Проничев И.В. Лекции по физиологии центральной нервной системы
Подождите немного. Документ загружается.
Лекция 13.Промежуточный мозг.
13.1. Структура промежуточного мозга
Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового
пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и
функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и
гипоталамус.
Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым
телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза, которые формируют верхнюю
стенку третьего желудочка. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой
состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и
латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная
поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости третьего желудочка.
Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших
полушарий проходят разнообразные афферентные пути.
Дно третьего желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием
гипоталамуса или подбугорья. Гипоталамус содержит большое количество ядер и
является центром регуляции висцеральных функций организма.
13.1.1. Морфофункциональная
организация таламуса
Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые
топографически разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и
латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на
специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое
переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на
следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные
проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер
приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти
экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются
передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к
коре больших полушарий.
Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить вентробазальное ядро,
которое является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на
две части - вентральное постериолатеральное ядро, к которому подходят восходящие
волокна спиноталамического тракта и системы медиальной петли несущие информацию
от кожных рецепторов туловища, проприо-цепторов мышц и суставного аппарата, и
вентральное постерио-медиальное ядро, к которому подходят соответствующие пути от
ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.
Микроэлектродные исследования нейронов вентробазального комплекса показали, что
данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу.
Суть этого принципа состоит j в том, что каждый нейрон активируется раздражением
рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища
проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них
возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации
сохраняется и на более высоком уровне в соматосенсорной проекционной области коры
больших полушарий (постцентральная извилина), с которой вентробазальный комплекс
связан восходящими и нисходящими путями.
Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое
тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными
областями коры больших полушарий.
Латеральное коленчатое тело имеет слоистую структуру и организовано также по
топическому принципу. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, распределяются в
нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным глазом, а три
остальные - с контралатеральным. В каждом из слоев ЛКТ аксоны зрительного тракта
вступают в синаптический контакт с четко ограниченными группами клеток. Нейроны
ЛКТ обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых
антагонистичны и по-разному реагируют на изменение освещенности. Рецептивное поле
нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность
рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и
периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую
данный нейрон ЛКТ периферическую область.
Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на
контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость
светового стимула.
У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифичными
рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот, тормозиться в зависимости от
длины волны светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, также как и нейроны
сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации. Об этом же
свидетельствует наличие тормозных процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых
являются цепи отрицательной обратной связи, образованные возвратными коллатералями
аксонов этих клеток и промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания. По
всей вероятности, возникающие в нейронах ЛКТ тормозные постсинаптические
потенциалы служат для подавления следовых эффектов и всех побочных воздействий,
которые мешают передаче сигнала через данный канал.
Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия и по
волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро -
медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий
первичной слуховой коры в верхней части височных долей.
Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и
обладает тонотопической специализиацией своих нейронов. Так, например, нервные
клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие
звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической
информации.
Таким образом, по справедливому выражению одного из исследователей таламуса
А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от
внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым
центрам...".
В специфические ядра таламуса проецируются афференты не только от
экстерорецепторов и рецепторов двигательного аппарата. Электрофизиологические
исследования показали, что в вентроба-зальном комплексе таламуса имеются области
проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут
информацию от интероцепторов. В то же время таламус, как над-сегментарный центр
рефлекторной деятельности, имеет связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные
вегетативные центры. Эти снязи характерны для передней группы ядер таламуса и
создают материальную предпосылку для участия этой структуры в системе регуляции
висцеральных функций организма.
Следующую функциональную группу ядер таламуса составляют так называемые
ассоциативные ядра. В отличие от специфических ядер они не могут быть отнесены к
какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от
специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными
ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной
и височной коры, заднее латеральное ядро - с теменной корой, медиальное дорсальное
ядро - с лобной долей. Четвертое ядро - переднее - имеет связи с лимбической корой
больших полушарий. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших
интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от
мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры
больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал
материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс
болезни Паркинсона.
Наконец, последнюю большую группу ядер таламуса образуют неспецифические ядра,
которые функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. К числу этих ядер
относится срединная и интроламинарная группа ядер таламуса, которая получает
афферентный вход от волокон, восходящих из ретикулярной формации, и, кроме того,
имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от
специфических ядер с локальными проекциями в коре филогенетически более древние
неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры . Этой
структурной особенностью обусловлены их название и функция, которая состоит в
регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
Доказательства влияния неспецифических ядер таламуса на кору впервые были получены
американскими исследователями Э. Демпси и Р. Моррисоном в 1942 г. Они показали, что
при электрическом раздражении неспецифических ядер с ритмом 6-12 имп/с почти на
всей поверхности коры ипсилатерального полушария регистрируются постепенно
увеличивающиеся по амплитуде негативые волны, очень сходные с альфа-ритмом
электроэнцефалограммы. Эти негативные волны появляются с латентным периодом 25 мс
и более на 2-3-й стимул, достигают максимальной амплитуды на 5-6-й стимул, а затем
начинают постепенно уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Если раздражение
продолжается, то негативные волны появляются вновь в такой же последовательности.
Эта электрофизиологическая реакция была названа рекруитирующим ответом или
реакцией вовлечения.
В отличие от первичных ответов, которые регистрируют при раздражении специфических
ядер, реакция вовлечения характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и
снижением амплитуды и отсутствием локальности или диффузностью вне связи с какой-
либо специфической областью коры. Дальнейший анализ этого электрофизиологического
феномена показал, что периодическое увеличение и уменьшение негативных волн
реакции вовлечения обусловлено лучшей или худшей синхронизацией активности
таламических и корковых нейронов, а также суммацией постсинаптических потенциалов в
большем или меньшем количестве нейронов. Уровень синхронизации может определяться
динамикой возбуждающих и тормозных процессов при таламокор-тикальных
циклических взаимодействиях.
Наличие этих взаимодействий используют для объяснения природы ритмической
активности коры больших полушарий и, в частности, происхождения альфа-ритма
электроэнцефалограммы.
При сопоставлении функций специфических и неспецифических ядер таламуса возникает
резонный вопрос о взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те
же нейроны коры больших полушарий. Как показали электрофизиологические
исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в
вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические
влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их
деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из
специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические влияния
могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие на разряды
корковых нейронов.
Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую
активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной
формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом,
неспецифические ядра передают активирующие влияния ретикулярной формации и
участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не
является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную
формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы,
контролирующие возбудимость корковых нейронов.
Обсуждая таламокортикальные взаимодействия, было бы упрощением рассматривать их
как односторонние. Кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие
влияния на таламические ядра. Эти влияния могут распространяться на специфические
ядра по прямым кортикоталамическим путям и на неспецифические через
кортикоретикулоталамические связи. Так, например, раздражение сенсомоторной зоны
коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Эти факты
свидетельствуют о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних
циклических связей, которые играют важную роль в интегра-тивной деятельности мозга.
Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких физиологически
важных состояний, как смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие
процессов внутреннего торможения.
13.1.2. Гипоталамус
Гипоталамус - филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет
важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции
функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Этот небольшой по объему,
но важный по функциям отдел лежит на дне и по бокам третьего мозгового желудочка,
вентральнее таламуса. Он включает в себя такие анатомические структуры, как серый
бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и мамиллярные или сосцевидные тела.
Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и перекрест зрительного
нерва . Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади
примыкает к среднему мозгу.
В нейтральной сети гипоталамуса можно выделить несколько десятков ядер, которые
топографически подразделяются на пять групп. Преоптическая группа, наиболее близкая
к конечному мозгу, состоит из перивентрикулярного, медиального и латерального
преоптических ядер. Передняя группа включает супрахиазматическое, супраоптическое и
паравентрикулярное ядра. Отростки нейронов двух последних четко отграниченных ядер
идут к задней доле гипофиза - нейрогипофизу. Средняя группа ядер гипогаламуса
образована вентромедиальным и дорсомедиальным ядрами. В состав наружной группы
входят латеральное гипоталамическое ядро и ядро серого бугра. И наконец, задняя
группа сформирована из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра и
нескольких мамиллярных ядер.
Большинство ядер гипоталамуса имеют плохо очерченные границы и, за малым
исключением (супраоптическое и паравентрикулярное ядра), их трудно рассматривать как
центры с узкой локализацией специфических функций. Более перспективным является
деление гипоталамуса на области и зоны, обладающие определенной функциональной
спецификой. Так, например, некоторые ядра преоптической и передней групп
объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так
называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины),
регулирующие деятельность передней доли гипофиза - аденогипофиза.
Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные
нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма
(температуру крови, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови).
Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет
деятельностью гипофиза.
Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой
сосредоточены проводниковые элементы (медиальный пучок переднего мозга),
формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга. Нервные клетки
в латеральном гипоталамусе расположены диффузно. В целом гипоталамус как важный
интегративный центр имеет богатые афферентные и эфферентные связи с различными
отделами мозга.
Через систему волокон дорсального продольного пучка Шютца гипоталамус получает
афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга. Параллельно этому каналу
афферентные импульсы от среднего мозга могут поступать в гипоталамус по мамилло-
тегментальному или сосково-покрышечному тракту. Гипоталамус обладает
двусторонними связями с таламусом и через передние таламические ядра - с корой
больших полушарий. Афферентный вход от лимбической системы мозга осуществляется
через медиальный пучок переднего мозга, проходящий в латеральном гипоталамусе.
Паллидо-гипоталамический тракт связывает гипоталамус с базальными ганглиями
переднего мозга. Кроме того, афферентные входы гипоталамуса дополняются непрямыми
мозжечково-гипота-ламическими и вагосупраоптическими связями. Наличие последних
подтверждается и электрофизиологическими данными о представительстве в
гипоталамусе висцеральной афферентации, приходящей по чувствительным волокнам
блуждающего и чревного нервов
Основные эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами
головного и спинного мозга осуществляются через полисинаптические пути
ретикулярной формации ствола.
Эти пути дополняются короткими эфферентными трактами, идущими в таламус и через
его посредство далее в кору больших полушарий. В системе мозгового свода проходят
эфферентные волокна от гипоталамуса в лимбическую кору. Через мамилло-тег-
ментальный тракт эфферентная импульсация от гипоталамуса может достигать среднего
мозга. Особо выделяется мощный пучок нисходящих волокон, идущих от
супраоптического ядра гипоталамуса в нейрогипофиз.
Таким образом, сама структурная организация гипоталамуса свидетельствует о
функциональной значимости этого отдела головного мозга. Вместе с тем эта организация
настолько сложна, что в вопросе об основных принципах ее построения еще остается
много загадочного.
13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции
вегетативных функций
Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным
электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу
(1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны.
Раздражение одной из них - задняя и латеральная области гипоталамуса - вызывает
типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления,
увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т.
д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса
симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше
показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь
локализованы высшие центры симпатической нервной системы.
Другая зона, охватывающая преоптическую и переднюю области гипоталамуса, получила
название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего
возбуждения парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями,
направленными на восстановление и сохранение резервов организма.
Однако дальнейшие исследования показали, что гипотеза о наличии двух
антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может
объяснить различные функции этого отдела мозга. Так были получены факты,
противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в
гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при
раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно,
симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях. Равным образом клетки,
которые активируют постганглионарные холинэргичсские сосудорасширяющие нейроны,
тоже довольно широко распространены в пределах гипоталамуса .
Детальное исследование изменений в сердечно-сосудистой системе показало, что
локальное раздражение определенных отделов гипоталамуса сопровождается
диаметрально противоположными изменениями кровотока в различных органах.
Например, при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его
снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости. При раздражении гипоталамуса
возможны не только вегетативные реакции, но и целый ряд соматических эффектов,
таких, как изменение позы или увеличение частоты дыхания.
Эти факты свидетельствуют о том, что гипоталамус вряд ли является статическим и
локальным объединением эрготропной и трофотропной зон. Предпочтительнее
представлять себе гипоталамус как важный интегративный центр вегетативных,
соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных
гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов
головного мозга, регулирующих висцеральные функции.
Системность гомеостатических реакций можно продемонстрировать опять-таки на
примере регуляции гемодинамики. Известно, что саморегуляция сосудистого тонуса
осуществляется за счет функции сосудистого центра продолговатого мозга, который
работает как следящая система. Этот уровень интеграции достаточен для осуществления
простых рефлекторных реакций в ответ на информацию от баро- и механорецепторов
сосудистого русла. Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные,
например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием
гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами
спинного мозга.
В то же время сам гипоталамус имеет связи с корой головного мозга, представляющей
еще более высокий уровень интеграции. Такие связи обнаружены, например, между корой
и латеральной областью гипоталамуса, отвечающей за приспособительные реакции
сосудистой системы при физической нагрузке. Очевидно, по этим путям
распространяются модулирующие влияния коры на деятельность гипоталамуса.
Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров,
представленных на всех уровнях головного мозга. Гипоталамус является одним из
уровней данной системы, и это во многом определяет сложность и адаптивный характер
регулируемых им вегетативных реакций.
13.1.4. Терморегуляционная функция
гипоталамуса
Целый ряд экспериментальных и клинических данных указывает на то, что гипоталамус
является интегративным центром терморегуляции .Так, например, перерезка стволовой
части мозга у кошки на уровне верхней границы среднего мозга нарушает
терморегуляцию и превращает теплокровное животное в холоднокровное. Локальное
раздражение задних отделов гипоталамуса показало, что здесь находятся структуры,
регулирующие процесс теплопродукции. Эффект от раздражения проявляется в
интенсификации обменных процессов, увеличении частоты сердечных сокращений и
появлении дрожания скелетной мускулатуры. Разрушение задних отделов гипоталамуса
вызывает подавление теплопродукции и снижение температуры тела.
Передние отделы гипоталамуса, в частности паравентрикулярные ядра, ответственны за
интеграцию процессов теплоотдачи. Раздражение этой области вызывает расширение
кожных сосудов, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. Повреждение
переднего гипоталамуса сопровождается нарушением теплоотдачи и повышением
температуры организма - гипертермией. При регистрации электрической активности
одиночных клеток в переднем гипоталамусе были обнаружены так называемые тепловые
нейроны, у которых локальное нагревание вызывает увеличение частоты импульсной
активности. Как правило, усиление разрядов этих нейронов предшествует комплексу
реакций, увеличивающих теплоотдачу.
Тепловые нейроны переднего гипоталамуса могут быть отнесены к категории внутренних
терморецепторов, которые в естественных условиях реагируют на температуру крови и
вместе с кожными терморецепторами рефлекторно возбуждают эфферентные нейроны
гипоталамуса, контролирующие теплоотдачу на периферии.
13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции
поведенческих реакций
Локальные электрические раздражения определенных зон гипоталамуса могут вызывать
направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают
моторные, вегетативные и гормональные компоненты. Так, в заднем гипоталамусе
обнаружена область, электрическая стимуляция которой вызывает комп-леке реакций,
характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная
моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока.
Б. Ананду и Д. Бробеку (1951) удалось идентифицировать в гипоталамусе взрослых крыс
несколько зон, ответственных за пищевое поведение. Они показали, что повреждение
небольшого участка в латеральном гипоталамусе ведет к полному отказу от пищи
(афагия) и воды (адипсия), истощению и гибели животного. Эта зона была названа
авторами "зоной голода".
В то же время разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное
потребление пищи (гиперфагию) и ожирение. Здесь локализован "центр насыщения",
нейроны которого, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью
к составу крови, зависимому от периодичности питания. Согласно гипотезе Б. Ананду и
Д. Бробека, нейроны центра насыщения по мере потребления пищи активируются и через
внутригипоталами-ческие тормозные связи подавляют функции центра голода, что, как
следствие, вызывает устранение комплекса реакций, связанных с пищевым поведением.
Эта привлекательная гипотеза в целом еще не получила экспериментального
подтверждения, так как тормозные взаимодействия между центрами не
идентифицированы, да и само понятие центров голода и насыщения является скорее
абстрактным, нежели соотнесенным с представлением о четко очерченных анатомических
структурах.
Дело в том, что области гипоталамуса, связанные с конкретными поведенческими
реакциями, широко перекрываются и зачастую их удаление вызывает содружественные
нарушения общего поведения животных. Например, разрушение латерального
гипоталамуса ведет помимо афагии еще и к снижению двигательной активности
животных, угнетению эмоций, ослаблению устойчивости к стрессу. Эти факты
объясняются тем, что при повреждении латерального гипоталамуса нарушаются функции
не только одной изолированной системы. Как известно, через латеральный гипоталамус
проходят волокна мощного медиального пучка переднего мозга, который связывает
между собой базальные отделы переднего мозга, гипоталамус и покрышку среднего
мозга. Сюда же от стволовой части мозга подходят восходящие дофа-минэргические и
норадренэргические пути, поражение которых вызывает комплекс нарушений, сходных с
теми, которые возникают при повреждении латерального гипоталамуса.
Таким образом, латеральный гипоталамус является общим путем, в котором сходятся
воздействия разнообразных интегративных систем мозга, и нет ничего удивительного, что
его повреждение вызывает комплексные нарушения поведенческих реакций.
В этой связи следует отметить, что в медиальном пучке переднего мозга, так же как и в
заднем гипоталамусе, обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. В
1954 г. Дж. Олдс и П. Милнер впервые показали, что крысы с хронически вживленными в
эти зоны электродами довольно быстро обучались нажимать на рычаг, который включает
электрическое раздражение их собственного мозга. Такое производимое по собственному
почину раздражение действует как "вознаграждение". Если животным предоставлялся
свободный выбор, то голодные крысы гораздо быстрее устремлялись к рычагу
самостимуляции, чем к лежащей рядом пище. Максимальная частота самораздражения
достигала 5000 нажатий рычага за 1 ч.
Естественно, что о субъективных ощущениях животных мы ничего не знаем, и вопрос о
возможности использовать эксперименты на животных для объяснения человеческих
эмоций долгое время оставался спорным. Однако работы американских ученых С. Сен-
Джекобсона, А. Торкилдсена, X. Дельгадо, проведенные в условиях нейрохирургической
клиники, показали, что раздражение аналогичных участков мозга у людей вызывало
чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями.
Очевидно, эти положительные эмоции являются компонентами полового поведения,
которое регулируется задним гипоталамусом. Вместе тем судить о локализации здесь
"центра удовольствия" несколько опрометчиво, так как система регуляции полового
поведения включает и другие отделы головного мозга, в том числе лимбическую кору.
Материалы клинических данных свидетельствуют о том, что гипоталамус определяет
правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в
области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение
менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункции.
Как показали опыты с локальным раздражением, гипоталамус участвует в регуляции
агрессивного поведения животных. При раздражении передних отделов гипоталамуса
кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта
реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных
сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем что данная реакция не имеет
объекта агрессии, она называется ложной яростью.
Иная картина наблюдается при раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса. В
данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного,
без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая
форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус
как интегративный центр играет существенную роль.
Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и
бодрствования. В клинике описаны случаи перехода в состояние летаргического сна при
повреждении гипоталамуса. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при
электрическом раздражении некоторых зон медиального гипоталамуса. Напротив, задний
гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования.
Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических
(мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика
кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.
В процессы регуляции гипоталамусом приспособительных поведенческих реакций входит
и его участие в поддержании водного баланса организма. Отсутствие воды создает
мощное побуждение (мотивацию), направленное на устранение дефицита жидкости. В
создании этой мотивации, в появлении чувства жажды участвует гипоталамус, в передней
области которого обнаружены нейроны с осморецепторной функцией. Эти нейроны
возбуждаются при изменении осмотического давления крови и запускают целый комплекс
соматических и эндокринных реакций, направленных на устранение данной мотивации.
Даже это краткое перечисление регуляторных функций гипоталамуса свидетельствует о
его важной роли в организации поведения у животных.
Вместе с тем принцип нейронной организации гипоталамуса до сих пор мало исследован
и остается загадкой, как такое маленькое образование способно управлять многими
системными реакциями организма. Вероятно, исследование структуры и функции
нейронных цепей гипоталамуса обеспечит дальнейший прогресс в нашем познавании
этого отдела мозга.
13.2. Лимбическая система
13.2.1. Анатомические структуры
лимбической системы
Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических
побуждений к действию или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под
лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает
в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых
структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих
эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту
.
В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая
обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка,
прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препериформная,
периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы