацию ионов К+, является натрий-

калиевый насос.

Функционирование насоса:

1. Поддерживается высокая концентрация

ионов К+0внутри клетки, что обеспечивает

постоянство величины потенциала покоя. Вследствие

того что за один цикл обмена ионов из клетки

выводится на один положительный ион больше, чем

вводится, активный транспорт играет роль в создании

потенциала покоя

2.00000Поддерживается низкая концентрация

ионов натрия внутри клетки, что, с одной стороны,

обеспечивает работу механизма генерации

потенциала действия, с другой — обеспечивает

сохранение нормальных осмолярности и объема

клетки.

3.00000Поддерживая стабильный

концентрационный градиент0Na+, натрий-калиевый

насос способствует сопряженному транспорту

аминокислот и сахаров через клеточную мембрану.

Таким образом, возникновение

трансмембранной разности потенциалов (потенциала

покоя) обусловлено:

-высокой проводимостью клеточной

мембраны в состоянии покоя для ионов К+0(для

мышечных клеток и ионов Сl-),

- ионной асимметрией концентраций для

ионов К+0(для мышечных клеток и для ионов0Cl-),

- работой систем активного транспорта,

которые создают и поддерживают ионную

асимметрию.

3. Потенциал действия. Механизмы

возбуждения.

Под$потенциалом действия$понимают быстрое

колебание потенциала покоя, сопровождающееся

перезарядкой мембраны.

Смещение мембранного потенциала до

критического уровня приводит к генерации потенциала

действия. фронт нарастания потенциала действия и

перезарядка мембраны обусловлены движением ионов

натрия внутрь клетки. Деполяризующий толчок тока

приводит к активации натриевых каналов и увеличению

натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ.

Смещение мембранного потенциала до критического

уровня приводит к стремительной деполяризации

клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания

потенциала действия..

Критический потенциал определяет уровень

максимальной активации натриевых каналов. Если

смещение мембранного потенциала достигает

значения$критического уровня потенциала, то процесс

поступления ионов$Na+$в клетку лавинообразно нарастает.

Система начинает работать по принципу положительной

обратной связи, т. е. возникает регенеративная

(самоусиливающаяся) деполяризация.

Амплитуда потенциала действия практически не

зависит от силы стимула, если он превышает пороговую

величину. Потенциал действия подчиняется закону "все

или ничего". Минимальное значение тока, необходимого

для достижения критического потенциала,

называют$пороговым током.$Следует подчеркнуть, что не

существует абсолютных значений величины порогового

тока и критического уровня потенциала, поскольку эти

параметры зависят от электрических характеристик

мембраны и ионного состава окружающей внешней среды,

а также от параметров стимула.

На пике потенциала действия проводимость

мембраны для ионов натрия (gNa+) начинает быстро

снижаться. Этот процесс называется инактивацией.

Скорость и степень натриевой инактивации зависят от

величины мембранного потенциала, т. е. они

потенциалзависимы. При постепенном уменьшении

мембранного потенциала до —50 мВ система натриевых

каналов полностью инактивируется и клетка становится

невозбудимой.

Потенциалзависнмость активации и инактивации

в большой степени обусловлена концентрацией ионов

кальция. При повышении концентрации кальция значение

порогового потенциала увеличивается, при понижении —

уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При

этом в первом случае возбудимость уменьшается, во

втором — увеличивается.

После достижения пика потенциала действия

происходит реполяризациа, т. е. мембранный потенциал

возвращается к контрольному значению в покое.

Инактивация натриевой системы в процессе

генерации потенциала действия приводит к тому, что

клетка в этот период не может быть повторно возбуждена,

т. е. наблюдается состояние$абсолютной рефрактерности.

Постепенное восстановление потенциала покоя

в процессе реполяризации дает возможность вызвать

повторный потенциал действия, но для этого требуется

сверхпороговый стимул, так как клетка находится в

состоянии$относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время

локального ответа или во время отрицательного

следового потенциала показало, что генерация

потенциала действия возможна при действии стимула

ниже порогового значения. Это

состояние$супернормальности,$или$экзальтации.

Продолжительность периода абсолютной

рефрактерности ограничивает максимальную частоту

генерации потенциалов действия данным типом клеток

Таким образом, генерация потенциала действия в

возбудимых мембранах возникает под влиянием

различных факторов и сопро вождается повышением

проводимости клеточной мембраны для ионов натрия,

входом их внутрь клетки, что приводит к деполяри зации

клеточной мембраны и появлению локального ответа.

Этот процесс может достигнуть критического уровня

деполяризации, после чего проводимость мембраны для

натрия увеличивается до мак симума, мембранный

потенциал при этом приближается к натриевому

равновесному потенциалу. Через несколько миллисекунд

про исходит инактивация натриевых каналов, активация

калиевых ка налов, увеличение выходящего калиевого

тока, что приводит к реполяризации и$восстановлению

исходного потенциала покоя.

3/2 Потенциал действия .Механизмы

возбуждения.

Если на нервное или мышечное волокно

действует раздражительль, то проницаемость мембраны

тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия,

т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то

ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля

мембранный потенциал. На некоторое время возникает

разность потенциалов с обратным знаком (реверсия

мембранного потенциала).

а) фаза деполяризации

б) фаза реполяризации

в) фаза следовой реполяризации (потенциал)

Изменение проницаемости мембраны для Na+

продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+

и снижается для Na+. Это соответствует фазе

реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует

следовому потенциалу и отражает восстановительные

процессы наступающие после раздражения.

Амплитуда и характер временных изменений

потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля.

Важно чтобы это сила была определенной критической

величины, которая называется раздражения или реобазой.

Возникнув в месте раздражения (ПД) распространяется по

нервному или мышечному волокну, не изменяя своей

амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость

амплитуды потенциала действия от силы стимула

называется законом «все» или «ничего». Кроме силы

раздражения важно и время действия его. Слишком

короткое время действия раз-ля не приводит к

возбуждению. Методически ее трудно определить.

Поэтому исследователем Лапина введен термин

«хронопсия». Это минимальное время необходимое для

того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля

равной двум реобазам.

Возникновению потенциала действия

предшествует в точке раздражения мышцы или нерва

активные под пороговые изменения мембранного

потенциала. Они проявляются в форме локального

(местного) ответа.

Для локального ответа характерны:

зависимость от силы раздражения

нарастание постепенно величины ответа.

нераспространение по нервному волокну.

Первые признаки локального ответа

обнаруживаются при действии стимулов составляющих

50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и

потенциал действия обусловлен повышением натриевой

проницаемости. Однако это повышение было

недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.

Потенциал действия возникает когда

деполяризация мембраны достигнет критического уровня.

Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к

последующим воздействиям.

Проведение возбуждения

Возбуждение распространяется по нервным и

мышечным волокнам вследствие образования в них

потенциала действия и местных электрических токов. Если

в каком-либо участке нервного волокна вследствие

действия раз-ля зарождается потенциал действия, то

мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний

невозбужденный участок «―».

Возникает местный ток, который деполяризует

мембрану и способствует возникновению в этом участке

потенциала действия. Т. о. происходит распространение

возбуждения по волокну.

В естественных условиях возбуждение по

волокну распространяется в виде прерывистых импульсов

определенной частоты. Это связано с тем, что после

каждого импульса нервное волокно на короткий

промежуток времени становится невозбудимым.

Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х

раздражителей, действующих с определенным

интервалом.

Установлены следующие изменения

возбудимости.

Во время локально ответа возбудимость

повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не

возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная

рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для

нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем

следует фаза относительной рефрактерности. Она

соответствует фазе реполяризации.

Нервное и мышечное волокно отвечает

возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза

дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет

1,2 млс.

У одной и той же ткани длительность

рефрактерности изменяется особенно при

функциональных нарушениях НС или во время

заболевания.

В фазу следового потенциала развивается фаза

экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает

сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в

нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.

4. Законы раздражения и возбуждения.

1.Закон силы для простых возбудимых

систем

(закон «все или ничего») Простая возбудимая

система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует

на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые

раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые

раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис.

3.1). При подпороговых значениях раздражающего тока

возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не

распространяется), градуальный (сила реакции

пропорциональная силе действующего стимула) характер.

При достижении порога возбуждения возникает ответ

максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда

ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы

раздражителя.

2.Закон силы для сложных возбудимых

систем Сложная возбудимая система – система,

состоящая из множества возбудимых элементов (мышца

включает множество двигательных единиц, нерв –

множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют

неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда

ответа пропорциональна силе действующего

раздражителя (при значениях силы раздражителя от

порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до

порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента)

(рис. 3.2). Амплитуда ответа системы пропорциональна

количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов.

При возрастании силы раздражителя в реакцию

вовлекается все большее число возбудимых элементов.

3.Закон силы-длительности Эффективность

раздражителя зависит не только от силы, но и от времени

его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс

распространяющегося возбуждения, находится в обратной

зависимости от длительности его действия. Графически

эта закономерность выражается кривой Вейсса.

Минимальную силу раздражителя, вызывающую

возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в

течение которого должен действовать раздражитель

силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение,

называют полезным временем . Для более точной

характеристики возбудимости используют параметр

хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия

раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы

вызвать возбуждение.

4.Закон крутизны нарастания силы

раздражителя Для возникновения возбуждения имеет

значение не только сила и время действия тока, но и

скорость нарастания силы тока. Для возникновения

возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать

достаточно круто. При медленном нарастании силы тока

происходит явление аккомодации – возбудимость клетки

снижается. В основе явления аккомодации лежит

повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+

-каналов.

5.Полярный закон Деполяризация, повышение

возбудимости и возникновение возбуждения происходят

при действии на клетку выходящего тока . При действии

входящего тока происходят противоположные изменения –

гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение

не возникает. За направление тока принимают

направление от области положительного заряда к области

отрицательного заряда.

При внеклеточном раздражении возбуждение

возникает в области катода (–). При внутриклеточном

раздражении для возникновения возбуждения

необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел

положительный знак .

Лабильность - функциональную подвижность,

скорость протекания элементарных физиологических

процессов в клетке (ткани). Количественной мерой

лабильности является максимальная частота циклов

возбуждения, которую может воспроизводить клетка.

Частота циклов возбуждения не может возрастать

беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения

имеется период рефрактерности. Чем короче

рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.

5. Распространение потенциала действия по

нервному волокну.

ПД возникает в области начального сегмента

аксона и оттуда распространяется по аксону и на тело

клетки.

Информация передается по нейрону в виде

нейронного импульса, называемого потенциалом

действия — электрохимическим импульсом, проходящим

от дендритовой области к окончанию аксона. Каждый

потенциал действия является результатом движения

электрически заряженных молекул, называемых ионами,

осуществляемого внутри и снаружи нейрона. Описанные

ниже электрические и химические процессы приводят к

формированию потенциала действия.

Клеточная мембрана является

полупроницаемой; это означает, что некоторые

химические вещества могут легко проходить через

клеточную мембрану, тогда как другие не пропускаются

через нее, за исключением тех случаев, когда

специальные проходы в мембране открыты. Ионные

каналы — это белковые молекулы наподобие пончиков,

образующие поры в клеточной мембране.

Открывая или закрывая поры, эти белковые

структуры регулируют поток электрически заряженных

ионов, таких как натрий (Na+), калий (K+), кальций (Са++)

или хлор (Сl-). Каждый ионный канал действует

избирательно: когда он открыт, то пропускает через себя

только один тип ионов.

Ионные каналы. Такие химические вещества,

как натрий, калий, кальций и хлор, проходят сквозь

клеточную мембрану через торообразные протеиновые

молекулы, называемые ионными каналами.

Нейрон, когда он не передает информацию,

называют покоящимся нейроном. В покоящемся нейроне

отдельные протеиновые структуры, называемые ионными

насосами, помогают поддерживать неравномерное

распределение различных ионов по клеточной мембране

путем перекачивания их внутрь или вне клетки. Например,

ионные насосы транспортируют Na+ за пределы нейрона

каждый раз, когда он проникает в нейрон, и закачивают K+

обратно в нейрон каждый раз, когда он выходит наружу.

Таким образом, у нейрона в состоянии покоя

поддерживается высокая концентрация Na+ снаружи и

низкая концентрация внутри клетки. Действие этих ионных

каналов и насосов создает поляризацию клеточной

мембраны, которая имеет положительный заряд с

наружной и отрицательный заряд с внутренней стороны.

Когда нейрон, находящийся в состоянии покоя,

стимулируется, разность потенциалов на клеточной

мембране уменьшается. Если падение напряжения

достаточное, натриевые каналы точке стимуляции на

короткое время открываются и ионы Na+ проникают

внутрь клетки. Этот процесс называется деполяризацией;

теперь внутренняя сторона мембраны в этом участке

оказывается заряженной положительно относительно

внешней. Соседние натриевые каналы чувствуют это

падение напряжения и в свою очередь открываются,

вызывая деполяризацию прилежащих участков.

Такой самоподдерживаемый процесс

деполяризации, распространяющейся вдоль тела клетки,

называется нервным импульсом. По мере продвижения

этого импульса по нейрону натриевые каналы за ним

закрываются и включаются ионные насосы, быстро

восстанавливающие в клеточной мембране исходное

состояние покоя.

Потенциал действия. а) В течение действия

потенциала натриевые шлюзы в мембране нейрона

открыты и ионы натрия входят внутрь аксона, неся с

собой положительный заряд, б) Когда потенциал

действия возникает в какой-либо точке аксона,

натриевые шлюзы закрываются в этой точке и

открываются в следующей, расположенной по длине

аксона. Когда натриевые шлюзы закрыты, открыты

калиевые шлюзы и ионы калия выходят из аксона, унося

с собой положительный заряд.

Скорость продвижения нервного импульса по

аксону может меняться от 3 до 300 км/час, в зависимости

от диаметра аксона: как правило, чем больше диаметр,

тем выше скорость. Скорость может зависеть также от

того, есть ли у аксона миелиновое покрытие. Это покрытие

состоит из специальных глиальных клеток, окутывающих

аксон и идущих одна за другой с небольшими перехватами

(промежутками). Эти маленькие промежутки называют

узлами Ранвьера. В перехватах Раньвье повышается

напряжение потенциалов действия, передающих

импульсы возбуждения по нерву. Это предупреждает

значительную потерю вольтажа на протяжении нерва

вследствие его сопротивления как проводника. Благодаря

изолирующим свойствам миелинового покрытия нервный

импульс как бы прыгает от одного узла Ранвьера к другому

— процесс, известный как салтаторная проводимость, что

значительно повышает скорость передачи по аксону.

(Термин салтаторная происходит от латинского слова

saltare, что означает «прыгать».) Наличие миелиновых

покрытий характерно для высших животных и особенно

широко распространено в тех частях нервной системы, где

скорость передачи — решающий фактор.

После окончания потенциала действия во многих

нейронах ЦНС наблюдается длительная

гиперполяризация. Особенно хорошо она выражена в

мотонейронах спинного мозга.

6. Межклеточная передача возбуждения. ВПСП и ТПСП.

Передача потенциалов действия от клетки к

клетке происходит посредством специализированных

контактов между ними - синапсов. Для передачи его в

химических синапсах используются особые вещества –

медиаторы, в электрических синапсах при поступлении

импульса происходит перераспределение электрических

токов. Химический синапс состоит из пресинапса,

синаптической щели и постсинапса. В электрических

контактах синаптическая щель отсутствует. Потенциал

действия деполяризует пресинапс. В электрическом

синапсе деполяризация переходит на постсинапс. В

химическом синапсе деполяризация пресинапса вызывает

высвобождение медиатора (вещества - посредника) в

синаптическую щель. Медиатор проходит к постсинапсу.

Здесь он связывается с рецепторами, специфическими

для каждого вида медиаторов. Вследствие этого процесса

открываются ионные каналы. Токи ионов, проходящие

через эти каналы, изменяют мембранный потенциал

постсинаптической клетки. Если медиатор действует на

эту клетку возбуждающим образом, наблюдается

деполяризация (повышение положительности)

мембранного потенциала, возникает возбуждающий

постсинаптический потенциал – ВПСП. Если медиатор

тормозит клетку, – наблюдается повышение

электроотрицательности потенциала покоя - тормозный

постсинаптический потенциал (ТПСП), гиперполяризация.

Взаимодействие синапсов. При одновременной

активации нескольких нервных окончаний на одном и том

же нейроне, особенно на близко расположенных его

участках наблюдается пространственное и временное

сложение (суммация) их влияний, если одновременно

активируются возбудительные влияния. Если

активируются возбудительные и тормозные влияния – они

вычитаются. Существенно расположение синапсов на

дендритах и на теле клетки. Тормозные синапсы чаще

расположены на теле клетки – так они могут более

успешно контролировать работу возбудительных влияний.

Пресинаптическое торможение. Наряду с

постсинаптическим в нервной системе имеется и

пресинаптическое торможение. Оно реализуется аксо-

аксонными синапсами. Пример – мотонейрон , который

получает возбуждающие влияния от мышечных веретен

через нервные волокна Iа. На этих же окончаниях

имеются аксо-аксонные синапсы от тормозных

интернейронов. Если возбуждение интернейронов

наступит несколько раньше, чем возбуждение волокон Iа,

то произойдет торможение влияний последних.

Пресинаптическое торможение отличается тем, что здесь

происходит регуляция работы мотонейрона (или других

нейронов) без изменения мембранного потенциала тела

клетки. Медиатором пресинаптического торможения в

спинном мозге является ГАМК. Если блокировать здесь

ГАМК–ергическую передачу антагонистом ГАМК –

бикуккулином, то возникают мышечные судороги от

перевозбуждения.

Одним из фундаментальных свойств ЦНС

является способность к торможению. Торможение – это

самостоятельный нервный процесс, вызываемый

возбуждением и проявляющийся в подавлении другого

возбуждения. Торможение может развиваться только в

форме локального процесса и поэтому всегда связано с

существованием специфических тормозных синапсов,

образующие их пресинаптические окончания относятся к

аксонам так называемых тормозных нейронов,

угнетающих активность всех нервных клеток, которые они

иннервируют. Пример тормозных нейронов в спинном

мозге – вставочные нейроны Реншоу, в головном мозге –

грушевидные нейроны.

Медиатор, выделяемый пресинаптическим

окончанием тормозных синапсов, изменяет свойства

постсинаптической мембраны таким образом, что

способность нервной клетки генерировать процессы

возбуждения подавляется. Данное явление принято

обозначать как постсинаптическое торможение, а

лежащее в его основе изменение в постсинаптической

мембране – тормозной постсинаптический потенциал.

7. Понятие нервного центра. Конвергенция и

Дивергенция в ЦНС.

Нервный центр - это совокупность нейронов,

необходимых для осуществления определенного

рефлекса или регуляции определенной функции. Любой

нервный центр состоит из ядра и периферии. Ядерная

часть нервного центра представляет собой

функциональное объединение нейронов, в которое

поступает основная информация от афферентных путей.

Повреждение этого участка н.ц. приводит к прекращению

или существенному нарушению осуществления данной

функции. Периферическая часть н.ц. получает небольшую

порцию афферентной информации, и ее повреждение

вызывает ограничение или уменьшение объема

выполняемой функции (рис.6.1).

$$$$Рис. 6.1. Схема общего строения нервного центра.

Функционирование центральной нервной системы

осуществляется благодаря деятельности значительного

числа нервных центров, представляющих собой ансамбли

нервных клеток, объединенных с помощью синаптических

контактов и отличающихся огромным разнообразием и

сложностью внутренних и внешних связей.

$$$$По функции: чувствительные центры

(слуховой, зрительный, обонятельный, вкусовой,

соматосенсорный и др.), центры вегетативных функций

(сердечный, дыхательный, пищеварительный и т.д.),

двигательные центры, центры психических функций (речи,

эмоций и др.) и т.д. Различные н.ц. характеризуются

определенной топографией своего расположения в ЦНС.

$$$$Группы клеток, регулирующих одну и ту же

функцию, могут располагаться в различных отделах ЦНС.

Так, например, двигательную активность речевых мышц

языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки,

расположенные в продолговатом, среднем мозге и в коре

больших полушарий. Высшая регуляция речевой функции

осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной

и теменной областях коры больших полушарий. При

повреждении височной области человек теряет

способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит.

При повреждении лобных долей нарушается двигательная

речевая функция — человек понимает речь, но не может

говорить.

$$$$В этой связи в нервных центрах выделяют

следующие иерархические отделы: рабочие,

регуляторные и исполнительные (рис.6.2).

$$$$Рабочий отдел нервного центра - это отдел,

ответственный за осуществление данной функции.

Например, рабочий отдел дыхательного центра

представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса,

расположенными в продолговатом мозге и варолиевом

мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку

дыхания.

$$$$Регуляторный отдел нервного центра - это, как

правило, центр, расположенный в коре больших

полушарий мозга и регулирующий активность рабочего

отдела н.ц. В свою очередь, активность регуляторного,

отдела нервного центра зависит от состояния рабочего

отдела, который получает афферентную информацию, и

от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел

дыхательного центра расположен в лобной доле коры

больших полушарий и позволяет произвольно

регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту

дыхания). Однако эта произвольная регуляция

небезгранична и зависит от функциональной активности

рабочего отдела, афферентной импульсации,

отражающей состояние внутренней среды (в данном

случае рН крови, концентрации СО2 и О2 в крови).

$$$$Исполнительный отдел н.ц. - это двигательный

центр, расположенный в спинном мозге и передающий

информацию от рабочего отдела н.ц. к рабочим органам.

Исполнительный отдел дыхательного нервного центра

расположен в передних рогах грудного отдела спинного

мозга и транслирует приказы рабочего центра к

дыхательным мышцам.

$$$$С другой стороны, одни и те же нейроны

головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции

разных функций. Например, клетки центра глотания

участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта

рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные

стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение

мышц мягкого неба и его поднятие, последующее

сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении

пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают

сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время

акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки

входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Дивергенция и конвергенция. Способность

нейрона устанавливать многочисленные синаптические

связи с различными нервными клетками в пределах

одного или разных нервных центров называется

дивергенцией. Например, центральные окончания аксонов

первичного афферентного нейрона образуют синапсы на

многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та

же нервная клетка может участвовать в различных

нервных реакциях и контролировать большое число других

нейронов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Схождение различных путей проведения

нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило

название конвергенции. Простейшим примером

конвергенции является замыкание на одном двигательном

нейроне импульсов от нескольких афферентных

(чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов

получают информацию от разных источников благодаря

конвергенции. Это обеспечивает пространственную

суммацию импульсов и усиление конечного эффекта.

Явление конвергенции было описано

Ч.Шеррингтоном и получило название «воронка

Шерринггона», или эффекта общего конечного пути.

Данный принцип показывает, как при активации различных

нервных структур формируется конечная реакция, что

имеет первостепенное значение для анализа.

8. Суммация временная и пространственная.

Суммация впервые описана И.М. Сеченовым в 1863 г. и

заключается в сложении эффектов действия ряда

подпороговых раздражителей. Различают два вида

суммации: последовательную (временную) и

пространственную.

Последовательная суммация в синапсах возникает в

том случае, когда по одному и тому же афферентному

пути к центрам поступает несколько подпороговых

импульсов. В результате суммации местного

возбуждения, вызванного каждым подпороговым

стимулом, возникает ответная реакция. Известно, что

один подпороговый афферентный стимул не вызывает

ответной рефлекторной реакции, а создает в ЦНС

местное возбуждение. При действии серии подпороговых

импульсов выделяется достаточное количество

медиатора для того, чтобы деполяризация достигла

критического уровня и возникло распространяющееся

возбуждение.

Пространственная суммация заключается в появлении

рефлекторной реакции в ответ на два или несколько

подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по

разным афферентным путям (рис. 6.5.)

Рис. 6.5. Схема последовательной (временной) (А) и

пространственной суммации (Б)

Пространственную суммацию, как и

последовательную, можно объяснить тем, что при

подпороговом раздражении, пришедшем по одному

афферентному пути, выделяется недостаточное

количество медиатора для того, чтобы вызвать

деполяризацию мембраны до критического уровня. Если

же импульсы приходят одновременно несколькими

афферентным путям к одному и тому же нейрону, в

синапсах выделяется достаточное количество

медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и

возникновения ПД.

9. Окклюзия и облегчение.

В зависимости от взаимного расположения ядерных и

периферических зон разных нервных центров может

проявиться при взаимодействии рефлексов явление

окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации)

(рис.6.11).

Рис. 6.11. Схема, иллюстрирующая окклюзию и

облегчение

или

а – облегчение, в - окклюзия

При взаимном перекрывании синаптических полей

двух нервных центров суммарный результат оказывается

меньшим, чем сумма отдельных реакций. Так, при

раздражении афферентного поля первого нервного

центра возникает условно два двигательных ответа; при

активации только второго центра также возникает два

двигательных ответа, однако при одновременной

стимуляции обоих центров суммарный двигательный

ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это

обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон

относится одновременно к обоим нервным центрам.

В противоположность этому при взаимном

перекрывании периферических отделов разных нервных

центров мотонейроны, находящиеся в зоне

перекрывания и не дающие ответы при изолированном

раздражении нервных центров, получают при

одновременной стимуляции обоих центров суммарную

дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню

деполяризации. Это вызывает их ответ наряду с

мотонейронами, входящими в состав ядерной области,

что выражается в усилении суммарного эффекта по

сравнению с изолированным раздражением каждого

нервного центра в отдельности.

10. Торможение ЦНС.

Торможение -$местный нервный процесс, приводящий к

угнетению или предупреждению возбуждения.

Торможение является активным нервным процессом,

результатом которого служит ограничение или задержка

возбуждения. Одна из характерных черт тормозного

процесса- отсутствие способности к активному

распространению по нервным структурам.

Торможение в нервных сетях осуществляется на основе

двух клеточных механизмов тормозного взаимодействия:

постсинаптическое торможение, осуществляемое через

тормозные синапсы и заключающееся в удалении МП от

его порогового значения;

пресинаптическое торможение, осуществляется через

аксо-аксональные синапсы, образуемые интернейроном

на возбуждающих афферентных по отношению к

мотонейронам волокнах. Медиатор, выделяющийся в

пресинаптической терминали аксона интернейрона,

вызывает деполяризацию

возбуждающих окончаний за счет увеличения их

проницаемости для ионов Cl-. Эта деполяризация

вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия,

приходящего в возбуждающее окончание аксона, и

угнетение процесса высвобождения из него медиатора. В

результате происходит сниже-

ние амплитуды ВПСП без каких-либо изменений свойств

постсинаптической мембраны

Реципрокное торможение - взаимное (сопряженное)

торможение центров антагонистических рефлексов,

обеспечивающих их координацию, развивается с

помощью тормозных вставочных нейронов. Пример:

торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Возвратное торможение - торможение мотонейронов

собственными импульсами, поступающими по

возвратным коллатералям к тормозным интернейронам

Реншоу, которые образуют в свою очередь тормозные

синапсы на этих же мотонейронах. Такое торможение

обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что

важно для работы двигательного аппарата.

Латеральное торможение - торможение элементов

соседних нервны цепочек в конкурирующих сенсорных

каналах связи, осуществляемое с помощью тормозных

интернейронов. Обеспечивает контраст – выделение

существенных сигналов из фона.

Прямое взаимное торможение - тормозное

взаимодействие двух (или большего числа) командных

нейронов, осуществляющееся без специальных

вставочных клеток.

Вторичное торможение (торможение Введенского)

возникает без участия специализированных тормозных

структур как следствие избыточной активации

возбуждающих входов нейрона.

11.Механизм координации и интеграции

деятельности нервных центров (иррадиация,

концентрация, индукция и др.)

Распространение процесса возбуждения на другие

нервные центры называют иррадиацией. Она

осуществляется благодаря многочисленным

взаимосвязям$нейронов$одной рефлекторной дуги

с$нейронами$других рефлекторных дуг, так что при

раздражении одного$рецептора$возбуждение в принципе

может распространяться в центральной нервной системе

в любом направлении и на любую нервную клетку.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше

возбудимость окружающих нейронов, тем

больше$нейронов охватывает процесс иррадиации..

Иррадиация через некоторое время сменяется явлением

концентрации процессов возбуждения в том же исходном

пункте центральной нервной системы. Концентрация

происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация

нервных процессов.

Процесс иррадиации играет положительную роль при

формировании новых реакций организма

(ориентировочных реакций, условных рефлексов).

Активация большого количества различных нервных

центров позволяет отобрать из их числа наиболее

нужные для последующей деятельности, т. е.

совершенствовать ответные действия организма.

Благодаря иррадиации возбуждения между различными

нервными центрами возникают новые функциональные

связи — условные рефлексы. На этой основе возможно,

например, формирование новых двигательных навыков.

Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать и

отрицательное воздействие на состояние и поведение

организма. Так, иррадиация возбуждения в центральной

нервной системе нарушает тонкие взаимоотношения,

сложившиеся между процессами возбуждения и

торможения в нервных центрах, и приводит к

расстройству двигательной деятельности.

Индукция. В основе взаимосвязи между нервными

центрами лежит процесс индукции – наведение

(индуцирование) противоположного процесса. Сильный

процесс возбуждения в нервном центре вызывает

(наводит) торможение в соседних нервных центрах

(пространственная отрицательная индукция), а сильный

тормозной процесс индуцирует в соседних нервных

центрах возбуждение (пространственная положительная

индукция). При смене этих процессов в пределах одного

центра говорят о последовательной отрицательной или

положительной индукции.

Индукция ограничивает распространение

(иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает

концентрацию. Способность к индукции в значительной

степени зависит от функционирования тормозных

вставочных нейронов - клеток Реншоу. От степени

развития индукции зависит подвижность нервных

процессов, возможность выполнения движений

скоростного характера, требующих быстрой смены

возбуждений и торможения.

12. Теория функциональных систем.

Теория функциональных систем, предложенная

П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход

к физиологическим явлениям. Она изменяет

традиционное "органное" мышление и открывает картину

целостных интегративных функций организма.

Возникнув на основе теории условных рефлексов

И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее

творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития

самой теории функциональных систем она вышла за

рамки классической рефлекторной теории и оформилась

в самостоятельный принцип организации

физиологических функций. Функциональные системы

имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую

динамическую организацию, вся деятельность

составляющих компонентов которой направлена на

обеспечение различных приспособительных результатов,

полезных для организма и для его взаимодействия с

окружающей средой и себе подобными. Любая

функциональная система, согласно представлениям

П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную

организацию и включает следующие общие, притом

универсальные для разных функциональных систем

периферические и центральные узловые механизмы

(рис. 1):

1. Полезный приспособительный результат как

ведущее звено функциональной системы;

2. Рецепторы результата;

3. Обратную афферентацию, поступающую от

рецепторов результата в центральные образования

функциональной системы;

4. Центральную архитектонику,

представляющую избирательное объединение

функциональной системой нервных элементов

различных уровней;

5. Исполнительные соматические,

вегетативные и эндокринные компоненты, включающие

организованное целенаправленное поведение.

С общетеоретической точки зрения функциональные

системы представляют саморегулирующиеся

организации, динамически и избирательно

объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани

на основе нервной и гуморальной регуляции для

достижения полезных для системы и организма в целом

приспособительных результатов. Полезными для

организма адаптивными результатами являются в

первую очередь обеспечивающие различные стороны

метаболических процессов гомеостатические показатели,

а также находящиеся за пределами организма

результаты поведенческой деятельности,

удовлетворяющие различные биологические

(метаболические) потребности организма, потребности

зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные

потребности человека.

Функциональные системы строятся прежде всего

текущими потребностями живых существ. Они постоянно

формируются метаболическими процессами. Кроме того,

функциональные системы организма могут складываться

под влиянием специальных факторов окружающей

организм среды. У человека это в первую очередь

факторы социальной среды. Механизмы памяти также

могут быть причиной формирования функциональных

систем, особенно поведенческого и психического

уровней.

Совокупная деятельность множества

функциональных систем в их взаимодействии

определяет сложные процессы гомеостазиса организма и

его взаимодействия со средой обитания.

Функциональные системы представляют, таким

образом, единицы интегративной деятельности

организма.

13. Соматическая нервная система.

Физиология спинного мозга.

Соматическая нервная система является

сознательно управляемой системой, обусловливающей

афферентные и эфферентные связи организма с

окружающей средой.

Соматическая нервная система иннервирует

преимущественно органы сомы (тела):

поперечнополосатые (скелетные) мышцы (лица,

туловища, конечностей), кожу и некоторые внутренние

органы (язык, гортань, глотку). Соматическая нервная

система осуществляет преимущественно функции связи

организма с внешней средой, обеспечивая

чувствительность и движение, вызывая сокращение

скелетной мускулатуры. Так как функции движения и

чувствования свойственны животным и отличают их от

растений, эта часть нервной системы получила название

анимальной (животной). Действия соматической нервной

системы подконтрольны человеческому сознанию.

Спинному мозгу присущи две функции:

рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр

спинной мозг способен осуществлять сложные

двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными -

чувствительными - путями он связан с рецепторами, а

эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми

внутренними органами.

Длинными восходящими и нисходящими путями

спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию

с головным мозгом. Афферентные импульсы по

проводящим путям спинного мозга проводятся в головной

мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и

внутренней среде организма. По нисходящим путям

импульсы от головного мозга передаются к эффекторным

нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их

деятельность.

Рефлекторная функция. Нервные центры

спинного мозга являются сегментарными, или рабочими,

центрами. Их нейроны непосредственно связаны с

рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного,

мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем

мозге. Надсегментарные центры, например

промежуточного мозга, коры больших полушарий,

непосредственной связи с периферией не имеют. Они

управляют ею посредством сегментарных центров.

Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все

мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные

мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.

Помимо двигательных центров скелетной

мускулатуры, в спинном мозге находится ряд

симпатических и парасимпатических вегетативных

центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах

поясничного отделов спинного мозга расположены

спинальные центры симпатической нервной системы,

иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы,

пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все

органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны,

непосредственно связанные с периферическими

симпатическими ганглиями.

В верхнем грудном сегменте, находится

симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних

грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В

крестцовом отделе спинного мозга заложены

парасимпатические центры, иннервирующие органы

малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания,

дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг имеет сегментарное строение.

Сегментом называют такой отрезок, который дает начало

двум парам корешков. Если у лягушки перерезать на

одной стороне задние корешки, а на другой передние, то,

лапки на стороне, где перерезаны задние корешки,

лишаются чувствительности, а на противоположной

стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся

парализованными. Следовательно, задние корешки

спинного мозга являются чувствительными, а передние -

двигательными.

Проводниковая функция спинного мозга.

Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет

восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом

веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные

сегменты спинного мозга друг с другом, а также с

головным мозгом.

14. Физиология ствола мозга. Двигательные

нервные центры.

Ствол мозга включает продолговатый мозг,

мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок.

Ствол мозга выполняет следующие функции:

1) организует рефлексы, обеспечивающие

подготовку и реализацию различных форм поведения;

вегетативные рефлексы

2)осуществляет проводниковую функцию: через

ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем

направлении пути, связывающие между собой структуры

ЦНС;

3) при организации поведения обеспечивает

взаимодействие своих структур между собой, со спинным

мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т.

е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Ретикулярная формация - совокупность

нейронов отростки, которых образуют своеобразную сеть в

пределах центральной нервной системы.

Ретикулярная формация обнаружена в стволе

мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет

ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная

формация занимает центральную часть на уровне

продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и

промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации -

клетки разнообразной формы, они имеют длинные

ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты.

Дендриты образуют синапсы на нервных клетках.

Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и

доходят до поясничного отдела спинного мозга - они

образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.

Ретикулярная формация имеет связи с

различными отделами центральной нервной системы: в

ретикулярную формацию поступают импульсы от

различных афферентных нейронов. Не имеет

непосредственных контактов с афферентной системой;

имеет 2-х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в

основном с мотонейронами; с образованиями ствола

мозга (с промежуточным и средним мозгом); с мозжечком,

с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), с корой

больших полушарий.

В ретикулярной формации ствола мозга

различают 2 отдела:

растральный - ретикулярная формация на

уровне промежуточного мозга;

каудальный - ретикулярная формация

продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Задний мозг включает в себя продолговатый

мозг и мост мозга. В задний мозг поступают

афферентные волокна от вестибулярных и слуховых

рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних

органов. здесь локализованы V – XII пар черепных нервов,

часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга,

иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Рефлекторные соматические реакции

направлены на поддержание позы, на обеспечение

восприятия, обработки и проглатывания пищи. В

обеспечении этих процессов принимают участие также и

вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию

слюнных желез и других пищеварительных желез.

Кроме двигательных рефлексов, активация

вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные

центры. Возникающие при этом вестибуловегетативные

рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания,

частоты сердечных сокращений, деятельности желудлчно-

кишечного тракта.

Центры продолговатого мозга регулируют

деятельность многих органов грудной и брюшной полости

и другие вегетативные функции. Нормальное

функционирование этого отдела ЦНС является

жизненно необходимым.

В составе среднего мозга скопление нервных

клеток «черная субстанция», четверохолмие, красное

ядро, ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.

Через средний мозг проходят различные восходящие

пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры

больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к

нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого

и спинного мозга.

Ядра блокового нерва (IV пара), нейроны

которого иннервируют верхнюю косую мышцу глаза.

Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва (III

пара) иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую

мышцы глаза, а также, а также мышцу поднимающую веко.

При участии нейронов бугров четверохолмия

осуществляются ориентировочные зрительные и

слуховые рефлексы. Так же участвуют в осуществлении

сторожевого рефлекса, существенным компонентом

которого является усиление тонуса сгибателей.

Черная субстанция участвует в сложной

координации движения, в регуляции эмоционального

поведения.

Мозжечок может эффективно

контролировать значительную часть команд,

поступающих в спинной мозг по основным нисходящим

путям. Мозжечок участвует в осуществлении

статических, статокинетических рефлексов и других

процессов управления двигательной активностью,

автоматически регулирующих работу двигательного

аппарата. Нейронная организация мозжечка обеспечивает

поступление в его кору разнообразной афферентной

информации, в том числе от различных компонентов

двигательного аппарата, сложную обработку этой

информации в нейронах и синапсах мозжечка и

эффективную передачу корригирующих влияний к

нейронам стволовых и спинальных центров моторного

контроля.

Мозжечок играет также важную роль в регуляции

вегетативных функций за счет многочисленных

синаптических связей с ретикулярной формацией ствола

мозга. Главными структурами промежуточного мозга

являются таламус, или зрительный бугор, и

гипоталамус, или подбугорная область.

Все сенсорные сигналы, за исключение

возникающих в обонятельном тракте, достигают коры

больших полушарий только через таламокортикиальные

проекции.

Тот факт, что афферентные сигналы на пути к

коре мозга переключаются на нейронах таламуса, имеет

важное значение. Тормозные влияния, приходящие в

таламус из коры, других образований и соседних

таламических ядер, позволяют обеспечить лучшую

передачу в кору мозга наиболее важной информации.

Торможение подавляет слабые возбуждающие влияния,

благодаря чему выделяется наиболее важная

информация, приходящая в таламус от различных

рецепторов.

Через неспецифические ядра таламуса в кору

мозга поступают восходящие активирующие влияние от

ретикулярной формации мозгового ствола. Система

неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль

ритмической активности коры больших полушарий и

выполняет функции внутриталамической

интегрирующей системы. Активацию нейронов

неспецифических ядер таламуса особенно эффективно

вызывают болевые сигналы(таламус является высшим

центром болевой чувствительности).

Таламус играет важную роль в качестве

надсегментарного центра рефлекторной

деятельности.

Латеральная и дорсальная группы ядер

гипоталамуса повышают тонус симпатической нервной

системы. Раздражения области средних ядер вызывают

снижение тонуса симпатической нервной системы.

Гипоталамус играет важную роль в

терморегуляции.В области средних и боковых ядер

имеются группы нейронов, рассматриваемых как центры

насыщения и голода. В гипоталамусе расположены

центры, связанные с регуляцией полового поведения,

принимает участие в чередовании сна и бордствования.

Двигательные нервные центры

Выполнение двигательных актов осуществляется

обширным комплексом нейронов, расположенных в

различных отделах центральной нервной системы.

Каждый из нервных центров, входящих в данный

комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так

и на вышележащие центры. При этом между ними могут

возникать циклы взаимных влияний от высших центров к

низшим и обратно. Импульсы, поступающие в спинной

мозг по нисходящим путям, могут воздействовать

непосредственно на спинальные двигательные центры,

контролировать влияние на мотонейроны через

полисинаптические пути различной сложности и даже

видоизменять информацию, поступающую в мозг по

первичным и .и вторичным афферентным нейронам.

Контроль нейронного аппарата спинного мозга с

супраспинальными структурами обеспечивает

зависимость спинальных функций от вышележащих

центров.

Ряд таламических ядер оказывают

регулирующее воздействие на подкорковые структуры.

Таким образом, таламус может играть важную роль в

качестве надсегментарного центра рефлекторной

деятельности.

15. Ретикулярная формация, особенности нейронной

организации и функциональное значение.

Ретикулярная формация представляет собой

сеть разнообразных клеток, образующих функционально

различные скопления или ядра, находящиеся во

взаимосвязи. Она занимает центральное положение в

продолговатом мозгу, варолиевом мосту, среднем мозгу, в

подбугровой области и зрительных буграх. Можно

выделить «белую» ретикулярную формацию (с

преобладанием миелинизированных волокон) и «серую»

ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо

миелинизированных волокон).

Особенности нейронов ретикулярной формации:

1) различаются по форме :образована мелкими, средними

и крупными мультиполярными вставочными нейронами;

2)имеют короткий, сильно ветвящийся аксон; 3) имеют

большое количество длинных дендритов, образующих

сеть; 4) выделяют различные медиаторы; 5) обладают

полисенсорностью – к ним поступают импульсы от

практически всех рецепторов организма, теряя свою

специфичность.

Особенности функционирования нейронов

ретикулярной формации заключаются в том, что они

обладают постоянной фоновой активностью; имеют

высокую возбудимость; высокочувствительны к

гуморальным сигналам.

Ретикулярная формация связана с различными

структурами:

- рецепторами;

- спинным мозгом (через мотонейроны,

вставочные нейроны);

- таламусом;

- гипоталамусом;

- базальными ядрами;

- корой больших полушарий.

Функции ретикулярной формации:

проводниковая и рефлекторная.

Проводниковая функция:

В разные отделы коры головного мозга

(зрительный, слуховой, тактильный и др.) через

зрительные бугры поступает возбуждение, вызывающее

то или другое ощущение. Афферентная импульсация к

коре головного мозга поступает и через ретикулярную

формацию. Получая сенсорные сигналы по различным

путям и действуя как фильтр, ретикулярная формация

пропускает только ту информацию, которая является

новой или необычной. Импульсы от различных

рецепторов, проходя через ретикулярную формацию,

теряют свою специфичность и расходятся по коре

больших полушарий головного мозга, повышая и

поддерживая тонус ее нейронов, а также её бодрствующее

состояние. Если разрушить ретикулярную формацию, то

животное впадает в длительное сонное состояние, а если

у спящего нормального животного её раздражать, то оно

просыпается.

Рефлекторная функция: в состав ретикулярной

формации входят центры жизненно важных функций

(дыхательный, сосудодвигательный, пищевой).

Ретикулярной формации приписывают участие в

восприятии боли, агрессивном и половом поведении.

Посылая тормозящие и возбуждающие импульсы к

двигательным клеткам спинного мозга, она принимает

участие в регуляции тонуса скелетной мускулатуры,

влияет на деятельность сердечнососудистой системы, на

процессы свёртывания крови. Ретикулярную формацию

называют ещё активирующей системой и регулирует её

кора головного мозга.

Таким образом, ретикулярная формация ствола

мозга принимает участие в передаче импульсов от

рецепторов в кору больших полушарий, а также оказывает

тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

16. Нервные центры регулирования позы и

тонуса.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить

на двигательные, осуществляемые альфа-

мотонейронами передних рогов, и вегетативные,

осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют

все скелетные мышцы (за исключением мышц лица).

Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные

рефлексы — сгибательные и разгибательные,

возникающие при раздражении рецепторов кожи или

проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает

постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их

напряжение — мышечный тонус.

Продолговатый мозг играет роль в

осуществлении двигательных актов и в регуляции

тонуса скелетных мышц. Влияния из вестибулярных

ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-

разгибателей, что важно для организации позы.

Продолговатый мозг участвует в осуществлении

рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так

называемых установочных рефлексов.

Правильное распределение тонуса различных

мышц, которое лежит в основе организации определенной

позы, обеспечивается деятельностью мозжечка,

подкорковых ядер (полосатого тела и бледного

ядра) и коры больших полушарий.

регуляции тонуса - медленные пирамидные

нейроны коры — нейроны положения, образующие

медленную часть кортико-спинального пути.

Позно-тонические реакции.

Двигательная деятельность включает в себя

процессы осуществления двигательных актов и

процессы поддержания позы.

В основе двигательной деятельности человека

лежат 2 формы механической реакции мышечных

волокон: 1) их фазное (тетаническое) сокращение и 2)

длительное тоническое напряжение. Фазная

деятельность обеспечивает быстрые и сильные

сокращения мышц при выполнении движений, а также

коррекции позы. Тоническое напряжение лежит в основе

поддержания определенной позы тела.

Процессы поддержания позы и двигательные

акты скелетных мышц тесно связаны между собой.

Движения всегда происходят на фоне определенной позы

тела; с другой стороны, процессы поддержания позы

обеспечиваются не только тоническим напряжением

мышц, но и их фазной деятельностью.

В двигательной деятельности человека

различают произвольные и непроизвольные движения и

позы. Рефлекторная природа мышечного тонуса.

По своей природе мышечный тонус является

рефлекторным актом.

Для возникновения тонуса в мышцах

достаточна уже рефлекторная деятельность спинного

мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между

различными мышцами, необходимое для протекания

реакций целостного организма, осуществляется более

высокими этажами центральной нервной системы, а его

произвольная регуляция — корой больших полушарий.

Появление тонуса обусловлено сокращением

мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при

ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным

мозгом называется миотатическим рефлексом на

растяжение. При растяжении мышцы возбуждаются

чувствительные нервные окончания в мышечных

веретенах. Импульсы от них направляются по толстым

афферентным волокнам в передние рога спинного мозга,

где непосредственно (без участия вставочных нейронов)

передаются на альфа-мотонейроны и вызывают

сокращение мышц. Такая же двухнейронная

рефлекторная дуга лежит в основе сухожильного

рефлекса. В естественных условиях основным

раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных

веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные

мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение

спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц.

Правильное распределение тонуса различных

мышц, которое лежит в основе организации определенной

позы, обеспечивается деятельностью мозжечка,

подкорковых ядер (полосатого тела и бледного

ядра) и коры больших полушарий.

Мозжечок не имеет прямых связей со спинным

мозгом, но через красные ядра среднего мозга повышает

тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра

продолговатого мозга усиливает тонус мышц-

разгибателей. Поражения мозжечка нарушают правильное

перераспределение тонуса скелетных мышц, что изменяет

не только позные, но и двигательные реакции организма.

При мозжечковых расстройствах вследствие снижения и

ненормального распределения тонуса мышц конечностей

нарушается походка (атаксия). Бледное ядро угнетает

тонус мышц, а при его поражениях тонус усиливается.

Полосатое тело, регулируя деятельность бледного ядра,

снижает его угнетающее действие. Высший контроль

тонической активности мышц осуществляет кора больших

полушарий, в частности ее моторные, премоторные и

лобные области. С ее участием происходит выбор

наиболее целесообразной для данного момента позы

организма, обеспечивается ее соответствие двигательным

задачам.

Непосредственное отношение к регуляции

тонуса имеют медленные пирамидные нейроны коры

— так называемые нейроны положения, образующие

медленную часть кортико-спинального пути (пирамидного

тракта). По этому пути передаются прямые корковые

воздействия на спинной мозг. Кроме того, изменяя

активность ретикулярной формации ствола мозга,

подкорковых ядер, мозжечка, ядер среднего и

продолговатого мозга, кора больших полушарий оказывает

через них параллельное влияние на тонус мышц.

Позы. Позой называется закрепление частей

скелета в определенном положении.

Значение поз в двигательной деятельности

человека. Организация позы необходима для преодоления

силы земного притяжения. Поза человека служит для

сохранения равновесия тела в состоянии двигательного

покоя и при выполнении статической или динамической

работы, а также для фиксации ряда суставов,

необходимой для осуществления движения в других

суставах.

Реакции поддержания позы обеспечиваются

чаще всего тоническим напряжением мышц, а при

больших нагрузках и при коррекциях, исправляющих позу,

— фазными сокращениями мышц.

Частным случаем позных реакций является

поддержание заданного усилия мышцы и заданного

суставного угла. Усилия мышц не сохраняются

постоянными. Каждый раз, когда мышца расслабляется и

возникают отклонения от заданного усилия или от

определенного положения костей, появляются небольшие

фазные сокращения работающих мышц, исправляющие

эти отклонения.

Известно, что человек может (особенно в

результате мышечной тренировки) очень точно

дозировать усилия своих мышц и определять положение

суставов. Информацию о положении конечностей

сообщают в кору больших полушарий многие рецепторы

— мышечные и сухожильные, зрительные, кожные, но

особенно большое значение имеют рецепторы

суставных, сумок.

Установочные рефлексы. Эти рефлексы

способствуют сохранению позы. К ним относятся

статические и статокинетические рефлексы, в

осуществлении которых большое значение имеет

продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при

изменении положения тела или его частей в пространстве:

1) при изменении положения головы в пространстве — это

так называемые лабиринтные рефлексы, возникающие в

результате раздражения рецепторов вестибулярного

аппарата; 2) при изменении положения головы по

отношению к туловищу — шейные рефлексы, с

проприорецепторов мышц шеи и 3) при нарушении

нормальной позы тела — выпрямительные рефлексы с

рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки

глаз.

Статокинетические рефлексы компенсируют

отклонения тела при ускорении или замедлении

прямолинейного движения, а также при вращениях.

Например, при быстром подъеме усиливается тонус

сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске

усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется

— это так называемый лифтный рефлекс. При вращении

тела реакции противовращения проявляются в отклонении

головы, тела и глаз в сторону, противоположную

движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но

в противоположную сторону и быстрое возвращение в

исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают

сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз

и тем самым зрительную ориентацию.

17. Базальные ганглии и их роль в движении

Базальные ганглии представляют собой

структуры ядерного типа, которые располагаются в толще

белого вещества переднего мозга ближе к его основанию.

У млекопитающих к ним относятся сильно вытянутое в

длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще

белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми

пластинками они подразделяются на три части: наиболее

крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар,

состоящий из внутреннего и внешнего отделов.

Эти анатомические образования формируют так

называемую стриопаллидарную систему, которая

разделяется на древний палеостриатум и неостриатум.

Палеостриатум представлен бледным шаром, а

неостриатум состоит из хвостатого ядра и скорлупы,

которые объединяются под названием полосатого тела

или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны

анатомически и характеризуются чередованием белого и

серого вещества, что оправдывает появление названия

полосатое тело.

К стриопаллидарной системе относят также

субталамическое ядро и черную субстанцию среднего

мозга, которые образуют с базальными ганглиями

функциональное единство. Полосатое тело состоит

главным образом из мелких клеток, аксоны которых

направляются к бледному шару и черной субстанции

среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным

коллектором афферентных входов, идущих к базальным

ганглиям.

Бледный шар состоит из крупных нейронов и

является сосредоточением выходных, эфферентных путей

стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в

бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам

промежуточного и среднего мозга, в том числе и к

красному ядру, где начинается руброспинальный тракт

экстрапирамидальной системы двигательной регуляцию

Другой важный эфферентный тракт идет от

внутреннего отдела бледного шара к

передневентральному и вентролатеральному ядрам

таламуса, а оттуда продолжается к двигательным

областям коры головного мозга. Наличие этого пути

обуславливает многозвенную петлеобразную связь между

сенсомоторными и двигательными областями коры

головного мозга.

Базальные ганглии играют важную роль в

регуляции движений и сенсорномоторной координации.

Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает

стереотипные движения головы, дрожание передних

конечностей. Полосатое тело играет роль в процессах

запоминания двигательных программ.

При повреждении полосатого тела наблюдается

атетоз – медленные червеобразные движения кистей и

пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает

хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях

мимических мышц и мускулатуры конечностей.

18. Двигательная кора.

Топическая(местная, локальная) организация

двигательной коры.

В коре больших полушарий выделяются зоны,

раздражение которых закономерно вызывает четкие,

координированные двигательные реакции.

Функционально выделяют 3 зоны:

Чувствительная (сенсорная), двигательная (моторная) и

ассоциативная.

У человека двигательная область расположена

в прецентралъной извилине (поля 4 и 6). имеется еще и

дополнительная двигательная область,

располагающаяся на медиальной поверхности коры.

Для двигательной области коры характерна

строго топическая организация распределения

двигательных функций. Слабое электрическое раздражение

определенных точек моторной коры вызывает движение

определенных мышц противоположной половины тела.

Наиболее дискретные движения и с наименьшим порогом

вызываются при стимуляции 4-го поля.

Здесь, в V слое коры находятся особенно крупные

пирамидные клетки — гигантские пирамидные нейроны,

превосходящие своими размерами пирамидные нейроны

всех остальных корковых полей. Аксоны гигантских

пирамидных нейронов образуют наиболее быстро

проводящие проекции пирамидного тракта. Эти волокна

достигают каудальных (хвостовых)сегментов спинного

мозга, а их окончания образуют возбуждающие синапсы

непосредственно на мотонейронах передних рогов. Поскольку

моносинаптические контакты между окончаниями аксонов

пирамидных нейронов и мотонейронами наиболее важны для

управления тонкими движениями, в первую очередь

пальцев, после повреждения пирамидного тракта или 4-го

поля коры дискретные движения в ответ на стимулы,

приложенные к моторной коре, или произвольные

команды значительно нарушаются.

Различные мышцы представлены в строго

определенной последовательности впереди центральной

борозды. Как и в случае соматосенсорной коры, мышцы

разных частей тела представлены неравномерно.

Указанное распределение хорошо совпадает с выражен-

ностью моносинаптическихсвязей между пирамидными

клетками коры и мотонейронами. Наибольшее число синапсов

окончания пирамидных волокон образуют на мотонейронах,

иннервирующих мышцы пальцев, лицевую мускулатуру, язык.

Поражение моторной коры вызывает параличи и парезы,

особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах,

мимической мускулатуре, мышцах, связанных с

артикуляцией.

Аксоны нейронов двигательной коры не только

образуют кортико-спинальный тракт, но и направляются к

различным ядрам экстрапирамидной системы, к которой

относятся эфферентные проекции, идущие к нервным

клеткам ряда стволовых структур: красному ядру и

ретикулярным ядрам (дающим начало ретикулоспинальному

тракту). Таким образом, кроме кортико-спинальных

нейронов, в двигательной коре имеются также кортико-

рубральные, кортико-ретикулярные и другие

эфферентные нейроны. В двигательную область коры

также поступает сенсорная информация, причем у

приматов большое значение имеет афферентация от мышц

и сосудов. По современным представлениям вход от

мышечных афферентов в моторную кору настолько

специфичен, что обеспечивает осуществление рефлексов,

замыкающихся через пирамидные клетки непосредственно

на мотонейронах спинного мозга.

Через систему ассоциативных волокон

двигательная область коры связана со многими зонами

противоположного полушария, что обеспечивает

поступление зрительных, слуховых и других сенсорных

сигналов, имеющих важное значение для управления

произвольными движениями.

Наиболее развитые и топически организованные

входы двигательная кора получает из вентролатерального

ядра таламуса, клетки которого моносинаптически и

полисинап-тически связаны с пирамидными нейронами.

19. Пирамидная и экстрапирамидные

системы регуляций движений.

У млекопитающих, человека контроль за

рефлекторной деятельностью спинного мозга

осуществляется- 3 нисход путями: кортико-спинальный,

кортико-рубро-спинальный, кортико-ретикуло-спинальный.

Пути этих си идут в спин мозг от нейронов коры больш

полушарий, а так же через нейроны красного ядра

среднего мозга-рубро-спинальный путь, ядра

ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга-

ретикуло-спинальный и вестибулярные ядра

продолговатого мозга-вестибуло-спинальный путь.все эти

си функционируют в тесном взаимодействии и под

контролем коры больших полушарий.

Нисходящие пути головного мозга группируются

обычно в 2 основные нисходящие си-пирамидную и

экстрапирамидную. Под пирамидной си или пирамидным

трактом-прямые пути от корковых пирамидных нейронов к

нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и

ядра черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-

бульбарный путь).

Экстрапирамидную си составляют

многоступенчатые связи коры больших полушарий со

спинным мозгом. К ней относятся подкорковые узлы,

люисово тело промежуточного мозга, красные ядра и

черную субстанцию среднего мозга, мозжечек,

ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярных

ядер продолговатого мозга. Важнейшими путями этой си

является кортико-рубро-спинальная и кортико –ретикуло-

спинальная системы.

Кортико-спинальной си принадлежит важная

роль в осуществлении произвольных движений у

человека. Началу этой си дают крупны и мелкие

пирамидные клетки коры больший полушарий.у чел около

30% волокон пирамидного пути начин в передней

центральной извилине, 20%-в задней центральной

извилине, остальные волокна-в других отделах коры и

подкорковых образованиях головного мозга.большая

часть(80%) волокон пирамидного пути перекрещивается

на уровни продолговатого мозга, меньшая часть на

соответствующем сигменте спинного мозга.в результате

этого корковые клетки левого полушария управляют

деятельностью мышц правой половины тела, корковые

клетки правого полушария-левой половиной тела.в

составе пирамидного пути есть волокно с двойным

перекрестом-на уровни межполушарных волокон

(мозолистого тела) и в продолговатом мозгу.эти

морфологические особенности создают возможность

корковой иннервации двигательного аппарата своей

стороны тела.такое дублирование помогает

компенсировать двигательные функции при

односторонних поражениях мозга, и обеспечивать

взаимозамещение деятельности полушарий в процессе

длительной мышечной работы.

Волокна пирамидного пути различ по диаметру и

скорости проведения.

Пирвмид си выполняет функции:1.посылает

мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к

движениям (пусковые влияния)2.изменяет проведение

нервных импульсов во вставочных нейронах(регулир

протекание спономозговых рефлексов)3.контроль за

потоком афферентных сигналов в нервные

центры(обратная связь от работающих органов).первая

функция двигательная кортико-спинальной си-

возбуждение мотонейронов мышц- сгибателей ипульсы

при этом имеют двоякий эффект-вохбуждают и

затормаживают мотонейроны мышц-сгибателей

одновременно.

Влияние пирамидной си больше выражена по

отношению к мышцам верхней части туловища и верхних

конечностей., чем к нижнем.тк часть кортико-спинальных

волокон проходит в шейном и грудных областях спинного

мозга.

В процессе развития произошло разделение

пирамид си на 2 подси-быструю и медленную, с разными

функциями. К быстрой- крупные клетки моторной области

коры, аксоны с большой скоростью проведения.

Медленная-средние и мелкие клетки моторной и др

областей коры, меньше скорость.функция быстрых

нейронов-быстро отвечают на афферентное раздражение,

процесс возбуждения в ни хкороче, меньше длительность

пиков потенциала действия.импульсы идущие по

быстрому волокну подходят к клеткам спинного мозга

раньше, чем импульсы которые идут по медленным

волокнам.в состоянии покоя крупные пирамидные

нейроны с быстропроводящими аксонами-слабую

импульсивную активность., а при движении их частота

повышается.-нейроны движения (от коры к спин

мозгу).медлен нейроны-постоянная ритмическач

пульсация.при возбуждении их активность изменяется

медленно-обеспечивают регуляцию позы тела-нейроны

положения.

2 функция пирамидной си , суть:активация

вставочных нейронов спин мозга, которые предают

импульсы от чувствит нейронов к двигательным.

Повышение возбудимости вставочных нейронов наступает

под влияние коры до начала движения и сохраняется в

течении всей работы мышц. Но проведение улучшается не

во всех рефлекторных дугах , а лишь в на более нужных

для данного момента. Т об спин мрзг самостоятельно

осущ-ет присушую ему рефлекторную деятельность. Роль

коры в этом случаи- регуляция этой деятельности

(ослабление или усиление рефлексов).

3 функция пирамидного пути: выключение

излишних афферентных воздействий на нервные центры.

Аксоны кортико-спинальной си образуют окончания на

аксонах чувствительных нервных клетках, передающие

импульсы от рецепторов на переферии в спинной мозг

(аксональные синапсы). В месте их контакта развивается

деполяризация чувствительных волокон, которое

блокирует проведение афферентных импульсов к

нервным центрам спинного и головного мозга. Главной

особенностью этого торможения является то , что

подавляя все виды афферентных импульсов, оно не

распространяется на импульсы , идущие от

проприорецепторов мышц. В итоге в процессе движения

особенно сильно усиливается роль сигналов от

работающих мышц, анализ которых необходим для

совершения управления двигательными актами. В тоже

время ослабевает импульсация от других рецепторов

тела, посторонних для выполняемой работы.

Поражение пирамидного тракта у чел – (травмы,

кровоизлияние) приводит к невозможности выполнять

произвольные движения.

Нисходящие пути:

1Латеральный кортикоспинальный пирамидный

тракт

_двигательные зоны коры

_перекрест в продолговатом мозге

_мотонейроны передних рогов спинного мозга

_произвольные двигательные команды

2прямой передний кортикоспинальный пирамидный

тракт

_перекрест на уровне сегментов

_команды теже что и у латерального тракта

3руброспинальный тракт Монакова

_красные ядра

_перекрест-интернейроны спинного мозга

_тонус мышц сгибателей

4Вестибулоспинальный тракт

_вестибулярные ядра Дейтерса

_перекрест

_мотонейроны спинного мозга

_тонус мышц-разгибателей

5Ретикулоспинальный тракт

_ядра ретикулярной формации

_интернейроны спинного мозга

_регуляции тонуса мышц

6 Тектоспинальный тракт

_ядра покрышки среднего мозга

_интернейроны спинного мозга

_регуляция тонуса мышц

20. Структура и функции вегетативной

нервной системы.

Термин введён французским биологом М. Биша,

разделившим нервную систему на анимальную

(соматическую), то есть регулирующую функции,

свойственные только животным, от которой зависят

возникновение ощущений и движения тела, и

вегетативную, регулирующую основные жизненные

процессы (свойственные не только животным, но и

растениям).

Вегетативная нервная система (синонимы:

автономная, растительная, ганглионарная, органическая,

висцеральная, чревная) — комплекс центральных и

периферических клеточных структур, регулирующих

функциональный уровень внутренней жизни организма,

необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Под контролем вегетативной системы находятся органы

кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения,

размножения, а также обмен веществ и рост.

В отличие от соматической нервной системы,

двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной

системе находится на периферии, и спинной мозг лишь

косвенно управляет его импульсами. Волокна

вегетативной нервной системы выходят не сегментарно,

как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих

друг от друга ограниченных участков мозга: черепного,

грудопоясничного и крестцового. Кроме того, волокна

вегетативной нервной системы в большинстве своем

тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не

имеют миелиновой оболочки. Поэтому возбуждение по

ним распространяется медленно, а нервы автономной

нервной системы характеризуются бо

льшим

рефрактерным периодом.

Вегетативную нервную систему разделяют на

симпатическую и парасимпатическую части. В

симпатической части отростки спинномозговых нейронов

короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической

системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток

длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна

иннервируют все без исключения органы, в то время как

область иннервации парасимпатических волокон более

ограничена.

Вегетативная нервная система оказывает на

органы троякое действие: пусковое, корригирующее и

адаптационно-трофическое. Пусковое влияние

Вегетативной нервной системы проявляется в

возбуждении её импульсами деятельности органа,

который функционирует периодически (например,

возбуждение секреции потовых желёз под влиянием

симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее)

влияние вегетативной нервной системы проявляется в

усилении или ослаблении деятельности и состояния

возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом

и непрерывно работающих или же постоянно находящихся

в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние

вегетативной нервной системы на работу сердца и

состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция

вегетативной нервной системы состоит в регуляции

обмена веществ и функционального состояния

(возбудимости, работоспособности) органов и тканей

21. Центральная регуляция вегетативных

рефлексов. Спинальные вегетативные рефлексы.

Центры вегетативной нервной системы

расположены в четырех отделах ЦНС. Ядра, находящиеся

в мезэнцефальном, бульварном и сокральном отделах,

образуют парасимпатическую часть вегетативной нервной

системы, а находящиеся в тораколюмбальном отделе – ее

симпатическую часть.

Все уровни вегетативной нервной системы

подчинены высшим вегетативным центрам,

расположенным в промежуточном мозге – в гипоталамусе

и полосатом теле. Эти центры координируют функции

многих органов и систем организма. Они в свою очередь

подчинены коре больших полушарий, которая

обеспечивает целостное реагирование организма,

объединяя его соматические и вегетативные функции в

единые акты поведения.

На уровне последнего шейного и двух верхних

грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны

иннервирующие три гладкие мышцы глаза: мышцу,

расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы

глаза и одну из мыщц вернего века. Участок спинного

мозга от которого идут нервы к этим мышцам, получил

название спиноцилиарного центра.

В продолговатом и среднем мозге находятся

центры, регулирующие деятельность органов,

иннервированных парасимпатическими волокнами,

проходящими в составе блуждающего языкоглоточного,

лицевого и глазодвигательного нервов.

Имеют большое значение висцеро-

висцеральные, висцеро-дермальные и

дермовисцеральные рефлексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы – реакции,

которые вызываются раздражением рецепторов,

расположенных во внутренних органов, и заканчиваются

изменением деятельности также внутренних органов. К

числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся

рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса

сосудов, кровенополнения селезенки в результате

повышения или понижения давления в аорте, каротидном

синусе или легочных сосудов; рефлекторная остановка

сердца при раздрожении органов брюшной полости и др.

В 5 верхних грудных сегментах спинного мозга

расположены симпатические нейроны, иннервирующие

сердце и бронхи. Они посылают импульсы, учащающие и

усиливающие сердечные сокращениями расширяющие

бронхи.

Во всех грудных и верхних поясничных сегментах

спиного мозга расположены нейроны симпатической

нервной системы, иннервирующие сосуды и потовые

железы.

В крестцовом отделе спинного мозга находятся

спинальные центры рефлексов мочеиспускания,

дефекации, эрекции и эякуляции.

22. Вегетативные рефлексы ствола мозга.

К парасимпатической нервной системе относят

вегетативные центры, заложенные в стволе головного

мозга и представленные парасимпатическими ядрами III,

VII, IX, Х пар черепных нервов, а также вегетативные

центры в боковых рогах SII—IV сегментов спинного мозга.

Преганглионарные волокна из этих центров идут в составе

III, VII (большой каменистый, барабанная струна), IX

(малый каменистый) и Х пары черепных нервов к

парасимпатическим узлам в области головы —

ресничному, крыло-небному, ушному,

поднижнечелюстному и парасимпатическим узлам

блуждающего нерва, лежащим в стенках органов

(например, узлы подслизистого сплетения стенки кишки).

От этих узлов отходят постганглионарные

парасимпатические волокна к иннервируемым органам. От

парасимпатических центров в крестцовом отделе спинного

мозга идут тазовые внутренностные нервы, к органным

вегетативным сплетениям органов малого таза и конечных

отделов толстой кишки (нисходящая и сигмовидная

ободочные, прямая), в которых имеются как

симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Физиология. Морфологической основой

вегетативных рефлексов являются рефлекторные дуги,

простейшая из которых состоит из трех нейронов. Первый

нейрон — афферентный (чувствительный) — расположен

в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов,

второй нейрон — вставочный — в сегментарных

вегетативных центрах, а третий — эфферентный — в

вегетативных узлах. Кроме чувствительных нейронов

спинномозговых узлов и узлов черепных нервов. В. н. с.

имеет собственные чувствительные нейроны,

находящиеся в вегетативных узлах. С их участием

замыкаются двухнейронные рефлекторные дуги, имеющие

большое значение в автономной (без участия ц.н.с.)

регуляции функций внутренних органов.

Главная функция В. н. с. заключается в

поддержании постоянства внутренней среды, или

гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Эта

функция осуществляется за счет процесса возникновения,

проведения, восприятия и переработки информации в

результате возбуждения рецепторов внутренних органов

(интероцепция). В то же время В. н. с. регулирует

деятельность органов и систем, не участвующих

непосредственно в поддержании гомеостаза (например,

половых органов, внутриглазных мышц и др.), а также

способствует обеспечению субъективных ощущений,

различных психических функций.

23.Гипоталамус

ГИПОТАЛАМУС (подбугорье), отдел

промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса

под гипоталамической бороздой и представляющий

скопление 32 пар ядер, которые можно разделить на три

группы: передние, средние и задние.. Является высшим

центром регуляции вегетативных функций организма

местом взаимодействия нервной и эндокринной систем.

Специфическое влияние гипоталамуса на половые

функции связано с регуляцией им деятельности половых

желез .Регулирующее влияние гипоталамуса на половые

железы, а также щитовидную железу реализуется в

основном через гипофиз.( является центральным органом

эндокринной системы). гипоталамус и гипофиз часто

объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную

систему.

В гипоталамусе имеются осморецепторы —

клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического

давления внутренней среды, и терморецепторы,

чувствительные к изменению температуры крови.

Раздражение задних ядер гипоталамуса

вызывает комплекс :вегетативных реакций, характерный

для симпатической нервной системы: у расширение

зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений,

сужение сосудов и повышение артериального давления,

торможение моторной функции желудка и кишечника,

увеличение содержания в крови адреналина и нор

адреналин а, повышение концентрации глюкозы в

крови.Ярость. Все эти явления исчезают при

десимпатизации, что говорит о наличии в задних ядрах

гипоталамуса центров, связанных с симпатическим

отделом вегетативной нервной системы.

Раздражение передних ядер гипоталамуса

сопровождается признаками активации

парасимпатической нервной системы: вызывает

сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной

деятельности, понижение тонуса артерий и артериального

области коры звуковые сигналы, попадающие в улитку,

воспринимаются как звуки, варьирующие по тону,

громкости и качеству

$Гипоталамус является также центром регуляции

цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус

активизирует бодрствование, стимуляция переднего

вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может

вызвать так называемый летаргический сонВ

гипоталамусе имеются центры регуляции водного и

солевого обмена. В частности, в передней группе ядер

гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и

супраоптического ядер имеются нейроны, участвующие

в этом процессе, в том числе за счет продукций

антидиуретического гормона, а среди ядер средней

группы гипоталамуса находится центр жажды,

обеспечивающий поведение животного или человека,

направленное на прием воды (нормализацию водно-

солевого обмена).

В гипоталамусе также находятся центры белкового,

углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечно-

сосудистой системы, эндокринных функций (желез), центр

голода (который локализован в латеральном

гипоталамическом ядре) и насыщения (в вентролатеральном

ядре), центр жажды и центр отказа от питья. Кроме того, в

гипоталамусе располагаются центры регуляции мочеотделения,

регуляции сна и бодрствования(При этом задний гипоталамус

активизирует бодрствование, стимуляция переднего

вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может

вызвать так называемый летаргический сон), полового

поведения, центры, обеспечивающие эмоциональные пережива-

ния человека, и другие центры, участвующие в процессах адап-

тации организма.

Между структурами гипоталамуса существу-

ют функциональные взаимодополняющие,

взаимокомпенсирующие отношения.

При наличии патологии гипоталамической

области наблюдается нарушение функций половой

системы, половая слабость, нарушение менструального

цикла. В детском возрасте патология гипоталамуса может

проявляться в нарушениях сроков полового созревания.

24. Лимбическая система

Лимбическая система (от лат. limbus — граница,

край) — совокупность ряда структур головного мозга.

Участвует в регуляции функций внутренних органов,

обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна,

бодрствования и др.

Под лимбической системой понимают

морфофункциональное объединение, которое включает в

себя филогенетически старые отделы коры переднего

мозга, а также ряд подкорковых структур, которые

регулируют функции внутренних органов,

обусловливающих эмоциональную окраску поведения и

его соответствие имеющемуся субъективному опыту.

В состав лимбической коры входит древняя кора

(палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и

состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного

бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей

коры (препериформная, периамигдалярная и

диагональная области). Следующий компонент

лимбической системы - старая кора (архикортекс),

объединяющая сместившийся в процессе эволюции к

височной доле гиппокамп (аммонов рог), зубчатую

фасцию, основание гиппокампа (субикулум) и

расположенную над мозолистым телом поясную извилину

Древняя и старая кора, которые обозначают как

аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой,

или мезокортексом, переходящим непосредственно в

новую шестислойную кору - неокортекс, или изокортекс.

Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре

островковой, или инсулярной, зоной и граничащей со

старой корой парагиппокамповой извилиной

(энториальная область и предоснование гиппокампа, или

пресубикулум), которые также включены в состав

лимбической системы.

Из подкорковых структур в лимбическую систему

входят расположенный в медиальной стенке височной

доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой

перегородки. Многие исследователи причисляют к

лимбической системе также переднее таламическое ядро,

мамиллярные тела и гипоталамус.

Все многочисленные формирования

лимбической коры кольцеобразно охватывают основание

переднего мозга и являются своеобразной границей

между новой корой и стволовой частью мозга.

Лимбическая система характеризуется обилием

двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри

самой системы

Включает в себя:

обонятельную луковицу (Bulbus olfactorius)

обонятельный тракт (Tractus olfactorius)

обонятельный треугольник

переднее продырявленное вещество (Substantia

perforata)

поясная извилина (Gyrus Cinguli) (англ. Cingulate

gyrus): автономные функции регуляции частоты

сердцебиений и кровяного давления;

парагиппокампальная извилина (Gyrus

parahippocampalis)

зубчатая извилина (Gyrus dentatus)

гиппокамп (Hippocampus): требуемый для

формирования долговременной памяти

миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum)

(англ. Amygdala): агрессия и осторожность, страх

гипоталамус (Hypothalamus): регулирует

автономную нервную систему через гормоны, регулирует

кровяное давление и сердцебиение, голод, жажду,

половое влечение, цикл сна и пробуждения

сосцевидное тело (Corpus Mamillare) (англ.

Mammilary body): важен для формирования памяти

ретикулярную формацию среднего мозга

Функции лимбической системы:

Получая информацию о внешней и внутренней

средах организма, лимбическая система запускает

вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие

адекватное приспособление организма к внешней среде и

сохранение гомеостаза.

Частные функции лимбической системы:

- регуляция функции внутренних органов (через

гипоталамус);

- формирование мотиваций, эмоций,

поведенческих реакций;

- играет важную роль в научении;

- сенсорная функция.

Основную часть Л.С. составляют структуры т. н.

гиппокампова круга — ряд последовательно соединённых

мозговых формаций, образующих замкнутый цикл и

относящихся к древней, старой и новой коре

(расположены преимущественно на внутренней

поверхности полушарий) и к подкорковым образованиям.

Л.С. участвует в осуществлении функции обоняния и в

регулировании деятельности висцеральных систем

организма (при электрическом раздражении разных её

отделов наблюдают изменения в работе внутренних

органов: сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта и

др.). Однако основная функция Л.С. связана с процессами

саморегулирования при организации поведения и

психической активности. Л.С. играет ответственную роль в

осуществлении инстинктивного поведения, связанного с

удовлетворением врождённых, органических потребностей

(самосохранение, добывание пищи, еда и питье,

сексуальное поведение и воспитание потомства). Важное

участие Л.С. принимает также в организации

приобретённых форм поведения, что связано с особой

ролью этой системы как в эмоциональном реагировании,

так и в процессах памяти и регулирования состояний

бодрствования и сна. Раздражением или разрушением

разных участков Л.С. можно вызвать эмоции страха,

ярости и др. или устранить их. В опытах с

самораздражением, когда животное нажатием на педаль

многократно (до 8000 раз в 1 ч) раздражает определённые

структуры Л.С. через вживленные электроды, показано

возникновение выраженного чувства удовольствия

(положительное подкрепление действия); при введении

электродов в др. структуры животное избегает такого

самораздражения в связи с возникновением чувства

неудовольствия (отрицательное подкрепление). Выявлена

роль Л.С. в процессах памяти, связанная с переводом

следов приобретённого опыта из кратковременной памяти

в долговременную. Двустороннее повреждение Л.С. (при

опухолях мозга, отравлении некоторыми ядами, например

алкоголем) приводит у человека к нарушению этой

функции и потере памяти на новые события (т. н.

корсаковский синдром), а также к эмоциональным

расстройствам.

Отдельные участки Л.С. в разной степени

участвуют в осуществлении различных функций мозга.

Однако все основные функции и структуры Л.С. тесно

взаимосвязаны и сообща обеспечивают реализацию в

целостной мозговой деятельности (двигательной,

воспринимающей, мыслительной) того, что придаёт этой

деятельности активный, целенаправленный характер

25. Кора больших полушарий, ее роль в регуляции

вегетативных функций.

Важную роль в регуляции деятельности

внутренних органов играют нервные образования,

которые входят в состав так называемой лимбической

системы, или висцерального мозга: гиппокамп,

поясная извилина, миндалевидные ядра.

Лимбическая система принимает участие в

формировании эмоций и таких поведенческих реакций, в

осуществлении которых имеет место ярко выраженный

вегетативный компонент. Влияние висцерального мозга на

функции органов, иннервируемых вегетативной нервной

системой, осуществляется через гипоталамус.

Разрушение миндалевидных ядер вызывает

повышение аппетита и влечет за собой ожирение

вследствие увеличенного приема пищи. Разрушение или

раздражение гиппокампа оказывает влияние на

слюноотделение, жевание и глотание.

В регуляции вегетативных функций большое

значение имеют лобные доли коры больших полушарий.

Раздражение этих долей коры вызывает изменение

дыхания, пищеварения, кровообращения и половой

деятельности, поэтому считается, что в передних отделах

коры больших полушарий находятся высшие центры

вегетативной нервной системы.

Регистрация вызванных потенциалов показала,

что афферентные сигналы, идущие от рецепторов

внутренних органов, первоначально поступают в

соматосенсорные зоны коры больших полушарий. У

человека раздражение отдельных точек коры кзади от

центральной борозды и вблизи латеральной борозды

влечет за собой некоторые ощущения, связанные с

внутренними органами, например тошноту и позывы на

дефекацию. Раздражение ряда других точек коры

мозга, преимущественно в лобной и теменной долях,

вызывает изменение сердечной деятельности, уровня

артериального давления и ритма дыхания,

слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Школа И. П. Павлова рассматривает нейроны

коры больших полушарий, участвующих в регуляции

функций внутренних органов, как корковое

представительство интероцептивного анализатора. Пути, по

которым кора больших полушарий осуществляет эти

эффекторные влияния, были выяснены сравнительно

недавно.

Часть волокон, по которым осуществляется

корковый контроль вегетативных функций, проходит в

составе пирамидных путей. Их перерезка влечет за собой

падение температуры тела, исчезновение или

ослабление изменений артериального давления в

ответ на раздражение некоторых участков коры.

Значение коры больших полушарий головного

мозга в регуляции функций органов, иннервируемых

вегетативной нервной системой, и роль последней как

проводника импульсов от коры больших полушарий к

периферическим органам ярко выявляются в опытах с

условными рефлексами на изменение деятельности

внутренних органов. Как показали многочисленные

исследования К. М. Быкова и сотрудников, у животных и у

человека можно наблюдать условнорефлекторные

изменения деятельности всех органов, иннервированных

вегетативными нервами.

Нервные механизмы регуляции вегетативных

функций имеют «многоэтажную» иерархическую

структуру. Первым «этажом» (уровнем) этой иерархии

являются внутриорганные периферические рефлексы,

замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной

нервной системы. Эти ганглии по существу представляют

собой низшие вегетативные центры.

Второй «этаж» (уровень) представляют

рефлекторные реакции, замыкающиеся во

внеорганных периферических ганглиях вегетативной

нервной системы (в брыжеечных сплетениях, солнечном

сплетении, узлах симпатического ствола). Т. н. «низшие

вегетативные центры» спинного мозга и мозгового ствола

в действительности образуют уже третий «этаж»

(уровень) этой иерархии. Более высокие уровни

представлены соответственно гипоталамусом,

ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорковыми

ядрами, лимбической системой и новой корой.

Низшие «этажи» обладая известной

«автономностью» могут осуществлять местную регуляцию

состояния органов и тканей. Каждый более высокий

уровень регуляции обеспечивает более высокую степень

интеграции вегетативных функций. Так например,

спинальные симпатические центры могут изменять

тонус сосудов отдельных органов или областей тела, а

бульварный кардиоваскулярный центр регулирует общий

уровень артериального давления. Центры гипоталамуса

обеспечивают вовлечение сердечнососудистой системы и

других вегетативных систем в общие реакции организма.

Лимбиче-ская система и гипоталамус обеспечивают

возникновение адекватных изменений вегетативных

функций при различных степенях состояния напряжения,

а кора больших полушарий мозга обеспечивает

координацию вегетативных и соматических функций в

сложных поведенческих реакциях организма,

возникновение которых обусловлено индивидуальным

опытом.

Конечно, деление на «этажи» весьма условно, т.

к. в целом организме ни один из уровней не является

автономным. Наблюдается соподчинение низших

уровней — высшим.

26. Физиология коры головного мозга.

Принципы организации коры.

Кора полушарий большого мозга - слой серого

вещества толщиной до 4 мм, содержащий около 14 млрд.

нерв. клеток, нервные волокна и межуточную ткань

(нейроглию). Наиболее типично устроенные участки новой

коры состоят из 6 слоев клеток, старая и древняя кора

имеет меньшее количество слоев и устроена проще.

Разные участки коры имеют разное клеточное и

волокнистое строение. Под корой находится белое

вещество, состоящее из нервных волокон, которые

передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних

участков коры другим.

Функции организации приспособительного

поведения организма во внешней среде. Это функция

высшего анализа и синтеза всех афферентных

раздражений. Афферентные сигналы поступают в кору по

разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов, а

затем синтезируются во вторичных и третичных полях,

благодаря деятельности которых создается целостное

восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе

сложных психических процессов восприятия,

представления, мышления. Кора больших полушарий

представляет собою орган, тесно связанный с

возникновением у человека сознания и регуляцией его

общественного поведения. Замыкательная функция —

образование новых рефлексов и их систем. В ней

накапливается огромный объем информации - для

сохранения индивидуального опыта, который

используется по мере необходимости.

Павлов доказал рефлекторную природу

деятельности коры и открыл новый, качественно высший

тип рефлексов, а именно условные рефлексы.

Условные рефлексы есть те элементарные акты, те

"кирпичики", из которых строится психическая

деятельность, или поведение, человека.

В коре следующие зоны: двигательные

(моторные), чувствительные (сенсорные) и немые,

которые теперь называют ассоциативными.

В коре большого мозга происходит анализ всех

раздражений, которые поступают по проводящим путям из

окружающей внешней и из внутренней среды.

Наибольшее число афферентных импульсов поступает

через ядра таламуса к клеткам III и IV слоев коры

большого мозга. В коре большого мозга располагаются

центры, регулирующие выполнение определенных

функций. В коре центральной борозды,

постцентральной извилины и верхней теменной

дольки залегают ядра коркового конца анализаторов

проприоцептивной и общей чувствительности

(температурной, болевой, осязательной)

противоположной половины тела. При этом ближе к

продольной щели мозга расположены области нижних

конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее

близко к латеральной борозде проецируются рецепторные

поля головы, языка, губ.

Двигательные зоны коры. Движения возникают

при раздражении коры в области предцентральной

извилины. Раздражение верхней части извилин -

движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней -

мышц лица. Величина корковой двигательной зоны

пропорциональна не массе мышц, а точности движений.

Путь от коры к двигательным нейронам – пирамидный

путь. Это путь произвольных движений.

На поверхности средней части верхней височной

извилины находится центр слухового анализатора. Центр

зрительного анализатора на медиальной поверхности

затылочной доли полушария большого мозга. К каждому

из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов

органа слуха и органа зрения как левой, так и правой

сторон.

Корковый конец обонятельного анализатора

находится в коре крючка и передней части

парагиппокампальной извилины (древняя кора). Вкусовой

центр коры находится в островной области.

Двигательный центр устной и письменной речи

(артикуляция, произнесение и написание слов и

предложений) находится в коре задне-нижних отделов

лобной доли, возле общего двигательного центра.

Анализаторы восприятия слуховых и зрительных

образов речи расположены рядом с корковыми зонами

слуха и зрения.

Ассоциативные зоны выполняют связующие

функции: они соединяют друг с другом различные

области коры, объединяют поступающие в кору

различного рода импульсы, формируют целостные

поведенческие акты, логическое мышление, память

(понимание прочитанного или устной речи, узнавание

предметов и их назначение). При повреждении таких

ассоциативных зон восприятие света или звука

сохраняется, однако узнавание световых образов или

звуковых ассоциаций нарушается. Человек может видеть

буквы и не понимать, что они обозначают, слышит речь и

не воспринимает значения слов. При нарушении

ассоциативных зон коры большого мозга возможна потеря

речи. Человек способен понимать речь, но сам говорить не

может, разучивается писать, не может выполнять

заученные движения написания букв, слов, не может

выполнять другие, ранее привычные движения

(застегивать пуговицы, зажигать спички). Основные

ассоциативные области коры больших полушарий —

это теменная (задняя и нижняя части теменной доли),

лобная (лобная доля, кроме двигательной зоны) и

лимбическая (поясная извилина). Каждая из них

особенно важна соответственно для высших сенсорных

функций (построение целостных сенсорных образов) и

речи; высших двигательных функций, выбора и запуска

поведенческих программ; памяти и эмоциональных

составляющих поведения.

Сенсорные зоны коры. Искоренение различных

участков коры у животных позволило в общих чертах

установить локализации сенсорных (чувствительных)

функций. Затылочные доли оказались связанными со

зрением, височные - со слухом. Зона коры, куда

проецируется данный вид чувствительности, называется

первичной проекционной зоной. Кожная

чувствительность человека, чувства прикосновения,

давления, холода и тепла проецируются в

постцентральную извилину. В верхней ее части

находится проекция кожной чувствительности ног и

туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Величина корковой проекции пропорциональна

значению данной рецептивной поверхности в поведении.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность

проецируется в постцентральную и предцентральную

извилины.

Зрительная зона коры - в затылочной доле.

При раздражении ее возникают зрительные ощущения -

вспышки света; удаление ее приводит к слепоте.

Функция слуха обеспечивается точными долями

больших полушарий. Раздражение их вызывает простые

слуховые ощущения. Обонятельная зона коры

находится на основании мозга, в области

парагиппокампальной извилины. Проекция вкусового

анализатора, по-видимому, находится в нижней части

постцентральной извилины, куда проецируется

чувствительность полости рта и языка.

Динамическая локализация, т.е. способность

одних зон замещаться другими, обеспечивает коре

высокую надежность. Значение правого и левого

полушарий в выполнении различных функций

неодинаково. У правшей левое полушарие большого мозга

играет большую роль в двигательных функциях, поскольку

мышцы правой стороны тела иннервируются из левого

полушария. Чувствительные импульсы из правой

половины тела также поступают в левую половину

полушария. В левом полушарии мозга у правшей

находятся более развитые центры устной и письменной

речи, словесного логического мышления. Правое

полушарие обеспечивает конкретное, образное

мышление, художественные способности. В правом

полушарии лучше развиты чувствительные центры. В то

же время кора полушарий большого мозга, функционируя

как единое целое, осуществляет процессы обработки

чувствительной информации, формирует двигательные

команды. Кора обеспечивает индивидуальное

приспособление человека к изменяющимся условиям

внутренней и окружающей (внешней) среды. Благодаря

гибкой приспособляемости к постоянно изменяющейся

обстановке организм человека сохраняет

жизнеспособность и жизнедеятельность.

27. Первичные, вторичные и третичные зоны

коры.

В коре больших полушарий различают 3 вида

зон: первичные (чувствительные, сенсорная), вторичные

(двигательные) и третичные (ассоциативные). Сенсорная

кора ответственна за обработку информации,

поступающей от органов чувств. Именно в ней

располагаются корковые отделы анализаторов человека: в

затылочной области – зрительного, в височной –

слухового, в теменной – кожного. Эта зона связана с

органами чувств и органами движения на периферии. Это

ядерные зоны анализаторов; осуществляющие анализ

отдельных раздражений, поступающих в кору от

соответствующих рецепторов.

Вторичные зоны расположены вокруг первичных

– это периферические зоны анализаторов, которые

связаны с отдельными органами только через первичные

зоны. Они служат для обобщения и дальнейшей

обработки поступающей информации. Отдельные

ощущения синтезируются в них в комплексы,

обусловливающие процессы восприятия. В двигательной

коре располагаются первые нейроны, управляющие

работой произвольных мышц человека. При поражении

вторичной зоны сохраняется способность видеть

предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не

помнит их значения.

Третичные, или ассоциативные, зоны – участки

коры, не выполняющие специфических функций. Они

занимают в общей сложности более 50% коры больших

полушарий, а именно теменную, лобную и затылочную

доли. В этих зонах оканчивается наибольшее число

нервных волокон, соединяющих левое и правое

полушария, поэтому роль в организации согласованной

работы обоих полушарий.

По строению и функциям корковые

представители анализаторов делятся на три зоны:

первичные, вторичные и третичные.

В строении первичной зоны относительно

наибольшего развития достигает комплекс нейронов,

приспособленный для установления двухсторонних

корково-подкорковых связей, наиболее прямым и коротким

путём соединяющих кору с соответствующими органами

чувств. Благодаря этому первичные зоны в состоянии

весьма подробно выделять отдельные раздражители.

Важнейшей общей чертой структурной и

функциональной организации первичных зон является

наличие в них чёткой соматотопической проекции, при

которой отдельные точки периферии (кожной поверхности,

скелетной мускулатуры тела, сетчатки глаза, улитки

внутреннего уха) проецируются в строго ограниченные

соответствующие точки первичной зоны коры данного

анализатора. По этой причине эти зоны получили

название "проекционные" зоны коры.

Периферические, или вторичные зоны,

расположены в периферических отделах ядерных

участков коры. Они характерным образом отличаются от

центральных, или первичных зон, по своим

физиологическим проявлениям, по особенности

архитектоники и нейронной организации.

Эффекты, наступающие как при поражении, так и

при электрическом раздражении этих зон, касаются

преимущественно более сложных форм психических

процессов. В случаях поражения вторичных зон при

относительной сохранности элементарных ощущений

расстраивается главным образом способность адекватно

отражать целые комплексы и взаимные соотношения

составных элементов воспринимаемых объектов.

Раздражение вторичных зон зрительной и

слуховой коры сопровождается развёрнутыми в

определённой пространственно-временной

последовательности зрительных и слуховых

галлюцинаций.

Вторичные зоны играют существенную роль в

осуществлении взаимной связи отдельных

раздражителей, выделяемых через посредство первичных

зон, а также в функциональном объединении ядерных

полей разных анализаторов в процессе интеграции

сложных комплексов рецепций.

Эти зоны имеют, преимущественное отношение к

осуществлению более сложных форм координированных

психических процессов, связанных с детальным анализом

соотношений конкретных предметных раздражителей и с

ориентировкой в конкретном окружающем пространстве и

времени.

Устанавливаются так называемые ассоционные

связи. Афферентные импульсы, направляющиеся в кору

от рецепторов поверхностных органов чувств, достигают

этих полей через большее число дополнительных

переключений в так называемых ассоционных ядрах

зрительного бугра (таламуса), в отличие от афферентных

импульсов, направляющиеся в первичные зоны более

коротким путём через реле-ядра таламуса.

К каждой доле больших полушарий мозга

подходят волокна от одного или нескольких таламических

ядер. Таламус, или зрительный бугор, расположен в

центральной области переднего мозга. В его состав

входит множество ядер, каждое из которых передаёт

импульсацию в определённый участок коры больших

полушарий.

Все поступающие к ней сигналы, за исключением

обонятельных, должны пройти через интегративные и

релейные ядра таламуса. От них волокна идут к

сенсорным зонам - соматосенсорной и вкусовой в

теменной доле, зрительной в затылочной доле и слуховой

в височной - поступают импульсы от вентро-базального

комплекса, латерального и медиального ядер

соответственно. Моторные зоны коры связаны с передним

вентральным и вентролатеральным ядрами таламуса.3

Если человеку, находящемуся в состоянии покоя,

предъявить сильный раздражитель, то он моментально

настораживается и концентрирует внимание на этом

раздражителе. Этому переходу умственной деятельности

от состояния покоя к активности соответствует переход от

альфа-ритма ЭЭГ к бета-ритму и другим более частым

колебаниям. Этот переход, или десинхронизация ЭЭГ,

возникает в результате поступления в кору сенсорных

возбуждений от неспецифических ядер таламуса.

Неспецифические ядра образуют диффузную

нервную сеть в медиальных отделах таламуса. Они

составляют самый передний отдел так называемой

активирующей ретикулярной системы (АРС),

ответственной за регуляцию возбудимости коры.

Морфологическим выражением дальнейшего

усложнения функциональных отношений между

анализаторами является тот факт, что в процессе

прогрессивного роста ядерных полей анализаторов по

поверхности полушария возникает взаимное перекрытие

этих зон с образованием особых "зон перекрытия"

корковых концов анализаторов то есть третичных зон

коры.

Эти корковые формации имеют отношение к

наиболее сложным формам интеграции совместной

деятельности зрительного, слухового и кожно-кинесте-

тического анализаторов. Поскольку третичные зоны

находятся уже за пределами собственных ядерных полей,

их повреждение или раздражение не сопровождается

выраженными явлениями выпадения или эффектами со

стороны специфических функций анализатора.

Третичные зоны можно рассматривать как

собрание "рассеянных" элементов анализаторов в

Павловском понимании этого термина, то есть таких

элементов, которые уже не способны сами по себе

производить, сколько ни будь сложные анализы и синтезы

специальных раздражителей. Обширная у человека

территория, занимаемая третичными зонами, распадается

на ряд областей.

Верхняя теменная область имеет специфическое

значение для интеграции со зрительными рецепторами

движений всего тела и в формировании схемы тела.

Нижняя теменная область имеет отношение к

интеграции обобщённых и отвлечённых форм

сигнализации, которые связаны с тонко и сложно

дифференцированными предметными и речевыми

действиями, совершаемыми под контролем зрения.

Височно-теменно-затылочная область отвечает

за сложные формы интеграции слухового и зрительного

анализаторов с устной и письменной речью.

Третичные зоны характеризуются наиболее

сложными цепями связи чем в первичных и вторичных

зонах: через двухсторонние связи с комплексом ядер

таламуса (подушка зрительного бугра), которые в свою

очередь связаны с реле-ядрами через сложную цепь

внутренних связей в самом таламусе.