Лурия А.Р. Основы нейропсихологии

Подождите немного. Документ загружается.

цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упомянутых

первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие

импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному пути, состоящему из нервных волокон;

абсолютное преобладание этого слоя имеет место в передней центральной извилине, или двигательной зоне,

коры головного мозга.

Рис. 10. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека:

а — тип двигательной области; б — фронтальный тип; в — париетальный тип; г — полярный тип; д —

гранулярная, зернистая кора; I—V — слои коры

(по Экономо)

На рисунке 11 мы приводим схему, позволяющую проследить ход волокон от периферических органов

чувств в соответствующие «проекционные» отделы коры головного мозга. Она показывает, что волокна,

начинающиеся от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерываясь в подкорковых образованиях, приходят к

коре задней центральной извилины (общечувствительная зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от

внутреннего уха, также переключаясь в подкорковых аппаратах, заканчиваются соответственно в затылочных и в

первичных височных отделах коры.

Рис. 11. Афферентные пути и чувствительные зоны коры. Жирными

линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в

подкорковых отделах:

/ — зрительный анализатор; 2 — слуховой анализатор; 3 — кожно-кинестети-

ческий анализатор. Т — височная область; О — затылочная область; Pip —

поле 39; Pia — поле 40; Pstc — постцентральная область; ТРО — височно-

теменно-затылочная область; ТИ — зрительный бугор; Cgm — внутреннее

коленчатое тело; Cgl — наружное коленчатое тело (по Г. И. Полякову)

Таким образом, в коре головного мозга человека выделяются проекционная общечувствительная

(теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.

Аналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начинаясь в передней центральной

извилине и подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна

составляют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.

Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры (с преобладающим

развитием IV — афферентного или V — эфферентного слоев клеток) надстраивается система «вторичных» зон, в

которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из

клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает

свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку

приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему —

«проекционному», а к гораздо более сложному — «ассоциативному», или «интегрирующему», аппарату коры

головного мозга.

Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе

эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения

психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более

сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер

программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.

Рис. 12. Сравнительная

толщина верхних слоев коры

в филогенезе:

а — срезы; б — схема

(по данным Московского

института мозга)

Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является

отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.

Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую

роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны

глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).

Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение

управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические

исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.

Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани

коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у

млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции (табл. 5).

Таблица 5

А. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток («глиальный индекс») на

разных ступенях эволюции

(по Фрид, 1954)

Вид Слои коры

I II IV

Мышь 0,29 0,49 0,62

Человек 1,24-1,70 1,65 1,98

Б. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных

клеток («глиальный индекс») на последовательных ступенях эволюции

в пределах двигательной зоны коры

(по Банану, 1951)

Вид Величина

клеток Беца, мк

Число клеток

Беца в 1 мм

серого

вещества

Отношение

массы

серого вещества

массе клеток

Беца, усл. ед.

Низшие обезьяны 3,7 31,0 52

Высшие

обезьяны

— — 113

Человек 6,1 12,0 233

Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6

месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца — развиты относительно слабо, у нормального взрослого

— занимают значительное место (рис. 13). В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у

больных с органической деменцией и атрофией коры — резко сужены.

Рис. 13. Сравнительная толщина

верхних слоев коры в онтогенезе

(по Е. П. Кононовой и др.)

Все это указывает на то, что верхние, «ассоциативные», слои мозговой коры играют важную роль в

осуществлении наиболее сложных форм психической деятельности, становление которых происходит на поздних

ступенях филогенеза и на поздних этапах развития человека.

Не менее важным анатомическим фактом, позволяющим нам понять основные принципы строения

мозговой коры, является неравно-

мерность распределения отдельных слоев коры в топографически различных участках коры головного

мозга.

Факты показывают, что над каждой первичной областью мозговой коры, в которой преобладают низшие

(афферентные или эфферентные) слои коры, надстраиваются вторичные области, в которых преобладают

верхние (проекционно-ассоциационные) слои, играющие, как мы увидим далее, существенную роль в

функциональной организации работы отдельных анализаторов.

Иерархическое строение мозговой коры легко можно видеть, рассмотрев топографическую карту мозга,

изображенную на рисунке 14. Мы видим, что над первичными (проекционными) отделами общечувствительной

коры (задняя центральная извилина) у человека надстраивается вторичная чувствительная кора, в которой

преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной зрительной корой, расположенной в

полюсе затылочной области, надстраивается вторичная зрительная кора, где также преобладают верхние

(проекционно-ассоциационные) слои; над первичной слуховой корой, расположенной в верхних отделах

височной области, надстраиваются ее вторичные отделы с тем же строением; наконец, над первичной

двигательной корой, занимающей переднюю центральную извилину, — ее вторичные отделы, расположенные в

премоторной области.

Рис. 14. Топографическая карта мозговой коры:

а — наружная поверхность; б — внутренняя поверхность. Ядерные зоны мозговой коры обозначены кружками

(зрительная зона), квадратами (слуховая

зона), ромбами (общечувствительная зона), треугольниками (двигательная

зона); центральные поля выделены более крупными знаками. Зоны перекрытия

анализаторов в задних отделах полушария (теменно-височно-затылочные и

нижнетеменные отделы) обозначены смешанными знаками; в передних

отделах полушария (лобная область) — видоизмененными треугольниками;

лимбическая и инсулярная области, а также филогенетически старые зоны

коры — прерывистой штриховкой

(по Г.И.Полякову)

2 Лурия

Как видно из той же карты, в коре головного мозга человека можно выделить участки, которые лежат на

границах между корковыми представительствами отдельных чувствительных зон мозговой коры и которые

получили название третичных зон коры (или зон перекрытия коркового представительства отдельных

анализаторов). Эти области коры целиком состоят из верхних (ассоциационных) слоев клеток и не имеют прямой

связи с периферией. Есть все основания предполагать, что третичные зоны коры обеспечивают совместную

работу корковых звеньев отдельных анализаторов, наиболее сложные интегральные функции коры головного

мозга.

Как показали детальные анатомические исследования, в коре головного мозга можно выделить две группы

третичных областей. Первая из них — задняя — расположена на стыке зрительной (затылочной),

общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей; ее с полным основанием можно обозначить как

зону перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Вторая — передняя — расположена спереди

от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры головного мозга. Она связана со

всеми остальными отделами коры и, как мы увидим далее, играет существенную роль в построении наиболее

сложных программ поведения человека.

Внимательное изучение хода волокон от периферических органов чувств к коре головного мозга в полной

мере подтверждает принцип иерархического строения основных отделов мозговой коры. Рисунки 14 и 15

убедительно показывают, что функциональные системы головного мозга имеют одинаковое (иерархическое)

строение и что анатомические данные позволяют выделить в коре головного мозга первичные, вторичные и

третичные зоны.

Рис. 15. Системы связей первичных, вторичных и третичных зон мозговой коры:

I — первичные (центральные) поля; II — вторичные (периферические) поля; III — третичные поля (зоны

перекрытия анализаторов). Жирными линиями выделены: I — система проекционных (корково-подкорковых)

связей коры; 11 — система проекционно-ассоциационных связей коры; III — система ассоциативных связей

коры. 1 — рецептор; 2 — эффектор; 3 — нейрон чувствительного узла; 4 — двигательный нейрон; 5, 6 —

переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7—10 — переключательные нейроны подкорковых

образований; 11, 14 — афферентные волокна из подкорки; 13 — пирамида V слоя; 16 — пирамида подслоя III

;

18 — пирамиды подслоев III

и Ш

; 12, 15, 17 — звездчатые клетки коры (по Г.И.Полякову)

Было бы неверным думать, что три описанных выше типа зон мозговой коры отмечаются на всех ступенях

эволюции позвоночных. Факты говорят об обратном и указывают на то, что описанное нами иерархическое

строение коры головного мозга является продуктом длительного исторического развития.

Как показывают сравнительно-анатомические данные, схематически представленные ранее на рисунке 4, в

коре головного мозга ежа и крысы дифференциация первичных и вторичных зон едва намечается, а третичные

зоны коры совсем отсутствуют; близкое строение имеет кора головного мозга собаки, лишь у обезьяны

вторичные и третичные зоны мозговой коры отмечаются достаточно ясно. У человека иерархическое строение

коры головного мозга выступает с полной отчетливостью; схема на рисунке 14 показывает, что первичные

участки мозговой коры занимают у него совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми

вторичными участками, и что третичные зоны мозговой теменно-височно-затылочной и лобной коры становятся

здесь наиболее развитыми системами и занимают подавляющую часть коры больших полушарий.

В самое последнее время были получены очень важные данные, помогающие заполнить существенный

пробел в наших знаниях о предыстории человеческого мозга.

Мы только что привели данные, касающиеся основных тенденций прогрессивного развития вторичных и

третичных зон коры на последовательных этапах эволюции животного мира. Один вопрос остался, однако,

неосвещенным: можно ли проследить такую же тенденцию и на последовательных этапах антропогенеза?

Знаменуется ли переход от приматов к гоминидам и последующий переход от древних форм предчеловека к

более поздним и совершенным формам соответствующим возрастанием удельного веса вторичных и третичных

зон коры, отражающим усложнение условий жизни и переход от животной эволюции к социальной истории

человека?

До сих пор мы знали лишь то, что объем головного мозга от высших обезьян к человеку постепенно растет

и что с переходом к человеческой истории этот рост останавливается. По вычислениям Бонина (1934), средняя

емкость черепа кроманьонца равнялась в среднем 1570 см

, приблизительно такая же емкость черепа характерна

и для представителей неолита (1525 — 1533 см

), железного века (1514 см

) и различных периодов истории

Древнего Египта (1390-1495 см

Означает ли это, что на всем протяжении антропогенеза соотношение отдельных образований мозговой

коры оставалось неизменным?

До недавнего времени сколько-нибудь обоснованный ответ на этот вопрос казался невозможным. Только в

последние годы были достигнуты первые успехи в решении этой проблемы. Связаны они с использованием

оригинального метода получения слепков мозга с внутренней поверхности черепа (эндокраниума) различных

предков человека. Наряду с учеными других стран большую работу в этом направлении проделала

отечественный антрополог

В. И. Кочеткова (1966 и др.). Создавая слепки мозга с внутренней поверхности черепа ископаемого

человека и пользуясь некоторыми опорными пунктами (брегма, отпечатки сильвиевой и передней центральной

извилин, а также сосудов, оставляющих свой след на внутренней поверхности мозга), она смогла получить

приближенные реконструкции, позволяющие определить соотноше-

ния отдельных частей мозга на последовательных этапах праистории (рис. 16). Дальнейший

математический подсчет полученных данных позволил Кочетковой сделать некоторые выводы, имеющие самое

непосредственное отношение к ответу на интересующий нас вопрос. Кратко остановимся на них.

Рис. 16. Развитие мозга на последовательных этапах антропогенеза (по слепкам с эндокранов):

1 — питекантроп; 2 — синантроп; 3 — неандерталец (Брокен-Хилл); 4 — то же (Ля Шапелль); 5 — то же

(Пржедмост); 6 — современный человек

(по Тильней и Дюбуа)

В древнейшей истории человека можно выделить четыре больших этапа, представителями которых

являются соответственно австралопитеки (или прегоминиды), жившие 1— 4 млн лет назад, архантропы

(питекантропы, синантропы), жившие 200 тыс. — 1 млн лет назад, палеоантропы (неандертальцы, люди,

найденные при раскопках в Ля Шапелле, Брокен-Хилле, Тешик-Таше), жившие 200 — 400 тыс. лет назад, и

неоантропы (кроманьонцы), жившие 10 — 40 тыс. лет назад.

От австралопитеков остались лишь отдельные признаки предкультуры, архантропы и палеоантропы имеют

четкие признаки шелльской, ранней и поздней ашёльской и мустьерской культуры; после неоантропов

встречаются более богатые находки позднего палеолита. Охотничий образ жизни, требующий четкой

ориентировки в пространстве, и употребление, а затем и производство элементарных орудий знаменовали

первую фазу становления человека; на следующем этапе к нему, по-видимому, присоединяется возникновение

языка, и именно эти два основных признака и составляют поворотный пункт, отделяющий естественную

эволюцию животных от общественной истории человека.

Как показали сравнительные исследования В. И. Кочетковой, сводные результаты которых приводятся

далее, соотношения частей мозга у представителей указанных выше четырех этапов эволюции существенно

различны.

На рисунке 17 мы привели сравнительную серию фронтальных срезов и сводную схему горизонтальных

срезов через слепки мозга — за основу сравнения в обоих случаях берется слепок мозга высшей обезьяны

(шимпанзе), который последовательно сопоставляется со слепками мозга архантропов, палеоантропов и

современных людей.

Рис. 17. Развитие отдельных областей мозга на последовательных этапах

антропогенеза:

а — фронтальный срез через нижнетеменную область (угловая борозда);

б — то же (надкраевая борозда); в — то же (височная область); г — то же

(заднелобная область); д — горизонтальный срез (по В. И. Кочетковой)

Нетрудно заметить, что слепок мозга антропоидной обезьяны имеет сферическую форму; отдельные части

его не выступают 'отчетливо ни на фронтальных, ни на горизонтальных срезах.

Иное мы видим на слепках мозга ранних гоминид.

Уже на срезах через заднетеменную область (g. supramar-ginalis и g. angularis) (рис. 17, а, б) появляется

выраженное местное увеличение мозга, заметное у архантропа и особенно резко выступающее у палеоантропа;

аналогичную картину можно видеть на срезах через височную область (рис. 17, в), которая особенно мощно

разрастается у палеоантропов. Исключительный интерес представляют срезы через заднелобную область (рис.

17, г), на анализе которых следует остановиться особо. Как показывают данные, нижнелобная область начинает

существенно развиваться уже у синантропов и достигает значительного развития у палеоантропов; однако

верхние отделы префронтальной области у синантропов по-

чти не развиты, несколько в большей степени они представлены у палеоантропов и только у современного

человека получают наибольшее развитие. Подобную тенденцию можно увидеть при сопоставлении

горизонтальных срезов (рис. 17, д).

Приведенные данные показывают, что основное развитие мозга в раннем антропогенезе идет не столько за

счет наиболее элементарных (первичных), сколько за счет более сложных (вторичных и третичных) областей

коры. Особый интерес для нас представляет последовательность развития отдельных областей больших

полушарий. Оказалось, что из сложных областей коры в первую очередь начинают развиваться нижнетеменные

области, значительный скачок в развитии которых отмечается уже у архантропов (синантропов и питекантропов),

где они достигают существенных размеров. Есть все основания думать, что условия охотничьей жизни,

требующие высокоразвитой способности ориентироваться в пространстве, составляют основу этого развития.

Во вторую очередь развиваются нижнелобные области мозга, которые достигают относительно больших

размеров у палеоантропов. Это связано с возникновением и развитием звукового языка, который, как мы увидим

далее, опирается на совместную работу височных и нижнелобных долей мозга.

Верхние отделы переднелобной области, как это отчетливо видно на рисунке 17, г, остаются относительно

малоразвитыми на всех перечисленных выше этапах исторического развития прачеловека и интенсивно

развиваются лишь у неоантропа и у современного человека. На рисунке 18 мы даем сводные данные, из которых

видно, что у архантропов зона наиболее интенсивного роста расположена в нижнетеменной, у палеоантропов —

в нижнелобной и у современного человека — в верхнелобной областях больших полушарий.

Рис. 18. Сводная схема последовательного увеличения

теменных, нижнелобных и верхнелобных отделов мозга

на последовательных этапах антропогенеза

(по В. И. Кочетковой)

Далее мы собираемся более подробно говорить об описанных здесь фактах, а также о той роли, которую

играют указанные нами области больших полушарий в организации сложнейших форм сознательной

деятельности. Отметим здесь только, что все приведенные данные отчетливо указывают на прямую связь

эволюции головного мозга с усложнением процесса переработки и кодирования информации, с одной стороны, и

с усложнением программ индивидуально-изменчивого поведения, которые отличают деятельность высших

животных, — с другой.

Эти данные показывают также решающее значение эволюционного анализа анатомических изменений

мозга для понимания процесса формирования сложных видов психической деятельности современного человека.

Большой интерес в плане темы данной книги представляет анализ тех изменений в мозговых структурах,

которые наблюдаются в процессе развития ребенка.