Санагурський Д.І. Об’єкти біофізики: монографія

Подождите немного. Документ загружается.

161

Рис. 4.5. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2

бластомерів за умов впливу катіонів марганцю. Позначення – як на рис. 4.1

жовткових гранул. У жовткових гранул бракує лімітованої

оболонки, а поверхня є розпушеною. Шар цитоплазми, що

прилягає до гранул жовтка, вміщує зазвичай гіалоплазму, невелику

кількість травних вакуоль, мікроміхурці, поодинокі лізосоми,

агранулярний ендоплазматичний ретикулум, який розпадається

(рис. 4.6, а).

162

У віддалених від жовткових гранул ділянках цитоплазми

знаходяться поодинокі великі мітохондрії. Мітохондрії, хоча і

зберігають свої форми, однак їхні мембрани є дещо розпушеними,

разом з тим інколи зовнішня мітохондріальна мембрана формує

вирости, поєднані травними вакуолями, що заходять глибоко в

цитоплазму (рис. 4.6, б). Серед таких мітохондрій та дрібніших за

розмірами гранул жовтка виявлено поодинокі кортикальні

гранули. Частина великих за розмірами мітохондрій вміщує значну

частку крист, які трансформовані в скупчення ліпопротеїдних мас.

Особливістю таких ділянок цитоплазми є також наявність

гіпертрофованого комплексу Гольджі, по периферії якого

знаходяться невеликі за розміром первинні лізосоми (рис. 4.6, в).

Шар цитоплазми бластомерів, який безпосередньо

прилягає до цитоплазми мембрани, як видно з рис. 4.6, г, вміщує

поодинокі мітохондрії, які перебувають у стані набряку, дрібні

травні вакуолі, що не завжди мають чіткі лімітовані оболонки, і

кортикальні гранули, що мають нечіткі контури.

Плазматична мембрана бластомерів за умов впливу

катіонів кадмію має легко випуклу форму, особливо в тих

частинах, які являють собою суцільний електроннощільний тяж її

преципітатів і коагулятів.

Відмічено також ділянки розпушеної плазматичної

мембрани. У незначних кількостях виявлено ділянки поверхні

еластомерів, де плазматична мембрана не є суцільною (рис. 4.6, г).

Глибокі шари цитоплазми вміщують великих розмірів

жовткові гранули різної електронної щільності, обмежені

лімітованою оболонкою (рис. 4.7, а). У безпосередній близькості до

163

жовткових гранул знаходяться групи травних вакуоль середніх

розмірів, розширені канали агранулярного ендоплазматичного

ретикулуму.

Електронна щільність гіалоплазми в ділянці дислокації

жовткових гранул є незначною.

Поблизу жовткових гранул невеликих розмірів виявлено

скупчення мітохондрій, які мають розвинені кристи та зовнішні і

внутрішні мембрани (рис. 4.7, б). Цитоплазма між такими

мітохондріями містить канали агранулярного ендоплазматичного

ретикулуму. З наближенням до периферії бластомера кількість

жовткових гранул зменшується, а цитоплазма збагачується

гіалоплазмою середньої електронної щільності, в якій

простежуються рівномірно розміщені травні вакуолі, канали

агранулярного ендоплазматичного ретикулуму, значних розмірів

мітохондрії (рис. 4.7, в).

Кортикальний шар цитоплазми бластомерів збагачений

дрібними каналами агранулярного ЕПР, дрібнозернистою

гіалоплазмою. Зауважимо, що у кортикальних шарах бластомерів,

цитоплазма яких є електронносвітлою, кількість мітохондрій,

порівняно з цитоплазмою електроннощільних шарів, є більшою

(рис. 4.7, г), і вони наближені до плазматичної мембрани.

Плазматична мембрана зародків на стадії 16 бластомерів є

суцільною, чітко контурованою (рис. 4.7, г). Рельєф поверхні, яку

обмежує плазматична мембрана, є хвилеподібним, з дуже малою

амплітудою.

164

Рис. 4.6. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 2

бластомерів за умов впливу катіонів кадмію. Позначення – як на рис. 4.1

Інкубування зародків в’юна від запліднення до стадії 16

бластомерів у середовищі з додаванням катіонів нікелю,

концентрація якого становить 10

-4

М, зумовлює значні зміни

ультраструктури цитоплазми. Передусім, це стосується травних

вакуоль, які мають досить великі розміри і локалізовані переважно

в глибині бластомерів. Значна кількість травних вакуоль прилягає

до оболонки жовткових гранул.

165

Рис. 4.7. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 16

бластомерів у нормальних умовах. Позначення – як на рис. 4.1

У гіалоплазмі, що знаходиться між травними вакуолями,

сконцентровані мітохондрії, які перебувають на різних етапах

розпаду. Привертають увагу електроннощільні мітохондрії

великих розмірів з розвиненою сіткою трубкоподібних крист і

значною кількістю пальцеподібних виростів. У таких мітохондрій

зовнішня мітохондріальна мембрана цілісна, тоді як у

електронносвітлих мітохондрій кристи і зовнішня мембрана є

166

розпушеними, а матрикс вакуолізованим. Багато мітохондрій

являє собою вакуолеподібні структури, в середині яких

знаходяться преципітати і коагуляти, ліпопротеїдні маси

(рис. 4.8, а).

Інші ділянки глибоких шарів цитоплазми містять жовткові

гранули середніх розмірів, які мають розпушену оболонку, також

вони вміщують скупчення мультивезикулярних тілець,

автофаголізосоми, мітохондрії невеликих розмірів і середньої

електронної щільності (рис. 4.8, б).

У ділянках скупчення мітохондрій спостерігають

дезорганізований комплекс Гольджі, канали агранулярного і

гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, електроннощільні

первинні лізосоми, обмежені суцільною мембраною (рис. 4.8, в).

Цій ділянці цитоплазми характерна також наявність мітохондрій,

які мають розпушені зовнішні і внутрішні мітохондріальні

мембрани та кристи, а в матриксі – поодинокі електроннощільні

гранули.

Цитоплазма периферійних шарів за умов впливу катіонів

нікелю є збідненою на внутрішньоклітинні органели. Гіалоплазма

водночас є дезорганізованою і перебуває в стані набряку.

Канали агранулярного ендоплазматичного ретикулуму

лізовані, а їхні профілі являють собою преципітати і коагуляти. В

кортикальному шарі цитоплазми бластомерів містяться групи

мітохондрій, які перебувають на завершальних етапах розпаду.

Їхній матрикс вакуолізований, а кристи, зовнішні та внутрішні

мембрани, – лізовані, вони набувають вигляду невеликих

ліпопротеїдних мас. Плазматична мембрана являє собою

електроннощільний суцільний утвір, рельєф якого на більшості

167

ділянок є плоским і продовжується незначною випуклістю

окремих ділянок. До плазматичної мембрани з боку гіалоплазми

бластомерів прилягають тонким шаром маси преципітатів і

коагулятів (рис. 4.8, г).

Ультраструктура бластомерів зародків в’юна, що

інкубувалися за наявності катіонів кобальту є зміненою, порівняно

з контролем.

Рис. 4.8. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку 16

бластомерів за умов впливу катіонів нікелю. Позначення – як на рис. 4.1

168

Цитоплазма більш розріджена, порівняно з контролем. У

ній спостерігаються рибосоми та полісоми нечітких контурів,

розширені канали агранулярного ЕПР, поодинокі первинні

лізосоми. Також у цитоплазмі міститься велика кількість

мітохондрій, зовнішні та внутрішні мембрани кристи, яких у

багатьох місцях утворюють преципітати і коагуляти (рис. 4.9, а).

Мітохондрії, що знаходяться в периферійних шарах

цитоплазми, є більш пошкодженими, порівняно з мітохондріями

глибоких шарів. Мембрани та кристи таких мітохондрій у багатьох

місцях утворюють скупчення ліпопротеїдних мас (рис. 4.9, г).

Також у цитоплазмі виявлено поодинокі мультивезику-

лярні тільця значного розміру (рис. 4.9, б). Жовткові гранули

оточені подвійною мембраною, що утворює випинання невеликих

розмірів (рис.4.9, в).

Плазматична мембрана відрізняється слабо вираженою

хвилястістю. Це разом з пониженою щільністю цитоплазми

свідчить про набряк клітини (рис. 4.9, г). У багатьох місцях

плазматична мембрана є розпушеною та перервною.

Інкубування зародків в’юна на стадії 16 бластомерів за

наявності катіонів цинку, концентрація якого становить 10

-4

М,

зумовлює незначні зміни ультраструктури цитоплазми у внут-

рішніх шарах бластомерів. Гіалоплазма набуває низької електрон-

ної щільності, канали агранулярного ендоплазматичного ретикулу-

му стають дещо розширеними, кількість травних вакуоль зменшена.

До поодиноких, невеликих за розмірами, жовткових гранул

прилягають гіпертрофований комплекс Гольджі і велика кількість

дрібних мітохондрій, які мають розпушені мембрани (рис. 4.10, а).

169

В ділянках скупчення дрібних мітохондрій виявлено також

поодинокі автофаголізосоми, канали дезорганізованого агрануляр-

ного ендоплазматичного ретикулуму (рис. 4.10, б).

Рис. 4.9. Ультраструктура бластомерів зародків в’юна на стадії розвитку

16 бластомерів за умов впливу катіонів кобальту. Позначення – як на рис. 4.1

У шарах цитоплазми, що знаходяться ближче до поверхні

бластомерів зародків, цитоплазма містить значну кількість каналів

170

гранулярного і агранулярного ендоплазматичного ретикулуму,

полісом і рибосом, невелику кількість травних вакуоль малих

розмірів, поодинокі мультивезикулярні тільця та скупчення

мітохондрій, які мають зменшену електронну щільність і частково

розпушені мембрани (рис. 4.10, в). Зауважено, що кортикальний

шар цитоплазми у разі впливу катіонів цинку за своїм

ультраструктурним організуванням майже не відрізняється від

контролю. Розрізняємо в ньому дрібнозернисту гіалоплазму,

велику кількість рибосом і полісом. Ця частина цитоплазми

вміщує незначно гіпертрофований комплекс Гольджі, по периферії

якого знаходиться велика кількість міхурців, заповнених

електронно щільним матеріалом, та первинні лізосоми (рис. 4.10, г).

На невеликій віддалі від комплексу Гольджі виявлено

каскад мітохондрій значних розмірів з добре розвинутими

кристами. Мітохондрії з цього ряду, які є найближче до

мікроміхурців комплексу Гольджі, мають дезорганізований

матрикс та кристи, що являють собою скупчення ліпопротеїдних

мас, тоді як їхні зовнішні і внутрішні мембрани цілісні.

Плазматична мембрана бластомерів є більш тонкою, має

хвилеподібну форму, виступи і впадини якої не завжди періодично

повторюються.

Інкубування зародків в’юна за наявності катіонів

марганцю, концентрація якого становить 10

-4

М, також змінює

ультраструктуру бластомерів зародків, порівняно з контролем.

Цитоплазма має значно знижену електронну щільність,

порівняно з контролем, і містить пошкоджені органели та

включення (рис. 4.11).