Проничев И.В. Лекции по физиологии центральной нервной системы
Подождите немного. Документ загружается.
хрусталика относительно сетчатки или увеличение его преломляющей силы. В глазу
человека используется второй способ, а у лягушки, как и в фотокамере, хрусталик
перемещается относительно чувствительной поверхности.
В человеческом глазу с нормальным зрением при увеличении рефракции хрусталика на X
диоптрий плоскость наилучшего фокуса движется от бесконечности на расстояние около
1/Х от глаза. Если человек с нормальным зрением (фокус в бесконечности) хочет ясно
видеть страницу книги, которую он держит в 30 см от глаз, рефракция должна возрасти на
1/0,3 м = 3,3 D. Усиление рефракции при фокусировании более близкой точки называется
аккомодацией на ближнюю точку, а ее снижение при фокусировании более далекой точки
называется аккомодацией на дальнюю точку. Усиление рефракции хрусталика при
аккомодации на ближнюю точку достигается увеличением кривизны его поверхности.
Иными словами, при аккомодации на ближнюю точку хрусталик становится "более
круглым".
Чтобы понять изменение формы хрусталика при аккомодации, нужно знать некоторые
анатомические детали. В состоянии аккомодации на дальнюю точку ресничная мышца не
находится в состоянии сокращения; волокна ресничного пояска пассивно передают
натяжение сосудистой оболочки и стенки глаза сумке хрусталика, и благодаря этому
эластичный хрусталик становится относительно плоским. При аккомодации на ближнюю
точку ресничная мышца сокращается и вследствие своей связи с волокнами ресничного
пояска противодействует эластическим силам сосудистой оболочки. В результате
натяжение сумки хрусталика снижается. Внутреннее строение хрусталика таково, что при
ослабленном натяжении его кривизна увеличивается, в особенности на передней
поверхности; фокусное расстояние сокращается. Сокращение ресничной мышцы
контролируется автономными нервными волокнами, главным образом
парасимпатическими, идущими в составе глазодвигательного нерва .
С возрастом эластичность хрусталика падает и, по мере того как человек становится
старше, способность хрусталика к аккомодации снижается. 10-летний ребенок может
аккомодировать в среднем на 10 D, но к 50 годам аккомодация часто снижается до 2 D, а к
70 она составляет всего лишь около 0,5 D. Поэтому пожилым людям, у которых в
остальном зрение нормальное, чтобы хорошо видеть вблизи и читать, нужны очки с
выпуклыми линзами (такое состояние называется пресбиопией). Люди любого возраста,
которые систематически работают с мелкими предметами или много читают и у которых
аккомодация на ближнюю точку недостаточна, должны носить корректирующие линзы.
Иначе может возникнуть большая нагрузка на систему аккомодации, что вызовет
усталость и головную боль.
16.1.3. Сетчатка
Рис.16.2.представляет собой упрощенную схему сетчатки примата. Сетчатка состоит из
фоторецепторов, четырех разных классов нервных клеток глиалъных клеток
(мюллеровские опорные клетки) и пигментных клеток. Светочувствительная часть
сетчатки представлена слоем фоторецепторов. В глазу человека различаются
морфологически два класса фоторецепторов-палочки (около 120 млн) и колбочки (около 6
млн). В области наиболее ясного видения (в центральной ямке) сетчатка содержит только
колбочки. Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который состоит
приблизительно из 1000 мембранных дисков (в палочках) или внутрь идущих складок (в
колбочках). Молекулы зрительных пигментов (которые поглощают свет и инициируют
рецепторную реакцию) погружены в эти мембранные структуры и расположены в них
упорядоченно. Палочки и колбочки соединены синаптическими контактами с
биполярными и горизонтальными клетками. Биполяры передают сигналы от
фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам. Горизонтальные и
амакриновые клетки участвуют в "горизонтальной" передаче сигнала под прямым углом к
основному направлению его движения (рецепторы - биполярные клетки - ганглиозные
клетки - ЦНС). Пигментные клетки граничат своей наружной стороной с наружной
сосудистой системой (сосудистой оболочкой, рис.16.2). Пигментные клетки выполняют
важную функцию в регуляции содержания зрительного пигмента в наружных сегментах
фоторецепторов. Как видно на рис.16.2 , распространенность синаптических контактов
нейронных элементов обеспечивает значительную дивергенцию и конвергенцию сигналов.
Рис.16.2. Строение сетчатки примата (Boycott,Dowling,1966).
Все нейроны, связанные анатомически и функционально с одной нервной клеткой
сенсорной системы, называются рецептивным полем этой нервной клетки. Таким образом,
рецептивное поле ганглиозной клетки в сетчатке состоит из всех функционально
связанных с ней рецепторов, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток.
Во внутренней области центральной ямки связь между рецепторами и ганглиозными
клетками осуществляется в отношении 1:1. В этой области каждая колбочка образует
прямой контакт с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь имеет контакт
только с одной ганглиозной клеткой. Однако вследствие участия горизонтальных и
амакриновых клеток рецептивное поле ганглиозной клетки, связанной с центральной
ямкой, включает довольно обширную непрямую латеральную конвергенцию сигналов,
которая несет преимущественно тормозную функцию.
В общем в сетчатке преобладает конвергенция. Информация, получаемая приблизительно
125 млн. рецепторных клеток, представлена активностью около 1 млн. ганглиозных
клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв (рис.16.2).
16.1.4. Проекции сетчатки на ЦНС.
Зрительные нервы обоих глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную
хиазму (перекрест). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва
переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и
вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образует зрительный
тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток
сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключательным
станциям зрительного пути-к латеральному коленчатому телу, верхнему бугорку и
претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует
строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и
назальной части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от
ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза
образуют правый зрительный тракт (рис.16.3).
Рис.16.3. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.
Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по
зрительной радиации к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого
мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а
также с высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной
области коры больших полушарий или в теменной коре. Из этих зрительных зон идут
пути к корковым станциям переключения афферентной зрительной системы, показанным
на рис. , к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, и к ассоциативным
зонам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные
центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело .
Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это
значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной
географической области сохраняются на ее карте, так и пространственное распределение
возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки "картируется" пространственным
распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке
и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического
стандарта. Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1 :100 000),
так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности
соответствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая
проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на
гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на
периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее
функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также
снижение остроты зрения по мере удаления от ямки.
Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле. Нервные клетки
латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и
корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по
измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки.
Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глаза выявляется
здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток
коленчатого тела "доминирует" один глаз, а в остальных трех слоях-второй. Таким
образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов
преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной
информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального
коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на обширные исследования.
Имеются данные о том, что процессы латерального торможения, столь важные при
различении контраста, особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как
было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех
разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах).
Возбудимость нервных клеток в латеральном коленчатом теле сильно меняется с
переходом от бодрствования ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в
коленчатом теле, вероятно, резко снижена.
Нейроны зрительной коры. В нервных клетках первичной, вторичной и третичной
зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП,
которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и
коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами,
обнаружено лишь. Для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных
полях остальных корковых зрительных нейронов "on"- и "оff"-зоны расположены
параллельно друг другу (рис. ). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет
спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется "полоска" света в
правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. РП с такими
параллельными "on"- и "оff"-зонами называются "простыми", потому что их
функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких
пятнышек света на разные части РП; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на
основании ответов на пятнышки.
Другие же корковые зрительные нейроны обладают "сложными" РП. Для активации таких
нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической
пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все
участки РП, раздражение которых "правильным" стимулом вызывает активацию нейрона,
называют возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружено областью,
в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Эта область называется
тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на
проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. Многие
корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а
движущимися стимулами. Кроме того, некоторые из этих нейронов, чувствительных к
движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с
оптимальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если
он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет
активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и
направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение
неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения
глаз и тела. "Мозговой образ" неподвижного зримого мира должен быть создан во время
коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом
движении глаза.
Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для
каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е.
раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит
к более сильной актива-ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой
корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают
только приблизительным геометрическим соответствием. Отклонение этих участков от
точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность
такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда
он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как
нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более
подробно речь шла выше.
16.2. Нейронная основа восприятия
формы.
Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические
зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных
классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной
коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по
всей корковой проекционной зоне поля зрения. Путем отведения активности по очереди
от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать
пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в
корковых нейронах одного класса под воздействием определенного зрительного стимула.
Нейронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявлений
зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре,
пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено
зрительное восприятие формы и предметов (зрительная агнозия), известно, что для этих
функций необходимы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры
больших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.
Лекция 17. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХА
Чувство слуха одно из главных в человеческой жизни; слух и речь составляют вместе
весьма важное средство общения между людьми и служат основой сложных социальных
взаимоотношений. Неудивительно поэтому, что потеря слуха может привести к тяжелым
нарушениям поведения.
С самого начала своей истории люди знали, что слухом ведает ухо. Но до XVII в. никто не
подозревал, что слух связан с системой полостей, лежащих в толще кости у основания
черепа. То, что эта система служит органом слуха, было окончательно доказано в начале
XIX в. Во второй его половине внимание ученых привлекали физиология слуха и
проблемы физической акустики. Особенно большой вклад в изучение этих проблем внес
Гельмгольц, и его имя часто звучит и сегодня. Тем не менее многие проблемы оставались
нерешенными; некоторые из них решены в нашем веке, но многие важные аспекты
физиологии слуха до сих пор остаются неясными.
17.1. Анатомия органа слуха
Понимание физиологии слуха требует некоторого знакомства со строением рецепторного
аппарата. Ниже дается его краткое не претендующее на исчерпывающее описание.
Предполагается, что читатель может обратиться дополнительно к руководствам по
анатомии.
Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.17.1.).
Рис.17.1. Схема наружного, среднего и внутреннего уха.
Слуховой проход, соединяющий первые два из них, перегорожен на своем внутреннем
конце барабанной перепонкой. Эта тонкая мембрана в здоровом состоянии отсвечивает
перламутром, что дает в руки врача ценный диагностический критерий. За барабанной
перепонкой лежит наполненная воздухом полость среднего уха. Полость эта соединена с
глоткой узким проходом-евстахиевой трубой; при глотании происходит некоторый обмен
воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, как,
например, в самолете, вызывает неприятное ощущение-"закладывает" уши. Оно
объясняется натяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным
давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании евстахиева труба
открывается, и таким образом давление по обе стороны барабанной перепонки
выравнивается.
В среднем ухе расположены три маленькие косточки-молоточек, наковальня и стремечко
(или по-латыни соответственно malleus, incus, stapes). Они гибко связаны между собой и
образуют своего рода цепочку. Один из отростков молоточка слит с барабанной
перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку,
оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стремя, основание
которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном. Эта пластинка образует
границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, внутренним ухом.
Таким образом, цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и
овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия
достигает внутреннего уха, где, как мы увидим, заложены сенсорные клетки.
Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом
равновесия. Вместе оба органа называются лабиринтом. Из-за своей формы внутреннее
ухо называется также улиткой (по-латыни cochlea; на рисунке она частично развернута). К
органу равновесия мы вернемся в следующей главе. Улитка состоит из трех
параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис.17.2. показан разрез
поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких
местах. Эти каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная),
scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная
лестница). У человека улитка образует два с половиной витка. Общее их расположение
показано на рис.17.2. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной
лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и
барабанная лестницы содержат так называемую перилимфу, а улитковый проток заполнен
эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит
много натрия, приблизительно в той же концентрации, что внеклеточная жидкость, а
эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость Вестибулярный и барабанный
ходы лестницы соединяются у геликотремы (helicotrema), верхушки улитки. У основания
улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами.
Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края
отверстия запечатаны кольцевой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы
затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа
не может в него просочиться.
Рис.17.2. Поперечный разрез завитка улитки.
Здесь можно видеть, что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом
образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейсне-ровой). Границу
между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная)
мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган. В
кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они
называются волосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам
отростков, стереоцилий. Различаются внутренние и наружные волосковые клетки.
Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким
образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.
Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, текториалъная (покровная)
мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также
прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними. Во
всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной
стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды,
называемая stria vasculans, сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в
удовлетворении энергетических потребностей улитки, кроме других своих функций она
поддерживает концентрацию К+ в эндолимфе.
Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками-это
значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к
центральной нервной системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке,
завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами. Нервные клетки в этом ганглии биполярные. У
каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа,
другой-в составе слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волосковая клетка образует
синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно,
контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные
волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, сильно ветвятся, и каждое из них
получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно,
несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в
слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.
В воде, например, звук распросраняется в четыре раза быстрее, чем в воздухе. Благодаря
таким же физическим взаимодействиям колебания распространяются в твердых телах
(например, при землетрясениях), но большинство биологов отличают многие из таких
"вибраций" от возникающего в воздухе "звука". Таким образом, на большие расстояния
перемещаются не молекулы воздуха, а волна и связанная с ней энергия. А молекулы в
действительности движутся взад и вперед (в соответствии с локальным изменением
градиентов давления вдоль направления распространения волны); поэтому звуковые
волны называют продольными (в отличие от поперечных волн, которые распространяются
по струне или поверхности воды).
Амплитуда периодических колебаний давления называется звуковым давлением; его
можно измерять при помощи микрофона и применять для описания звука. Как и любое
другое, звуковое давление измеряется в ньютонах на квадратный метр. Но диапазон
звуковых давлений, действующих на слуховую систему, так велик, что удобнее-и это
действительно повсеместно принято в акустике-пользоваться логарифмической шкалой,
так называемым уровнем звукового давления. Его установили приняв как исходный
произвольно выбранный уровень р0 = = 2-10
-5
Н/м
2
(который близок к порогу
слышимости). Уровень звукового давления (L) данного звукового давления р описывается
уравнением
L=20log10 P/P
o
и получаемые единицы L называются децибелами (дБ). Так, для уровня давления р,
равного р0, L= 0 дБ. "Таинственные 20" объясняются просто: логарифм отношения
амплитуд давления первоначально назывался "бел" (в честь Александра Грэма Белла,
Bell), который, естественно, равен 10 дБ; но децибельная шкала, отражающая мощность
(пропорциональную квадрату амплитуды), удобнее, a log р
2
= 2 log р; отсюда 2 • 10 = 20.
Поскольку другие величины, например электрический потенциал, иногда тоже
выражаются в такой же децибельной шкале, уровни звукового давления (УЗД) часто
даются как децибелы УЗД. Такое указание подчеркивает, что значения получены по
приведенной формуле, где уровень отсчета р0 = 2-10"
5
Н/м
2
.
Второй параметр звука, частота, выражается в циклах в секунду, или герцах (в честь
немецкого физика XIX в.), сокращенно Гц. У высокочастотных звуков длины волн короче,
чем у низкочастотных. Частота f, скорость звука с и длина волны λ (лямбда) связаны
между собой следующим образом:
C=f•λ
Звук, характеризующийся только одной частотой (например, 2000 Гц), называется тоном.
Но в повседневной жизни чистых тонов практически не бывает. Обычные звуки, от самых
музыкальных до самых шумных, почти всегда содержат много частот. Звуки, которые мы
считаем музыкальными, состоят из ограниченного числа частот, обычно из основного
тона с несколькими гармониками. Основной тон определяет "период повторения"
сложных флуктуации звукового давления. Гармоники-это обертоны с частотами,
кратными основной частоте. С помощью различных приборов можно получить почти
чистые тоны, но "тоны", производимые музыкальными инструментами, содержат
гармоники. Разные инструменты различаются по числу и относительной интенсивности
обертонов, сопутствующих основному тону. Некоторые инструменты не могут издавать
определенные обертоны; например, звуки, издаваемые замкнутыми трубами органа,
содержат только нечетные гармоники, частотыfо, Зf
о
, 5f
0
и т.д. Именно эти особенности
частотного спектра создают разнообразие звуков в оркестре. Если звук включает очень
много частот, то тогда это "шум", а если все частоты в таком звуке обладают равными
интенсивностями, то он называется белым шумом. У других шумов иные частотные
спектры, но для всех таких звуков характерно, что в записях изменений во времени их
уровня звукового давления отсутствует очевидная периодичность.
17.2. Наличие звука и субъективное
слуховое ощущение
Повседневный опыт показывает, что наши слуховые способности ограничены. Иными
словами, для того чтобы человеческое ухо могло воспринять звук, звуковое давление
должно превысить определенный уровень. Звуковое давление, при котором тон едва
слышен, называется слуховым порогом. Его давление, зависит от частоты тестируемого
тона. Нижняя кривая на рис. 5-6 показывает, как меняется слуховой порог в зависимости
от частоты; видно, что ухо наиболее чувствительно в пределах от 2000 до 4000 Гц. На
этих частотах порог оказывается превышенным при очень низких звуковых давлениях.
При более высоких и более низких частотах требуются большие звуковые давления.
По мере возрастания звукового давления над порогом тон слышится все громче
независимо от его частоты. Отношение между (физическим) звуковым давлением и
(субъективно воспринимаемой) громкостью описывается количественно. Испытуемый
может не только сказать, когда тон стал слышимым (превысил порог слышимости), но и
сообщить, когда два тона одинаковой частоты различаются по громкости. В пределах
низких интенсивностей такие тоны звучат по-разному, если их звуковые давления
различаются всего лишь на 1 дБ. При больших интенсивностях этот дифференциальный
порог еще меньше.
Два тона разной частоты обычно воспринимаются с различной громкостью даже при
равных звуковых давлениях. Это свойство слуховой системы можно определить
количественно в разного вида опытах. Например, испытуемому предъявляют в качестве
эталона тон в 1000 Гц и для сравнения с ним тестируемый тон, частоту которого изменяют
в последующих применениях. При каждой паре тонов испытуемый устанавливает новое
положение потенциометра, меняя тем самым звуковое давление эталонного тона, пока не
услышит оба тона равногромкими. Звуковое давление эталонного тона при такой
процедуре, выраженное в децибелах УЗД, дает уровень громкости тестируемого звука в
фонах (например, если эталон установлен на 70 дБ УЗД, то уровень громкости
тестируемого тона равен 70 фонам). Поскольку тон в 1000 Гц используется как эталон, он
естественно имеет одинаковое число децибелов и фонов. При нанесении на график этих
значений для тестируемых частот во всем диапазоне слышимости получается контур
равных громкостей (или изофон). Изофон дает также порог слышимости: все тоны на этой
кривой равной громкости едва слышны. Средний слуховой порог у здоровых людей равен
4 фонам.
В опытах другого типа испытуемый должен говорить, когда тестируемый тон звучит в п
раз (например, в три или в четыре раза) громче эталонного тона в 1000 Гц при 40 дБ УЗД.
При такого рода измерениях громкость тона выражается в сонах. Громкость тона, который
слышится в четыре раза громче эталонного тона в 1000 Гц при 40 дБ, равна 4 сонам;
громкость тестируемого тона, вдвое меньшая, чем громкость эталонного тона, равна 0,5
сона и т.д. Таким образом, при создании