Псеунок А.А. Физиология кровообращения
Подождите немного. Документ загружается.
21
$%!! 3 ! ! 3 ! - % !-
*" !&. !. * #'( ! , -* " ). *
. ,!*-" $%!" ) !&. #, *# * -"
)-&$- .3 .!*( $$ $%!" #!* ) *,
%'1& -" ! 1/#!.-" ! '( -2*'.,
#'( !. !3 ! -* !.!$!/ *'! !, ! -!-
' ! *) !$!/, '1' ! % '( +/ ./ !&.*
)-'%!! *!#'(*- 1 12. !3 !! -* $!*-
%!! ! 3 -.' ! ) !&. * $ % -1 +/ &-
!,. $& , ! -.* . -.' !! *'
/ !'( .3 ! * $ )'* ) .&), 1-'*-
' $!*!-"2!. *'! !. !.!$)
#' . ;. 1'( )* ( $ #,*!" */ ) * !
!., . !3 ( -.' ! (6.7.! ! #., 1990;
6...!$ ! #., 1990).
# '!& .. *$.- (..*$!,,
1968, 1975, 1976) *' $!* +. ! %'1& +.,
.$. &*' # , 18$!* (" -#!( )--
'%!! 1+ #% - #, * -'*!/ &'! , #'( -
!.
'1 ! ! -*) !. '#- * *-" #(
.!*( $$ 3 ! *'! ! $'1 !, ,0-
'$ +/ ! )-.'( +/ )-' +/ ./ !&.* )-'-
%!" (7.. ($, 1980).
!. , #'( ! ) !&. $$ #! ) %')
1 #% #*' *- 4 )!$) 1-
! ) 0- $%!, ! &'! +/ !/. 4.- !.
#% .3 .!*( * !&* , ! $$ ! -
)'( -" /$!!$- ! ) !&. * %'. (..
*, 1987).
+' $& , !'(&* ! ..!$) -
'!& )'-1$!. ! * !. !&- !. .* -
&*' -#!( $%!/ ! /$ #%!! ) !&. $
$-3"2, # ! &*' #'!( ( 3-
! #%! +/ ./ !&.*. 5$!. 1&., -$-
.3 '-3!( *1& +. ! #!$. #' % $! 0- $-
%! '( ) ! )-' +/ !. ) !&..
0.%! ., $$ '3!' ).&, $$ «%
#%!!» #3! * -$- , &$#!* * '-
#*'( ! $#!! *'*. # ..!$)
'!& &$'" * ., 1+ !&*'( 4- $+-" ! 0-
.%!" ! . .+. % !( 3 ! )-' +/ ./-
22
!&.* %' ) ) !&. (..!$!0* ! #., 1997; ..
- $, 1996).
.!$!, '!& &*'!' #'!( -
! *)!* ) ).& ! 1'# !
$!* ! !.!$) #' , *'!! $!*-
%!! #$$*+/ * +/ % * % !( 3 ! )-'-
, !.+ (5..'$*!, 1979). . *3 -" '(
..!$!, '!& .3 !)( * !! 1'.+
*+*' ! !& $* ! 3 ! (.. -
*, 1974; ..*$!, 1979; ..'*, 1987).
& #! .!$ $&', 6 - #, 18 -
*'! !. & 1& +/ 0$*:
- *&#,*!. ,)-.'( +/ ./ !&.*;
- !&. !.! + # +/ $2 !, $ -
!" . *) ! '*) 3'-#$*;
- !&. !. $! ! !.-'( *&-
1-3# ! * .!$# * % ! &*!!
1 $.
. !" * (..-1 *!, 1999), !.!-
$ !. *' '3!'( ,, #3!* $-
%!" ,4 #$! +/ ./ !&.* ! &'! +/ *+/
*&#,*!/; !.!$ * !. 1') )--
'%!" 4!/ $%!, (!%'( !.). 1+ +/ -'-
*!/ ##3!* !&$!, -* ( !%'( , !.+.
!.!$ * !., #1 )-.'( .-
$ '-, $&+* 1!'!&!-"2 #,*! ! -*+,
-&' ( !. #%), 1 $ # '!( «-
!* +/» $. #, 1!* $$*. !1-
' ! #% $ !&. "2!. -'*!.. ,!*( #-
%!! *&.3 '!( '($ * &-'( ,$! 12)
0 , $. $ #'( ( !.+ ! -*)
-&', .. * !&. !, * )-.'( , )-'%!! #-
%, #$ !. *3 +, #!) !$!, .+'. *+
.#+ '!& !.* #% #*'" ! #' 0!-
&!')!! '($ $! & ! ! ! #!) !$!/
! !'#*'($!/ *&.3 , (6...!$ ! #., 1990).
'! .!*( )-'%!" + # +/ -
$2 !, $$ +, '-, #'( ! #%! +/
!. %' ) ) !&., $+* -( $ !'#-
* !" # &$ . , )-'%!! 0!&!')!$!/
0- $%!, & )!%!" -'( – # ) !& !1' #-
- +/ #' !'#* !, 0!&!')!$!/ .*
(..#*#*, 1982; ..-1 *!, 1999).
23
)!' +.! !'#* !.! #$& , '!&
!!$!/ /$!!$ &*' -#!( 1 $!* -
! !.!$) ! !.!$) #'* , #-
'( ! * . ) ! % '( ) $ -* )-'%!!,
*'! !! ) #$$*+/ % * (.=.,! ! #., 1985;
.. ! #., 1988).
. !" ..*$) (..*$!,, 1975), %
#%!! ) !&. #' '($ 3 !. -
)-' +/ ./ !&.*, ! *'!! , !&/#* +/
0- $%! '( +/ &**.
3 *. $&'( ! / !&%!! &'! +/
0- $%!, . 1'(, . 1'( 3 ! * #'( !
) !&.. **!! 4!. .3 #'3!(,
!1'( $'!* $'%! +/ *&, .3#- $&-
'.!, /$!&-"2!.! #'( ( &'! +/ !. -
) !&., #'3 1+( . * / '-/, $)# *+' -
! &# , #'( ! 1- 0- $%! '( +/ &**.
& + 1 ! 1-'*'!*" ) !-
! 0- $%! '( +/ )-&$, #8*'"2!/ *+$! 1-
* ! $ - $*12 !. 6-10 ' . *& -3
&* #!00 %!%! )!-$-+ # ,
.+%+, 4 #$#, ! #% *!. -$- +. $&-
'. .! #% *&').
*&. -!'!* *&#,*! #% 1'-3-
#"2) *. *& !$ * !. *)- , ! *%!! !
#'( ,!. -*'! !. ! *+3 ! * %
) !$) &*!!, #'( ( #% *!
1' 4$ . ,, *+ &* ) 11 ! !
-,!*!. 3 .!(, -!' ! !.!-
$!/ *'! !, #% *& &*!!. .-$-'--
+, #-), + – * 6-11 ' . *& *'! ! !.-
!$, ! *%!! #% 1' *+3 , . *'!-
! !.!$ (..- ! *, 1994; ..!$!-
0* ! #., 1997).
1 ! #, 7-8 ' *'" $$ *
!! #%, $ ! * ) 0- $%! !* !!: ;, !'!-
$ ! #!'!$ -,!*+ ! -.* , !
!$!/, #! .!$!/ ! 4.%! '( +/ )-&$/
(..'"3 , 1979; .. * ! #., 1981).
; - #, *&. -. (, *&
* , )-'%!, #'( ! , *' !. ! *-
' !. *'! !, 1'-3#"2) *. ' *+$
# +/ $2 !, - &#*+/ #, 6-7 ' -$&+*
24
&&#+* ! *' ! /'! )!$!/ ).&, .
. # -" &'( .
*+ -**!'( ( $ &'! ) #
)-&$. *+3 * -/-# !! $%!, 0- $%! '(-
+ 1+, * -*'! !! $'!* #, # %!, $ )!-
!! * #! ! * $ % -1 ) )# (..$'$*,
1988). .* )-&$, $ 3 $$ ! 0!&!$, $&+*
*'! ! . : 4! *'! ! '1 *+3 +, ! -2-
* + *'#*! * ! #'!'( ! !/ *&#,-
*! (..- $ ! #., 1999).
#,, *!/ 1- ! 6 ', *+*' & !-
'( 3 ! !. *)!* ) 3 !. 6
*& & !'( +. *&#,*!. 9 )-'%!" !-
-*) !., $3 *'! !. # -" #'(-
(. 6-' !/ ! #*'( . -'( )!!*-
'!( $#!! *'+ #! $*, #'! + ! !'( -
1'(, !/ &1 * #! .!$. #-.
'!& !&. !, / , 0- $%!! #% - -
!' !/ #, $&', !1' ! ; $ -1 ,
#'( ! * ! )# /$!&- !3 !. -
!.!$!/ *'! !,, '#*'( , ! #%! +/
*&.3 , ) !&. (5..)* ! #., 1990).
#%! + !&. ! * 4 !# /$!&-"-
!3 !. !.!$!/ *'! !,, 1 - .'(!-
$*, &-# !/ !1'.( $ !&. !*!. --
'*!. 3!& !. !3 ! !.!$!/ *'! !, / -
-" #'( ( #% - .'(!$* ! #*$ – # !&
!! 1' 3 ) $ ! #%!! - #, $
!.!$.- 1- !" (..*$!, ! #., 1984).
.! )#. - #*$ ! .'(!$* 1'"# &.-
-!' ! !.!$!/ 4$$#!'( +/ *'! !,.
6 *' * -*'! !! #+/'( , !.!!. +$-
+ $'1 ! + #+/ ! ! # +, .$-
!.-. #+/'( +/ #*!3 !, 1-'*' + *'! !. -
!.!$, * , !.+ / -" #'( (
#%. !&$ +, .$!.-. 1-'*' -.. +.
*'! !. !.!$, ! !.!$, #'* .
3 . !(, , # , +, -!' ! !.-
!$!/ *'! !, #% *& &*!!. $-
' , .-$-'-+, #-), +, * 6-11 ' . *&-
*'! ! !.!$, ! *%!! #% 1' *+-
3 , . *'! ! !.!$, * , !.+
(..! ! #., 1968).
25
! %! '( , ) !&%!! 1- ! * !
-1 ) )# !/#! * ** ! ./ !&.* -
)-'%!! !0!$) ! % '( ) &* (* ).#! .!-
$! * * #&!* -" !$-" ! #! .!$-" -
)-&$!, !."2! . * % 1- !. +, -(
#%!! $ -1 , )-&$ 1'"# - #, 6-7 '. #-
$ '#- .!(, 0- $%! '( ! #
*&#,*!. -1 , )-&$! * ' )# . 1'
3 - #, !' ) *&.
'#* ! ! ./ !&.* )-'%!!, #-
' ! ! 3 ! )-' +/ !. - #, .'#-
) $'( ) *& &*' *+*!( 1 ! #-
%!! ) !&. $ !.!$.- 1- !".
5$!. 1&., 1& - +/ # +/ $&', .-
/ !&.+ )-'%!! !. # , #'( ! * . ).
" *+ +.! ! 1-" #'( ,) 2'( )
!&- !. 1 & ! !1 !'#* ! 4!/ *-
* !" $ #. $'( ) *&.
1.2. )*+, - (.-%#+'
($ %'
!.!$ * !., 1'#"2 #%!-
-0!$, 0- $%!,, ) !- 3!& ,$( $-
, ! 1!* !/ .'( +, 1. . -2 ( 1+'
! .. 1'! (1949), $+, !', !.!-
$! *+ *'" !'. «#%! )» ! «0!-
$)» *'! ! $' + .+%+.
*+' )-' + 0- $%!! - ).!-
$-", #%! -0!$-", *!, -", * . ). -
#' -,!*( $ 1')! +. *&#,*!. * -
, #+ ! 1!* -$*+ ! .#-' + 400$+.
/'.! + 1 + !&. !( #'( ( #%. !
$" */ /$ +/ ) 0- $%!,: ,.$ , $!*-
!, $! *# ! *&1-3# !, .1'!&., $-
!.! ! #. /'.! + * * . $&+*" '3!-
'( / ! ! *'! ! #'( (
#%. & $/'.! * *3 +. #' 3!& #'( ! -
) !&. *' # '! . 1&- * .&)*. '
# !$*, ! #3 ! ) * * - , # )-
!&. /$!&- ! 4, *3 ,, 4 #$! ,
3'&+. # '! 1'( *'! ! $&+* # –
26
-#!-" !.-. ! *+ !! -* 4) ).
-*'!!* # +/ $2 !,, *+ -
!'( #*' !, !" -#+ )'* ) .&).
) #* +, #* !$ – # '!
– 1'# # *. 0- $%!.! .&)*) ' #-
!$* ! .#! % '( +/ ! !0!$!/ #'*
!.!$, * , !.+. ! !. $!* --
! * )-.'( , )-'%!! 0- $%!! (..!'().
-$-, 0- $%!!, .#!+ ! ,/!.!$! -
%+ !.–# '*, !.+ !&-'!( . )!.! !-
'#*'.! (..1'!, 1934; ..-.*. 1966;
..!#!$*, 1974; ..!'(, 1978; .:-'!$, 1978). !-
&!')!$ '( * ) !&. #*'( & 1&
(6.>.'! , .. (!$*, 1967). # !. !& $. *
*' !.!$ * !., .#!.!
$, !& + – ! #0.! . , $. ()-
. '( +,) – .&)* *2* # !$* ! * #-
!$* /.00! * $ (, *+#'"2! ). + –
(, ) (..!1$*, 1964;). /'.! +, !/ #* !-
$! ! #-$+ *2 ! #'" * $*! ! . !
&'! +/ 0!&!')!$!/ ! ')!$!/ !/ )-
!&.. . , , 1 -3!*.+ * ., -
*'" 4 – 5% 12) !/ $'!*, #*).) .-
1'!&.- * ) !&., !&. ! !/ #3 ! 3 1-
2! *' ! #*!)* * (..!'(* *., 1985).
-* " * . .3 -#!( * * . !!
). '( ) &* , .. #'( ! .&)*) '
# !$*, -* " – .#! ), .. * ).
!! #'( +/ &* (* .3 -#!( -
!" # '! $ # '! - (/) * .. 6 $-
400!%! *+ ! -!' !! $!*!&%!! .#!-
) &* ! !3 ! -!' !! ). '( )
(6.>.'! , .. (!$*, 1967; 6.>.'! ,
..!'(, 1976; ..!'(, 1978, 1983). * + ! $-
'!* + #*!)! * 1. &*! . )!/ 1-
'(*: /$, ! !* ! ! #'!'( ! *&#,*!,
!/# ) ! ! $!* ! % '( +/ ! !0!-
$!/ #'* *)!* , * , !.+, '!! ! -
-*! &** , ).!$!/ ./ !&.*, )-'!-
-"2!/ * * - , #+ ! -,!*( 0!&!-
')!$!/ 0- $%!, (..!'(, 1983).
&- ! -* 4$$%!! $/'.! * * !!
!'( ) $ &*' -#!( 1 $!* ! !.–
27
# '*, !.+, !&. ! # *&.3 ( )*!(
0- $%! '( , #<3 ! .
'( & ! !1 !'#* ! 0- $%!-
'( ) ! !.-# '*, !.+ - #,,
1!*"2, ) !&.- #! .! ( 0!&!')!$!/
%* (..1&'*, 1971; 5..'($*, 1973; ..-
*, 1980; ..5-!%+ , 1985).
:$ , 1 (" #, ) *&
*' &'( .&)*) ' # !$*. '#-
*! 4) %!$-'!-"2 * ) !&. ! *+#'"2 .-
, $'!* *' 65% & !'( . (
(..;!1!( , 1969; 5..'($* ! #., 1973).
2 *. -1'!$* & !'( $'!-
* 1, * $+/ *2 #! .!$ 4$$%!! ! !/
#* !$* - #,, * . !' ! -1 +/ ! 0!&!-
$!/ )-&$/, # $ * % * !. ! 4!/ 1 $&+*-
" * * . #! #$*) *&. - $%! '(-
-" $!* ( #, .'#) $'( ) *& * -
! -1 ) )# !'#*'! ..!#!$*, ..-! *
(1985).
..1&'* (1971, 1985), !&- 4$$%!" ., -
#, 6 – 7 ', !.!$! & !."2!/ 0!&!$!.!
-3 !.! * #$. #-, ! #,, $+ & !.'!(
0!&$-'(-, & !'( * . (. 18., - *!' 1-
' !&$!, -* ( 4$$%!! # '! - *! !$* #-
$) # * !" #(.! $ '( , )-+.
'#* ! #, $'( ) *& $&',
*&. $!* ( -!'!*. # ** .",
*& , !# 8 – 15 ' *' !1' & !.+.
* 0.!* !! , !. 1' !. *' !.
# '*) &* (5..'($* *., 1969). &-
, !# 8-15 ' !'#*'! /$!&-" $$ 4 ! -
!* ) 0.!* ! (5..'($*, 1973;
..'"3 , 1973). ! 4., $$ *!', !&- ! -
*# 18#! < +. )-.: 8 – 11 ' (6.>.'! ,
1976) !'! 7 – 10 ' (..'"3 , 1980).
! 1'#* !! #, $'( ) *& 1+' --
*' - !.!$ * $!* ! . - + $'1-
! /$!&-" !3 ! 4$$%!! * +/ ). * *
+ + ! *+ ! !/ * # * *.. +*' + !$!
4$$%!! ! * 9-12 ! 15-18 * (..!'(*, 1981;
H.Wisser et al., 1981). *, $!* ! #*3 -
& +. $'1 !., *+3"2!. * !3 !! 12, $!*-
28
! !.+ * &!. ! .%+ ! *+ !! * * -
!, !# (..'*, 1987).
# +. .:..!)-''! (1983), - $'( !$* 7-17 '
$!* ( *&. *+. * *+ !
$!* ! - .'(!$* 7-17 ' !/#! * 10-11 ',
* – * -1 +, !#. !1'(! $&'! 4$-
$%!! ! 1 -3 + * 13-15 '. #, $'( ) *&-
.3#- !.!$!.! ! # '*+.! &* (.! *& !-
$" -,!*+ !. !1'( 1'# !
!.!$) #' . * 12-15 ', $!* (
*&. !&. *' 1& (.. +'*, 1984,
1990). >!$!, ! #!*!#-'( +, &1 $&', 4$$-
%!! *(. '3 '!& *& +/ 1 ,, #!-
.!$! .
'(, ! #*' * # . *' !!
1 ..-! *, (1987), * $, !*# *& -
'*+ &'!! , , #0.! , * %! , .
- #, * *& 7-10 '. *. - *' , * *&-
, #! .!$ 4$$%!! - #, .'#) $'( )
*& 1 -3 + & !'( + $'1 ! * 1!/ '-
*+/ )-/.
'#* !" ! .'#!/ $'( !$* *
! -1 ) )# *2 *(. .' 1 (7..;-
+*, 1980; ..-! *, 1985, 1987). # +. -$& +/
**, * ! -1 ) )# 1'"# *' 1&
!&. ! 4$$%!! $/'.! *. !.-2* .
*'! !! -1 , #'( ! #! .!$- $!* ! *
-1 . )#- ! 1'(! * !'#*',
(..-! *, 1985, 1987), . ! -.' ! !
3 ) 4!. !3 ! $!* ! .
'!&!- '!-- !&- !" 0- $%! '( , $-
!* ! #, .'#) $'( ) *&, '#-
.!( !/ . )!' ( ! !*!*(.
2
/ ! /
2.1. 0## 1 +%-
3 !! #*-/ ' 1& #$) # ! # ,
$'+ 1'#*'!( .'(!$! ! #*$! * *& 6 # 8
', !& !/ *! !$* #$) # – 24 ! -2!/ 1, 2, 3
$'* – 65 '*$.
29
)'-1' .#!%! $ 1'#* ! #, # --
' ! * $'- *$'"' 1 . &, % $- 0!&!$)
&*!!, 1!')!$, &'! (#!$! $. #-
%!! , 1980).
* !! *#< ) $.'$ ) *1 ) 1-
'#* ! #' *+*# ., ! &#*( 1
1+' /!.. 1'#-.+ $'( !$! !.'! # !,
-* ( 0!&!$) &*!!, & !.'!( 0!&!$, $-'(--
, 12, )...
!00 %!%! )- *# * &*!!.! *&-
! '*, ! #'3 ! (*) 7 )-).
1'#* ! *#!'! 3 & * )#- – $1, 0*-
', ', * !#+, *& + $ !$-'.!, $)#
*'! ! -1 , #'( ! *+3 1'(, . #-)!
0$+, *&#,*-"2! ) !&. 1< $.
1'#* ! *#!'! * # ! ! 3 # ! #'! !
*. -$ - * *, '*! # .
! 6-! ', 1-"2! * 1 $', & !.'!( * --
'*!/ !# * , 1, #'! ! ! 3!. 4 -$
35 .! -; * #! -1 ) # 1+' **# * #!-
.!$ -&, * #! (, *! – ) !&*-
+ #' !'( + $ !$-'+. $!* +, #+/ *&#-/ -
#'3!'( (" 1-1,5 ., *$'""2!, !)+ .', ! # ,
#*!3 !. * , #'3' . 1-1,5 .
# , $' .2 !, # & + #' #-
, 6-' ) *&, 1+'! &.2 + * #'( . $
1 43. 1 .2 !,: $' $. , !)*,
'( $. , -', &#*'$. ! ! 1+' ) !&-
* * 12, '*, *+#' !. %!'( +/ ..
! * #$. #-, / ! /3! $'( + --
$!, . . !/ -2* '!". #3 !
4!/ & !, * & !'( , . *' 1- ! !-
' !/ #, #. +., !)*+. ! #-$!* +. #,*!..
#!$! *# ! & !, *+*" !'(&* !!
!)*+/ 4'. * #-$!* +/ & !,. >!$ !. -
! .'( , 1+ – 2< # '!!'(
& !, * #$. #- * !" -$.! * $'. '!-
'( ( -1 +/ & !, – 30-35 .! -, * -& '
#*-/ * +/ & !,, %! '( ) !&%! *) * -
-1 ) *. ! *$'" !. # * ) , !), 0!&!$!/
-3 !,, )-'$. )+ * #$. #- *# # &*-
$, * +*/ .3#- & !.! ! .!/ & !/, *
*. )-'$ # 1# !, $ %, ' # * ) .
30
2.2. .#%+ 2"&1 #"-
!&!$ &*!! % !*'! * +. $&-
'. .!$!/ !&. !,. &. ! #, 1+'!
*+' + # +. ! -. !. 1'"# !.
- !0!%!* , .#!$! (..- $, 1931). '! ' -
#''( #* +. .. (" # 0,5 ..
' !&.'( .#!%! $!/ */. $-3 (
)-# , $'$! !&.'! !.*, ' , * -&.
2.3. .#%+ 2"&' #.
!&!$ 11 ( #''( ! .-
2! PWC
170
(... *., 1974), $+, -
* $'!* , ! 0.%!!, '- , #-
* ! *+' !! .+ , 1+. 1 /-
#! !$ !. ! ! 1'#* !! . *,
$3 #, $'( ) *&.
' #' ! PWC
170
.! !'(&*' *'4)-
. 6 – 2, %!'( # & +, #' #, 3 #
12 '. ' 4) &#*'! #* /.! - + )-&$! -
, , #'!* ! 60 1/.! . )-&$- #&!*'!
! #!*!#-'( * &*!!.! .+ ' !+-.) ! !-
/# , ;. & !% .3#- *'!! .! *, ! *, -
)-&$ #'3 -2* '!(. 4.- .2 (
*, )-&$! * . 4$!. *'' 0,5 /$)
.+ ', .2 ( *, – 1,5 /$). $ % $3#, -
)-&$! * ! 15 $. )!!*'! ; 4'$$#!-
)0 «'+». #' ! *'!! + PWC
170
*#!'(
0.-' ... (1974).
,
)#: N
1
– .2 ( *+' ., 1+ I 4;
N
2
– .2 ( *+' ., 1+ II 4;
F
1
– ; ! )-&$ I 4;
F
2
– ; ! )-&$ II 4;
PWC
170
/$!&- $$ .2 ( 1+, ! $,
; #!) 170 -#* * .! --.
PWC
170
#''( 3 & * )# – # '. .-
*) $.'$ ) 1'#* !.
170 – F
1
PWC
170
= N
1
+(N
2
- N
1
)
F
2
- F
1