Панов В.П., Якунина Е.С. Биохимия. Конспект лекций
Подождите немного. Документ загружается.
ДНК РНК
Двухцепочечная ДНК
Исследуя состав ДНК, известный ученый Чаргафф пришел к следующим
заключениям (правила Чаргаффа):
1. Состав азотистых оснований в ДНК варьирует от одного вида растений
и животных к другому.
2. Образцы ДНК, выделенные из органов и тканей одного вида растения
или животного, имеют одинаковый состав азотистых оснований.
3. Состав оснований в ДНК данного вида не изменяется с его возрастом,
условиями питания, не зависит от изменений в окружающей среде.
4. Во всех ДНК независимо от вида число остатков аденина равно числу
остатков тимина (А=Т), число остатков гуанина равно числу остатков цитозина
(G=C). Сумма пуриновых остатков равна сумме пиримидиновых остатков
(A+G=T+C).
ДНК по данным рентгеноструктурного анализа представляет собой
двойную спираль, две цепи в спирали антипараллельны, цепи комплиментарны
друг другу. ДНК - это довольно гибкая макромолекула, в пространстве
реализуются три ее формы: А, В и z.
Нуклеотиды, помимо того, что являются структурными единицами ДНК
и РНК, выполняют в организме и другие функции. Исключительно важна их
роль в обмене веществ и энергии, они входят в состав кофакторов ферментов.
41
H
H
CH
2
O
O
A
HH
P
O
OO
-
-
CH
2
O
O
T
HH
P OO
O
H
H
H
H
O
PO O
O
-
-
-
CH
2
O
O
G
HH
P OO
O
H
H
OH
H
O
PO O
O
-
1
2
1
2
CH
2
O
O
A
HH
P
O
OO
H
OH
тимин
аденин
цитозин
гуанин
Наиболее распространенным нуклеотидом является АТФ, в скелетных мышцах
теплокровных животных содержание АТФ достигает 0,4%.
АДФ
АТФ
Вопросы для самоконтроля
1. Структура нуклеотидов.
2. Структура нуклеозидов.
3. Пары оснований в ДНК и РНК.
4. Какое количество ДНК содержит тело человека?
5. Структура нуклеиновых кислот.
6. ДНК идентификация.
Тестовые вопросы
1. Как называется химическая связь, которая соединяет остатки фосфорной
кислоты в соединениях АТФ и АДФ?
а) макроэнергетическая;
б) макроэргическая;
в) водородная.
2. Сколько остатков фосфорных кислот входит в нуклеотид АТФ?
а) 2;
б) 3;
в) 1;
г) 0.
3. Какую биологическую роль выполняет ДНК?
а) транспортную;
б) хранитель генетической информации;
в) отвечает за синтез белка.
4. Согласно правилу комплементарности какое из азотистых оснований
присоединяется к аденину?
а) тимин;
б) цитозин;
в) уроцил;
г) гуанин.
5. В чём отличие в химическом строении нуклеотида от нуклеозида?
а) добавлением к нуклеозиду одного остатка фосфорной кислоты;
б) добавлением к нуклеозиду двух молекул углевода;
42
O
N
N
N
N
NH
2
H
OH
H
OH
C
H
2
O P
O
O
O P
O
O
O P
O
O
OH
-
в) добавлением к нуклеозиду одной молекулы белка.
ТЕМА 10. ПРИНЦИПЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ
Биоэнергетика количественно изучает превращения энергии, которые
происходят в живых клетках, а также природу и функции химических
процессов, сопровождающих эти превращения. Преобразования энергии в
биологических системах подчиняются законам термодинамики.
В условиях существования биологических систем (при постоянной
темпера- туре и давлении) изменения в свободной энергии, энтальпии и
энтропии связаны друг с другом количественно уравнением первого закона
термодинамики.
G= Н – ТS.
Второй закон термодинамики устанавливает, что энтропия
универсальной системы увеличивается при любых химических и физических
процессах, однако закон не требует увеличения энтропии в самой
реагирующей системе. Процессы упорядочения в клетке в процессе их роста и
деления полностью компенсируются беспорядком, который они создают в их
окружении.
Клетки требуют для своего существования свободной энергии.
Поскольку они являются изотермическими системами, поток тепла извне не
может быть источником энергии, этими источниками служат солнечная
радиация или химическая энергия питательных веществ, преобразуемая в
энергию химических связей АТФ и других энергоемких молекул (НАДН,
НАДФН).
Понятие о метаболизме
Метаболизм - это высокоорганизованная и непосредственная
деятельность клетки, в которой кооперируют многие мультиферментные
системы для выполнения четырех основных функций:
1. Получение химической энергии путем преобразования солнечной энергии
или деградации обогащенных энергией питательных веществ из окружения.
2. Преобразование молекул питательных веществ в собственные
характеристичные молекулы клетки, включая получение предшественников
биологических макромолекул.
3. Полимеризация мономерных предшественников в белки, липиды,
нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие клеточные компоненты.
4. Синтез и разрушение биологических молекул, требуемых для выполнения
специализированных функций клетки.
43
Хотя метаболизм включает сотни катализируемых ферментами реакций,
центральные циклы превращений немногочисленны и существенно похожи
во всех формах жизни.
Живые организмы разделяются на две большие группы в соответствии с
химической формой получения углерода из окружения.
Аутотрофы (такие как фотосинтезирующие бактерии и высшие растения)
могут использовать СО
2
из атмосферы, как определяющий источник углерода,
из которого они конструируют все свои углеродсодержащие биологические
молекулы. Некоторые аутотрофные организмы, такие как цианобактерии,
могут также использовать атмосферный азот для получения всех необходимых
им азотистых соединений.
Гетеротрофы не могут использовать атмосферный углекислый газ и
должны получать углерод из окружения в форме сравнительно сложных
органических молекул, таких как глюкоза.
Клетки высших животных и большинства микроорганизмов
гетеротрофны.
Многие аутотрофные организмы являются фотосинтезирующими и
получают энергию из солнечного света, тогда как гетеротрофные клетки
снабжаются энергией, выделенной при деградации органических питательных
веществ, произведенных аутотрофами. В биосфере аутотрофы и гетеротрофы
существуют совместно и взаимозависимо. Некоторые аутотрофы генерируют
кислород из Н
2
О. Гетеротрофы в свою очередь используют органические
продукты аутотрофов и возвращают СО
2
в атмосферу. В реакциях окисления,
которые производят СО
2
, кислород превращается в Н
2
О.
Таким образом кислород, углерод и вода находятся в непрерывном цикле
превращений между гетеротрофами и аутотрофами, солнечная энергия является
движущей силой этого массивного процесса.
Все живые организмы также требуют источника азота, который
необходим для синтеза аминокислот, нуклеотидов и других веществ. Растения
способны использовать для этих целей аммиак или нитраты, тогда как
животные получают азот в форме аминокислот или других азотсодержащих
органических соединений. Только немногие организмы (цианобактерии)
способны преобразовывать атмосферный азот в аммиак.
ЦИКЛ ПРЕВРАЩЕНИЯ АЗОТА В БИОСФЕРЕ.
Нитрифициру- Нитраты,
ющие бактерии нитриты
Азотфиксирующие
Атмосферный N
2
бактерии NH
3
Растения
Животные Аминокислоты
44
Таким образом метаболизм - это сумма всех химических превращений,
которые встречаются в клетке или в организме. В этом цикле превращений
соединения предшественники преобразуются в продукты реакций через ряд
промежуточных веществ, называемых метаболитами. В процессе катаболизма
молекулы органических продуктов питания (углеводы, жиры, белки)
преобразуются в простые конечные продукты (молочная кислота, СО
2
, NН
3
).
Катаболизм сопровождается выделением энергии, которая аккумулируется в
АТФ и восстановленных носителях электронов, это -
никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и никотинамидадениндинуклеотид-
фосфат (НАДФН). В процессе анаболизма, называемом также биосинтезом,
малые молекулы предшественников выстраиваются в большие сложные
молекулы, такие как липиды, полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты.
Анаболические реакции требуют затрат энергии, которая высвобождается при
гидролизе АТФ и окислении НАДН и НАДФН.
Энергетическая взаимосвязь катаболизма и анаболизма
АДФ+НРО
4
2-
НАД+
НАДФ+
АТФ
НАДН
НАДФН
Существует три типа обмена веществ:
а. сходящийся катаболический,
б. расходящийся анаболический,
в. циклический.
Гликолиз
D-Глюкоза является наиболее распространенным источником
химической энергии, поэтому она занимает центральное положение в
метаболизме. Она относительно богата потенциальной энергией, при ее
окислении до углекислого газа выделяется значительное количество энергии.
В организме глюкоза хранится в форме полисахарида, который быстро
превращается в глюкозу, в случае потребности организма в энергии.
45
Выделяющие энергию
питательные вещества
а. Углеводы
б. Жиры
в. Белки
Клеточные макромолекулы
а. Белки
б. Полисахариды
в. Липиды
г. НК
Обедненные энергией
конечные продукты
а. СО
2
б. Н
2
О
в. NН
3
Молекулы предшественники
а. Аминокислоты
б .Сахара
в. Жирные кислоты
г. Азотистые основания
химическая
энергия
а
н
а
б
о
л
и
з
м
катаболизм
В высших растениях и животных глюкоза выполняет три назначения:
она может быть запасенным источником химической энергии, она может
окисляться до трехуглеродных соединений (пуриват) в процессе гликолиза, или
окисляться до пентоз.
гликолиз (10 реакций)
анаэробные анаэробные
условия условия
О
2
аэробные
условия
СО
2
Ферментация до
Спиртовая до молочной кислоты
ферментация
в дрожжах О
2
цикл превращений
лимонной кислоты
Вопросы для самоконтроля
1. Изменения энтропии в процессе формирования цыпленка из яйца?
2. Утилизация АТФ организмом человека.
3. Роль митохондрий в биоэнегетике и метаболизме?
4. Роль гликоген фосфорилазы.
5. Клинические симптомы дефицита ферментов в процессе гликолиза.
Тестовые вопросы
1. Назовите основное вещество с которого начинается процесс гликолиза?
а) углеводы;
б) жиры;
в) белки;
г) витамины.
2. Какое количество энергии выделяется при окислении глюкоза?
а) 628 ккал;
б) 100 ккал;
в) 50 ккал;
г) 25 ккал.
3. Что общего в процессах аэробного и анаэробного окисления глюкоза?
а) оба процесса начинаются с окислением глюкозы до пировиноградной
кислоты;
б) не требуется для реакции кислорода;
46
Глюкоза
2 молекулы
пирувата
2 молекулы
этанола + 2СО
2
2 молекулы
ацетил-СоА
2 молекулы
лактата
4СО
2
+ 4Н
2
О
в) требуется избыток кислорода.
4. Какие конечные продукты аэробного окисления глюкозы?
а) СО
2
и Н
2
О;
б) С
6
Н
12
О
6
;
в) С
2
Н
5
ОН;
г) пировиноградная кислота.
5. Какие продукты образуются при декарбоксилировании пировиноградной
кислоты?
а) СО
2
и Н
2
О;
б) С
2
Н
5
ОН;
в) уксусный альдегид.
ТЕМА 13. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ
Липиды - большая группа веществ с разной химической структурой, но
общим свойством - они не растворимы в воде, а растворимы в различных
органических растворителях. Пути превращения различных липидов (жиры,
фосфолипиды, гликолипиды), их распад и синтез не являются одинаковыми.
Гидролитическое расщепление жиров (как наиболее распространенного
веществ в классе липидов) катализируется ферментами липазами. В ротовой
полости переваривания жиров не происходит, т.к. в слюне липазы отсутствуют.
В желудочном соке содержится липаза в незначительном количестве, которая
катализирует распад жиров, находящихся в эмульгированном состоянии
(молоко). В основном переваривание жиров происходит в тонких кишках. В
двенадцатиперстную кишку поступает сок поджелудочной железы и желчь. В
соке поджелудочной железы содержится липаза, в желчи - желчные кислоты,
соли которых являются эмульгаторами жиров, благодаря им образуется тонкая
устойчивая эмульсия жиров с диаметром частиц 0,5 мкм и меньше. В тонких
кишках после переваривания пищи, богатой жирами, можно обнаружить
жирные кислоты, их соли и смесь моно-, ди- и триацилглицеролов в виде
тонкой эмульсии. Глицерин, хорошо растворимый в воде, всасывается стенками
кишок. Всасывание жирных кислот идет в форме комплексов с желчными
кислотами. Некоторое количество жира в виде капелек диаметром менее 0,5
мкм может всосаться стенкой кишок в форме эмульсии моноглицеридов
(хиломикроны).
Распад жиров в организме происходит с образованием конечных
продуктов СО
2
и Н
2
О. Распад жиров начинается с их гидролиза под действием
липаз до глицерина и жирных кислот, пути распада последних различны.
Превращение глицерина (подобно превращению углеводов) начинается с его
фосфорилирования под действием фермента фосфоферазы, катализирующей
перенос фосфатного остатка от молекулы АТФ на молекулу глицерина.
АТФ АДФ
47
OH
OH
OH
+
OH
OH
O[H
2
PO
3
]
+
Глицерофосфорная кислота затем подвергается окислению с образованием
фосфоглицероальдегида.
-2е
-
, -2Н
+
оксидаза
Далее возможны два пути: а. синтез гликогена, б. Последующий распад до молочной
кислоты и ее аэробное окисление с образованием СО
2
и Н
2
О.
13.1. -Окисление насыщенных жирных кислот
Митохондриальное окисление жирных кислот до конечных продуктов
проходит в три стадии. На первой стадии происходит -окисление жирных
кислот, при котором удаляется фрагмент цепи с двумя углеродными атомами с
карбонильного конца жирнокислотной цепи в форме ацетил-СоА. Для примера
пальмитиновая кислота с 16 атомами углерода в цепи проходит через 7
последовательных реакций окисления с потерей каждый раз двух атомов
углерода в форме ацетил-СоА.
- окисление
II - стадия
Цикл обмена
лимонной
кислоты
I – стадия 16 СО
2
64 е
-
III - стадия
2Н
+
+
1
/
2
О
2
е
-
Н
2
О
48
OH
O[H
2
PO
3
]
O
H
+
OH
OH
O[H
2
PO
3
]
H
2
O
+ O
CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
O
O
-
8 молекул ацетил-СоА
НАДН, ФАДН
2
Митохондриальная цепь
передачи электронов
АДФ + РО
4
3-
АТФ
Жирная кислота до процесса -окисления активируется.
(С
16
)
пальмитиновая к-та пальматоил - СоА
ацил-СоА ФАД (флавинадениндинуклеотид)
дегидрогеназа ФАД-Н
2
еноил-СоА
гидратаза Н
2
О
-гидроксиацетил-СоА НАД
дегидрогеназа НАД-Н
ацил-СоА СоА-SH
ацетилтрансфераза
(С
14
)
Миристиновая к-та
миристидил-СоА ацетил-СоА
При полном -окислении пальметиновой кислоты образуется 8 молекул ацетил-
СоА.
13.2. Метаболизм полиненасыщенных жирных кислот
Окисление полиненасыщенных жирных кислот требует дополнительно следующих
ферментов: еноил-СоА изомеразы и НАДФН-зависимой 2,4-диеноил-СоА редуктазы.
12 9
Линолевая кислота
(18:2)
9,12
-окисление
(3 цикла)
еноил-СоА
изомераза
-окисление
(1 цикл)
49
R C
H
2
C
H
2
C
H
2
S
O
CoA
R C
H
2
C
H
C
H
S
O
CoA
R C
H
2
C
H
C
H
2
S
O
CoA
OH
R C
H
2
C
H
2
S
O
CoA
O
R C
H
2
O
S
CoA
S
O
CoA
CH
3
+
S
O
CoA
S
O
CoA
O
S
CoA
2,4-диенол-СоА
редуктаза
еноил-СоА
изомераза
-окисление
(4 цикла)
5 молекул ацетил-СоА
Таким образом при метаболизме линолевой кислоты образуется 9
молекул ацетил-СоА.
Вопросы для самоконтроля
1. Энергия триацилглицеролов.
2. Реакции превращения липидов, катализируемые ферментами.
3. Продукты метаболизма липидов.
Тестовые вопросы
1. Перечислите основные продукты распада жиров?
а) СО
2
и Н
2
О;
б) С
6
Н
12
О
6
;
в) Н
2
О;
г) АТФ.
2. Где происходит переваривание жиров в организме?
а) тонкий кишечник;
б) толстый кишечник;
в) печень.
3. Какие ферменты участвуют в гидролитическом расщепление жира?
а) липаза;
б) липоксигеназа;
в) дегидрогеназа;
г) синтетаза.
4. Из каких органических веществ состоит молекула жира?
а) жирные кислоты и многоатомный спирт;
б) жирные кислоты и азотистые основания;
в) фосфорная кислота и многоатомный спирт.
5. Чем отличаются предельные жирные кислоты от непредельных жирных
кислот, входящие в молекуле жира?
а) нет двойных связей;
б) имеются двойные связи;
50
O
S
CoA
O
S
CoA
O
S
CoA