Лурия А.Р. Основы нейропсихологии

Подождите немного. Документ загружается.

Как показал ряд наблюдений (Линдсли, 1961; Гарсиа-Аустт, 1963; И.А.Пеймер, 1958, 1966; Д.А.Фарбер,

1969), сложные воздействия (рассматривание сложных фигур и т.п.) вызывают в мозговой коре существенно

иные электрофизиологические процессы (вызванные ответы) по сравнению с относительно более простыми. При

этом меняются как латентные периоды вызванных потенциалов, так и их конфигурация.

На рисунке 28 мы приводим иллюстрацию этого положения, заимствованную из работы Э. Г. Симерницкой,

проведенной в нашей лаборатории. Как показали эти опыты, у нормальных взрослых испытуемых зрительные

стимулы порождают вызванные потенциалы только в затылочно-теменных отделах коры, причем эти потенциалы

появляются с латентным периодом 80 — 100 мс; в отличие от этого задача дифференцировать предъявляемые

зрительные стимулы по длительности приводит к появлению вызванных потенциалов не только в затылочно-

теменных, но и в центрально-лобных отделах коры, причем эти потенциалы имеют значительно больший

латентный период (от 120 до 260 мс) (Э. Г. Симерницкая, 1970).

Рис. 28. Изменение вызванных потенциалов (ВП) в зависимости от изменения задачи. Динамика вызванных

потенциалов при изменении сигнального значения раздражителя у здоровой испытуемой. Ожидание болевого

раздражителя (а, 2, 3) вызывает локальные изменения ВП в передних отделах полушарий, проявляющиеся в

укорочении временных параметров ВП в передних отделах полушарий по сравнению с «фоновыми»

показателями (а, 1). При отмене инструкции (а, 4) исчезает возникшее изменение ВП. Различение зрительных

стимулов по длительности приводит к отчетливым изменениям ВП в затылочно-теменных областях коры (б, 2 —

5) в виде резкого укорочения цикла ВП. Отмена инструкции (а, 6) снимает эффект активации. Инструкция,

требующая по возможности быстрее реагировать двигательной реакцией в ответ на появление зрительного

стимула, вызывает четкие изменения ВП в двигательных областях коры, показывая, что ВП могут быть в разных

отношениях к моменту ответного действия, опережая его (в, 1), совпадая с ним (в, 2) и даже обнаруживаясь после

его завершения (в, 3). По мере автоматизации двигательных навыков в центрально-лобных отведениях начинают

регистрироваться две высокоамплитудные волны, одна из которых предшествует двигательному ответу, а другая

— сопровождает его (в, 4, 5) (по Э. Г. Симерницкой)

Все это показывает, что метод вызванных потенциалов позволяет получать факты, убедительно говорящие

о том, что более сложные формы активной психической деятельности вызывают более обширные процессы в

коре головного мозга, вовлекая в совместную работу более сложные системы корковых зон.

Далее мы увидим, какое большое значение имеет это положение для понимания основных форм работы

человеческого мозга как органа психической деятельности.

Опыты с анализом функций отдельных нейронов

Метод вызванных потенциалов позволил сделать еще один существенный шаг по пути познания наиболее

глубоких, интимных механизмов работы головного мозга, полное значение которого будет оценено, возможно,

только следующим поколением исследователей.

Развитие экспериментальной нейрофизиологии за последние десятилетия дало возможность перейти от

объективного анализа функций различных систем мозговой коры к изучению функций ее составляющих

элементов — отдельных нейронов.

Вживление под контролем специальных стереотактических приборов тончайших электродов в кору

головного мозга или подкорковые образования и последующее отведение токов действия от отдельных нейронов

при предъявлении животному различных раздражителей позволило Юнгу (1958, 1961), Хьюбелу и Визелу (1962,

1963), а также другим авторам обнаружить, что нейроны реагируют лишь на строго избирательные раздражители.

Так, в зрительной коре головного мозга были обнаружены нейроны, которые реагируют пачкой импульсов

только на включение или только на выключение света. Были обнаружены также нейроны, которые реагируют как

на световые, так и на звуковые или кинестетические раздражители и функция которых носит, таким образом,

сложный, мультимодальный характер. Наконец, были обнаружены нейроны, которые не реагируют ни на один

сенсорный раздражитель и имеют, следовательно, совсем другие функции.

Аналогичные факты были получены и при исследовании нейронов височной (слуховой) коры. Так, Кацуки

(1962), Эванс и др. (1965) обнаружили в слуховой коре нейроны, которые реагируют только на высокие или

только на низкие тона, причем распределение этих нейронов имело топически строго упорядоченный характер.

Такие же данные были получены Маунткастлом (1957, 1959, 1966) при исследовании соматосенсорной коры.

Подробное изучение данных нейронов дало возможность убедиться в их высочайшей специализации.

Исследования обнаружили в коре (и в соответствующих подкорковых образованиях низших позвоночных)

нейроны, которые реагируют только на прямые или только на плавные закругленные линии, только на острые

углы или только на округлые очертания, только на движения точки от центра к периферии или только от

периферии к центру и т.д. (рис. 29).

Рис. 29. Высокоспециализированные нейроны зрительных образований

золотой рыбки, реагирующие на различные по направлению движения

точки (по Кросби-Димону)

Исследование нейронов, входящих в состав вторичных зон коры, выявило существенно иную картину. С

одной стороны, в этих областях были обнаружены нейроны, специфически реагирующие на более комплексные

признаки, например, на наклон и толщину линии, на конфигурацию линий (Хьюбел и Визел, 1965). С другой

стороны, во вторичных зонах коры было обнаружено значительное число нейронов, реагирующих на различные

по модальности сигналы, а также нейроны, которые не реагируют ни

на какие сенсорные стимулы и, по-видимому, имеют совсем иную функцию. В самое последнее время во

вторичных зонах зрительной коры кошки были выделены нейроны, реагирующие на определенное количество

стимулов, причем некоторые из этих нейронов реагируют на это число как при зрительном, так и при слуховом

предъявлении (Томпсон, Майерс и др., 1970). Таким образом, уже первые данные позволяют предполагать, что

вторичные зоны коры включают в себя нейроны, имеющие значительно более сложные функции по сравнению с

нейронами первичных зон.

Многообразие функций отдельных нейронов мозговой коры не ограничивается, однако, только что

приведенными характеристиками. Юнг (1958, 1961) первым выделил в коре нейроны, которые не реагировали ни

на какие сенсорные раздражители, и предположил, что они имеют какие-то иные функции.

Дальнейшие исследования, проведенные Джаспером (1963), Е.Н.Соколовым (1959), О.С.Виноградовой

(1968, 1970), показали, что многие из этих нейронов, не реагируя на специальные сенсорные раздражители,

активно реагируют на смену раздражителей или изменение каких-нибудь их свойств, снижая свою активность по

мере привыкания и снова активизируясь при появлении изменений (рис. 30). Это заставило исследователей

предположить, что они осуществляют функцию сличения новых раздражителей со следами от старых. Оказалось,

что эти нейроны, получившие название нейроны внимания (attention units), распределены по мозговым

образованиям очень неравномерно: если в первичных зонах зрительной коры их относительно мало, то в

образованиях лимбической области, гиппокампе, хвостатом ядре, а у человека, по-видимому, и в наиболее

сложных корковых формациях лобной области коры нейроны такого типа встречаются несравненно чаще.

Рис. 30. Распределение нейронов различного типа в разных структурах мозга, % (по О.С.Виноградовой):

а — мультимодальные и унимодальные нейроны; б — неспецифические и специфические нейроны; в —

угасающие и стабильные нейроны

Все это показывает, что в реализации активных форм психической деятельности, требующих не только

получения информации, но и сличения этой информации с предшествующим опытом, принимают участие

различные, в том числе далеко отстоящие друг от друга, зоны коры головного мозга и что психические процессы

осуществляются сложными системами совместно работающих зон мозговой коры и нижележащих нервных

образований.

Значение этого факта для понимания основных принципов функциональной организации мозга как органа

психической жизни будет показано далее.

3 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ: МЕТОД РАЗРУШЕНИЯ

Мы коротко остановились на двух источниках наших знаний о функциональной организации мозга:

сравнительно-анатомических исследованиях и методах раздражения различных участков мозга

непосредственным и косвенным путем.

Нам осталось ознакомиться с основными данными, полученными третьим путем, — методом выключения

(или разрушения), который заключается в том, что исследователи разрушают определенные области мозга

животного и прослеживают изменения в его поведении. Этому методу (или, более точно, наблюдениям над

больными, у которых ранение, кровоизлияние или опухоль разрушили определенные участки мозга) суждено

было сыграть основную роль в становлении новой науки о функциях мозга — нейропсихологии.

Еще на первых этапах физиологического анализа функции мозга было показано, что разрушение различных

его участков приводит к далеко не одинаковым результатам.

Так, уже в середине XIX века было твердо установлено, что разрушение той области мозга собаки, которая

содержит гигантские пирамидные клетки и, следовательно, соответствует передней центральной извилине

человеческого мозга, вызывает паралич противоположных конечностей, в то время как разрушение других

участков мозга (этого же полушария) не приводит к такому эффекту. Аналогичные данные были получены в

опытах с высшими млекопитающими — обезьянами. Правда, эти опыты с первых же шагов выявили

определенные трудности, источники которых стали понятными лишь значительно позже.

Еще в первой половине XIX века Флуранс (1842) показал, что точное ограничение двигательных функций

определенными зонами мозговой коры весьма относительно: перешивая накрест нервы, идущие у петуха от

определенных зон мозга к крыльям, он не наблюдал никаких изменений в двигательных функциях последних.

Через некоторое время Гольц (1876—1881), разрушивший двигательные участки мозговой коры собаки, пришел

к выводу, что моторные функции не ограничены у нее строго определенными участками мозга, что нарушенные

функции конечностей быстро восстанавливаются после таких операций и что разрушение различных участков

мозга приводит скорее к общему снижению активности поведения животного, чем к выпадению специальных,

изолированных функций. Представления об отсутствии четкой функциональной организации мозговой коры у

животных, существенно противоречащие всем тем фактам, которые мы приводили ранее, длительное время

сохранялись в науке. Выдающийся американский исследователь К. С.Лешли (1929) описал факты, которые

заставляли думать, что у крысы функции поведения связаны скорее с массой сохранившегося мозга, чем с

локализацией разрушенного в опыте мозгового вещества.

Объяснить это противоречие оказалось возможным много позже, когда больше стало известно о тонком

строении мозговой коры различных животных и когда были проведены сравнительные исследования,

показавшие, к каким различным результатам приводит разрушение одной и той же мозговой ткани у

представителей различных этапов развития животного мира.

Как уже говорилось ранее (см. рис. 9), строение мозга животных, относящихся к различным этапам

эволюции, отличается различной степенью дифференцированности. Если у ежа, крота или мыши еще трудно

выделить четкие, различные по своему строению, поля, сенсорные зоны коры у них еще недостаточно

дифференцированы от двигательных зон, а вторичные и третичные поля почти вовсе не выделены, то на высших

этапах эволюционной лестницы (например, у приматов) такая дифференцированность полей оказывается

достаточно высокой; у человека она достигает высочайших пределов, причем вторичные и третичные поля

доминируют во всей массе коры.

Уже это может служить объяснением того факта, что разрушение ограниченных зон головного мозга

вызывает на различных ступенях эволюционной лестницы неодинаковый эффект и что повреждение отдельных

участков мозга вызывает у низших млекопитающих (не говоря уже о низших позвоночных) менее

дифференцированные дефекты, чем у высших млекопитающих и приматов (табл. 7).

Таблица 7

Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира

Представите

ли

животного

мира

Разрушение передних

(двигательных) отделов коры

Разрушение задних

(сенсорных) отделов

коры

Птица Продолжает летать;

изменений в движениях не

заметно

Четко ориентируется;

выбирает площадку,

на которую садится

Собака Движения конечностей,

противоположных очагу

разрушения, нарушаются;

паралич противоположных

Частично страдают

реакции на

экстероцептивные

стимулы

конечностей, который,

однако, частично

претерпевает обратное

развитие

Обезьяна Стоите помощью Значительное

нарушение процессов

восприятия (частично

восстанавливающихс

я)

Человек Полный и стойкий паралич

конечностей,

противоположных очагу

разрушения

Дифференцированное

и необратимое

нарушение отдельных

форм

чувствительности

Другая причина противоречивости результатов стала ясна из сравнительного анализа эффектов разрушения

коры головного мозга. Оказалось, что разрушение коры головного мозга у птиц (у которых кора едва намечена)

приводит к относительно незначительным результатам; у мыши подобное разрушение вызывает также

небольшие изменения поведения; у собаки объем этих изменений возрастает, и они делаются более стойкими; у

обезьяны дифференцированность и стойкость нарушений поведения, возникших в результате разрушения

ограниченных участков мозга, становится несравненно более отчетливой; у человека локальные разрушения

мозга вызывают стойкие нарушения различных психических процессов.

Таким образом, на последовательных ступенях эволюции поведение животного в разной степени зависит от

высших отделов мозга (в частности от его коры): чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в

большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер

этой регуляции. Этот закон прогрессивной кортикализации функций — один из основных законов мозговой

организации поведения — является ключом к пониманию причины тех противоречий, которые наблюдали

отдельные авторы, изучавшие мозговую организацию поведения животных.

Роль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведения была хорошо изучена

известным американским психологом К. С.Лешли и великим русским физиологом И. П. Павловым. Следующий

пример дает возможность проиллюстрировать те факты, с которыми столкнулся первый из этих исследователей,

и показать трудности, связанные с решением вопроса о локализации сложных психических функций в коре

головного мозга животных.

Изучая мозговую организацию зрения животных, Лешли (1930— 1942) обнаружил, что разрушение

затылочной области коры приводит к тому, что обезьяна, продолжая без труда различать звуки и прикосновения,

теряет возможность различать зрительно предъявляемые фигуры. Эти факты, многократно подтвержденные

другими авторами (Клювер, 1927, 1937, 1941), с достаточной убедительностью показали, что задневисочные и

затылочные отделы мозга этих животных имеют прямое отношение к организации зрительного восприятия и что

разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных

раздражений. Несмотря на всю убедительность этих данных, Лешли столкнулся с парадоксальным фактом.

Оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной (затылочной) коры, продолжала с успехом отличать треугольник

от круга, успешно выполняя тем самым функции, которые, казалось бы, должны были распадаться при

разрушении этого высшего аппарата зрительного восприятия.

Дальнейший анализ позволил, однако, убедиться в неправильности такого вывода: оказалось, что обезьяна,

лишенная зрительной коры, различает не форму, а общую массу освещенности, различную у обеих фигур;

поэтому стоило только уравнять массу света, которая отражалась обеими фигурами (уравняв площадь этих

фигур), чтобы их различение стало недоступным животным с разрушенной зрительной корой.

Эти факты еще раз показывают — но на этот раз в результате применения иных методов, — что в коре

головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм

зрительного восприятия, в то время как более простые функции (различение массы света) осуществляются

элементарными механизмами подкорковых зрительных ядер.

Позднейшие исследования Л.Вейзкранца (1964, 1968) позволили уточнить роль сенсорных отделов

мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации.

Внутренние физиологические механизмы функций коры головного мозга животных по анализу и

переработке сенсорной информации были с полной отчетливостью установлены работами школы И.П.Павлова,

которые хронологически предшествовали всем только что упомянутым исследованиям.

Еще в первом десятилетии нашего века (XX в. — примеч. ред.) сотрудники И. П. Павлова установили

фундаментальный факт: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к

нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагивая, однако, наиболее

простых форм сенсорных процессов. Так, было установлено, что собаки с удаленной височной областью коры

могут реагировать на звуки, но оказываются не в состоянии выработать дифференцированные системы условных

рефлексов на комплексные звуковые раздражители (Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрина, 1910; И.Н.Кржыжановский,

1909; М. И. Эльяссон, 1908; и др.); те же закономерности были выявлены в отношении зрительного и кожного

анализаторов.

Все эти исследования дали возможность убедиться в том, что кора головного мозга является аппаратом,

обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза

поступающей информации, и сделать тем самым шаг вперед в понимании основных физиологических законов

этой сложнейшей деятельности.

Клинический материал о нарушениях психической деятельности мозга человека настолько богат и занимает

такое важное место в построении нейропсихологии, что мы не будем рассматривать его здесь и посвятим его

анализу специальную главу.

Хирургическое разрушение отдельных участков мозга — метод, которым в течение ряда поколений

пользовались физиологи для изучения функций отдельных систем мозга, является далеко не идеальным методом

исследования. Каждое хирургическое вмешательство вызывает кровоизлияние (с последующим образованием

рубцов) и, таким образом, — обширные изменения мозговой ткани, что существенно затрудняет анализ роли

разрушенного участка коры в построении соответствующей функции.

Вот почему в последнее время стали успешно применяться другие — бескровные — методы выключения

определенных участков мозга. К числу их относится местное охлаждение отдельных участков мозга, смазывание

отдельных зон мозга алюминиевой пастой (Прибрам, 1960, 1969) и, наконец, воздействие на участки мозга

постоянным током (Спинелли и Прибрам, 1967), нарушающим их нормальное функционирование.

Преимущество этих методов перед методами разрушения состоит не только в том, что они не дают

побочных, перифокальных явлений, но и в том, что такое выключение носит временный характер и что наряду с

последствиями выключения может быть прослежен и процесс обратного включения соответствующих участков

коры в действующие мозговые системы.

Данные, полученные благодаря применению этих методов, подтверждают и существенно обогащают те

основные положения, на которых мы останавливались ранее.

Совокупность фактов, полученных в сравнительно-анатомических исследованиях, при изучении

особенностей поведения, а также в физиологических работах, основанных на методе раздражения или методе

выключения (разрушения) отдельных участков мозга, позволяет нам прийти к ряду решающих и в целом

совершенно однозначных выводов.

Все эти источники показали, что по мере эволюции животного мира поведение все больше зависит от

высших этажей мозга (его коры) или, другими словами, что на высших ступенях эволюции процесс

прогрессивной кортикализации становится все более отчетливым. Кроме того, по мере эволюции

функциональная организация наиболее высоких аппаратов мозговой коры становится все более

дифференцированной и каждая система большого мозга приобретает отчетливую иерархическую организацию,

едва намеченную у низших позвоночных, но становящуюся ведущей характеристикой мозга у приматов и

особенно у человека.

Все использованные наукой источники подтверждают, что каждая из действующих систем головного мозга

(зрительная, слуховая, общечувствительная и двигательная) имеет вергикильную организацию, начинаясь

периферическими рецепторами, переходящими в проводящие пути, включающие наиболее простые —

интегрирующие — аппараты верхнего ствола и межуточного мозга, и кончаясь высокодифференцированными

аппаратами мозговой коры.

Вместе с тем источники показали, что каждая из этих систем имеет иерархическое строение; система

состоит из группы надстроенных друг над другом корковых зон. В основе каждой системы лежат первичные (или

проекционные) зоны коры, куда приходят импульсы, полученные посредством периферических рецепторов

(органов чувств), и откуда на периферию направляются двигательные импульсы. Эти аппараты коры дробят

воспринимаемую информацию на миллионы составляющих ее признаков и тем самым делают доходящие до

коры возбуждения доступными кодированию и управлению.

Над первичными зонами надстроены вторичные зоны коры, способные благодаря преобладанию в них

верхних (ассоциативных) слоев нейронов к анализу и синтезу поступающей информации, к переработке

(кодированию) и хранению материала чувственного опыта и к подготовке сложных двигательных программ.

Вторичные зоны коры, связанные с периферией посредством ассоциативных ядер зрительного бугра, составляют

аппарат обеспечения синтетических форм работы отдельных анализаторов и занимают в коре головного мозга

человека важнейшее место.

Наконец, над всем этим комплексом корковых аппаратов специализированного (модально-специфического)

синтеза надстраиваются третичные зоны коры, которые выделяются в процессе эволюции позднее других и

приобретают решающее значение только у человека.

Эти зоны, обладающие особенно тонким и сложным строением и располагающие мощным аппаратом

ассоциативных нейронов верхних слоев коры, находятся либо на стыке вторичных отделов зрительного,

слухового и общечувствительного анализаторов (вследствие чего они получили название «зон перекрытия»),

либо же в передних (префронтальных) отделах большого мозга, сохраняя связь со всеми остальными отделами

коры.

Изучение этих структур показывает, что они играют особенно важную роль в функциональной организации

мозга, обеспечивая совместную работу отдельных анализаторов и тем самым образуя основу для получения

целостной картины мира. Они являются также мозговым аппаратом, ответственным за формирование планов и

программ поведения, регуляцию и контроль человеческой деятельности.

Роль третичных аппаратов мозга в человеческом поведении настолько велика, что описание их функций

будет предметом рассмотрения ряда разделов этой книги.

Глава II

ЛОКАЛЬНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ МОЗГА И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ

Предыдущая глава была посвящена основным источникам наших знаний о функциональной организации

мозга, в ней, в частности, мы познакомились с теми данными, которые наука получила в опытах с выключением

(разрушением) отдельных зон коры головного мозга животных. Однако эти данные имеют несравнимо меньшее

значение для развития современных представлений о мозге как органе психики, чем результаты наблюдений над

изменениями психических процессов человека при ограниченных (локальных) поражениях мозга.

Вот почему нейропсихологическое изучение больных с локальными поражениями мозга с полным

основанием может считаться основным источником современных представлений о функциональной организации

мозга как органа психической жизни и почему мы считаем необходимым рассмотреть получаемые этим путем

факты в особой главе.

РАННИЕ РЕШЕНИЯ

Попытки рассматривать сложные психические процессы как функцию ограниченных участков мозга

относятся к еще очень давнему времени. В средние века философы и натуралисты считали возможным

локализовать сложные «психические способности» в трех мозговых желудочках (рис. 31). В самом начале XIX в.

известный анатом Ф. Галль, впервые описавший различия между серым и белым веществом головного мозга,

высказал мысль, что сложные «способности» человека интимно связаны с отдельными, строго ограниченными,

участками мозга, которые, разрастаясь, образуют соответствующие выпуклости на черепе, позволяющие

определять индивидуальные различия в способностях человека.

Рис. 31. Карты «трех желудочков

мозга»: 1 — воображение;

2 — мышление; 3 — память

Френологические карты Ф. Галля (рис. 32), представлявшие собой, по сути дела, ни на чем не основанную

попытку спроецировать на мозг современную ему «психологию способностей», очень быстро были забыты. На

смену им пришли попытки выделить функциональные зоны мозговой коры на основе наблюдений над

изменениями в поведении человека в результате ограниченных поражений мозга.

Рис. 32. Френологические карты Ф.Галля

Клинические наблюдения больных с локальными поражениями мозга начались давно; довольно рано было

установлено, что поражение двигательной зоны коры ведет к параличу противоположных конечностей,

поражение заднецентральной области коры — к выпадению чувствительности на противоположной стороне тела,

а поражение затылочной области мозга — к центральной слепоте.

Однако подлинное рождение учения о нарушении психических процессов с полным основанием можно

отнести к 1861 году, когда молодой французский анатом П. Брока описал мозг больного, который в течение

многих лет страдал грубым нарушением моторной (экспрессивной) речи; Брока установил, что в мозгу этого

больного была разрушена задняя треть нижней лобной извилины. Через несколько лет дополнительные

наблюдения позволили П. Брока показать, что моторная речь связана с ограниченной областью головного мозга,

а именно — с задней третью нижней лобной извилины левого полушария.

Так как у всех наблюдавшихся им больных были сохранны как понимание речи, так и движения губ и

языка, П. Брока предположил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария является «центром

моторных образов слов» и что поражение этой области приводит к своеобразному выпадению экспрессивной

речи, которую он сначала назвал «афемией» и лишь потом заменил это название на существующий ныне термин

афазия.