Лекции по фитопатологии
Подождите немного. Документ загружается.
парафиз, называемый гимением. Аскоспоры выбрасываются из апотеция
активно.
В пределах класса плодосумчатых выделяют три группы порядков -
плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты, различающихся между собой по
таким признакам, как форма и строение плодового тела, характер расположения
в нем сумок, характер высвобождения из них аскоспор.
П л е к т о м и ц ет ы
Г р у п п а п о р я дк о в п л е к т о м и ц е т ы ( и л и к л е й с т о м и ц е т ы ) .
Плодовое тело клейстотеций, замкнутое, шаровидной формы. Освобождение
аскоспор пассивное.
Порядок называют также эвроциевые (Eurotiales) или аспергилловыми
(Aspergillales), к которым относятся сумчатые стадии грибов рода Aspergillus и
Penicillium , вызывающих главным образом плесени на семенах, а также гнили
плодов при хранении. Поскольку преобладающей стадией этих грибов является
конидиальная (сумчатая стадия развивается редко), Aspergilius и Penicillium
чаще относят к несовершенным грибам (анаморфным грибам).
П и р е н о м и ц е т ы
Г р у п п а п о р я дк о в п и р е н о м и ц ет ы - P y r e n o m y c e t i d a e
Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции - в них сумки расположены
пучком или слоем. Освобождение аскоспор активное.
К пиреномицетам относятся следующие порядки, имеющие практическое
значение: Микроасковые, Мучнисторосяные или Эризифовые, Спорыньевые
или Клавицепсовые, Диапортовые, Гипокрейные, Сферейные.
Порядок Микроасковые - Microascales. Плодовые тела темноокрашенные
перитеции, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки.
Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично погружены в
него. Аскоспоры освобождаются пассивно, выходят из перитеция с каплями
слизи.
Некоторые представители наносят большой ущерб сельскому и лесному
хозяйству.
Ceratocystis paradoxa - возбудитель ананасной болезни сахарного тростника.
Гриб поражает и многие другие тропические культуры: какао, бананы, кофе,
ананас, пальму, а также кукурузу и др.
Порядок эризифовые – Erysiphales - или Мучнисторосяные.
Плодовое тело клейстотеций, сумки расположены пучком, освобождение
аскоспор активное в результате набухания сумок и разрыва оболочки
клейстотеция.
Эризифовые грибы - облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни,
называемые мучнистыми росами. В отличие от ложных рос, вызываемых
пероноспоровыми грибами, их часто называют "настоящими мучнистыми
росами".
Для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности.
1. Многоклеточный мицелий мучнистых рос развивается поверхностно
(экзофитно) по отношению к субстрату; внутрь субстрата, в эпидермальные
31
клетки, заходят только гаустории, с помощью которых гриб осуществляет
питание.
2. Типичный признак проявления мучнистых рос - белый мучнистый налет
на листьях (как на верхней, так и на нижней стороне), на побегах, плодах или
других органах растения. Налет состоит из поверхностно развивающегося
мицелия и бесполого конидиального спороношения - коротких прямых
конидиеносцев и расположенных на них конидий, соединенных в цепочки.
Конидии одноклеточные, овальные или бочонковидные, бесцветные. Обилие
конидий придает налету порошащий мучнистый вид (отсюда и название
"мучнистая роса").
3. Распространение гриба и повторное заражение растений происходит
конидиями, которые способны давать за лето несколько поколений. Таким
образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, насколько
будут благоприятны условия для развития конидиальной стадии.
Род Эризифе (Erysiphe) - придатки простые, сумок в клейстотеции
несколько.
Род Микросфера (Microsphaera) - придатки дихотомически разветвленные,
сумок много.
Род Унцинула (Uncinula) - придатки на концах закручены спи-рально,
расположены главным образом в верхней части клейстотеций пучком, сумок
несколько. К этому роду относится возбудителл мучнистой росы винограда,
или оидиума (пепелица) – U.necator.
Род Подосфера (Podosphaera) - придатки дихотомически разветвленные,
сумка одна.
Род Сферотека ( Sphaerotheca) - придатки простые, сумка одна.
6. Все мучнисторосяные грибы - обязательные паразиты с узкой
филогенетической специализацией. Многие из них приурочены к возрастно-
молодым тканям растения (мучнистая роса яблони и др.).
7. Мучнистые росы в отличие от ложных рос могут развиваться в широких
пределах относительной влажности воздуха. Сухая и жаркая погода, как
правило, усиливает развитие настоящих мучнистых рос, так как в связи с
потерей тургора растения становятся более восприимчивыми.
Наиболее распространены и вредоносны следующие мучнистые росы:
мучнистая роса злаков, оидиум винограда, мучнистая роса яблони; из
тропических культур наиболее вредоносной является мучнистая роса манго,
папайи и других культур.
К группе порядков пиреномицетов относятся также порядки гипокрейные,
диапортовые, сферийные и спорыньевые. Грибы этих порядков образуют
плодовые тела перитеции с выводным отверстием на вершине, шаровидные
или грушевидные, одиночные или собраны по несколько штук в строму.
Оболочка перитециев темная, почти черная, но может быть светлая или яркая.
К порядку гипокрейные - Hypocreales относятся грибы рода Nectria и
Gibberella , конидиальные стадии которых патогенны для растений. Гриб
32
Necrtia galligena вызывает обыкновенный рак яблони, гриб Gibberella -
различные формы фузариоза хлебных злаков и кукурузы.
Порядок диапортовые - Diaportales включает грибы родов Glomerella и
Valsa , представляющих собой сумчатые стадии возбудителей некоторых
антракнозов (фасоли, яблони и др.) и цитоспороза плодовых деревьев.
Порядок сферийные - Sphaeriales включает в основном сапротрофные
виды. Из возбудителей болезней растений следует указать на гриб Polystigma
rubrum , вызывающий полистигмоз, или красную пятнистость листьев сливы.
Порядок клавицепсовые, или спорыньевые - Сlavicepitales
У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже
темноокрашенные перитеции. Они погружены в яркоокрашенную или светлую
строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные,
расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.
К порядку спорыньевые. или клавицепсовые (Clavicеpitales), относится
гриб Сlaviceps purpurea - возбудитель спорыньи ржи и других злаков. На
пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции,
имеющие вид рожков черно-фиолетового извета. Они представляют зимующую
стадию гриба. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые
стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями.
Прорастание склероциев происходит при температуре 10-20°С, которая должна
держаться довольно долго. Таким путем достигается строгая согласованность
цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина - выбрасывание
аскоспор происходит в период массового цветения злаков. После выбрасывания
из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения.
Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания
завязи.
Через несколько дней после заражения на растениях развивается
конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса мицелия,
покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких
конидий, погруженных в капли "медвяной росы". Она имеет неприятный запах
и содержит большое количество сахаров. Привлеченные ею насекомые
переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться не
только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под
действием ветра, при стекании капель "медвяной росы" с пораженных колосьев,
а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром.
Склероции могут распространяться и человеком (при уборке урожая с
зерном и т.д.).
К этому порядку относится род Epichloё, вызывающий чахловидную болезнь
злаков E. typhina.
У возбудителя чехловидной болезни злаков Е. typhina строма имеет форму
чехла, охватывающего верхнюю часть стебля. На поверхности чехла видны
мелкие конидии. В июле—августе конидиальная строма утолщается,
становится оранжевой и в ней развиваются перитеции. Гриб заражает
33
многолетние злаки — ежу сборную, овсяницу, полевицу и др. Болезнь
приносит большой ущерб при культуре трав на семена.
К группе порядков пиреномицеты относятся сумчатые стадии грибов рода
Physalospora tucumanensis - возбудитель красной гнили сахарного тростника.
Сумчатая стадия представлена перитециями, погруженными полностью в ткани
растения, и наружу выходит только гладенькое отверстие перитеция. В
плодовых телах образуется множество сумок, перемешанных с парафизами.
Сумки слегка утолщенные наверху, размером 70-90 13-18 мк.
Д И С К О М И Ц Е Т Ы
Г р уп п а п о ря д к о в д и с к о м и ц е т ы ( D i s c o m y c e t i d a e )
Плодовые тела дискомицетов – апотеции дисковидной формы с ножкой или
без нее. Сумки расположены на поверхности или внутри апотеция в виде
плотного геминиального слоя. Аскоспоры освобождаются активно.
В цикле развития дискомицетов отсутствует конидиальная стадия.
В составе дискомицетов выделяют четыре порядка. Возбудители болезней
растений в основном распределяются между порядками -фацидиевые и
гелоциевые.
Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Апотеции грибов этого порядка
погружены в ткань листа, сначала закрытые, затем раскрываются в виде узкой
щели.
Типичные представители - грибы Lophodermium, вызывающие пятнистость
листьев манго (Lophodermium mangiferae), опадение хвои сосны,
(Lophodermium pinastri и др.виды).
Род коккомицес - Сoccomyces. Повсеместно распространен представитель
этого рода С. hiemalis - сумчатая стадия возбудителя коккомикоза косточковых
культур Cylindrosporium hiemale. Патоген образует два вида конидий - микро- и
макроконидии.
Порядок Гелоциевые (Helotiales) или Леотиевые - Leotiales. Апотеции
грибов этого порядка обычно на более или менее удлиненных ножках,
развиваются из склероциев после периода их покоя. Сюда относятся грибы
рода Sclerotinia или Whetzelinia.
СЕМЕЙСТВО СКЛЕРОТИНИЕВЫЕ – SCLEROTINIACEAE
Грибы рода Scierotinia вызывают у растений болезни, известные под
названием склеротиниозов. Sclerotinia sclerotiorum известен как возбудитель
белой гнили различных сельскохозяйственных культур. Он встречается на
корнях свеклы, моркови, петрушки, арахиса, на стеблях подсолнечника, томата,
фасоли, гороха, на плодах огурцов .кабачков и многих других культур, на
соцветиях подсолнечника, на клубнях картофеля, батата и др.
Развитие гриба сопровождается характерными внешними признаками.
Поверхность растения покрывается относительно плотным, войлочным, чисто-
белым воздушным мицелием гриба, на котором через несколько дней начинают
образовываться склероции в виде более плотных и в начале чисто-белых
мицельных скоплений 3-5 мм в диаметре. Склероции образуются в больших
34
количествах, группами или рассеянно. Пораженная ткань размягчается и
разрушается. Склероции бывают шаровидные или продолговатые, от 0,5 до 4
см в диаметре. Так, в корзинках подсолнечника образуются склероции,
заполняющие всю корзинку и имеющие сетчатый вид. Конидиальное
спороношение y Sclerotinia sclerotiorum ,как и у других видов рода склеротиния,
отсутствует. При прорастании склероция образуются блюдцевидные,
дискообразные или бокаловидные, довольно крупные апотеции на ножках.
Сумки образуются открыто на вогнутой поверхности апотеция. Созревшие в
сумках аскоспоры вызывают первичное заражение растений. Дальнейшее
распространение грибов происходит только при помощи мицелия - обрывками
его или чаще при прямом контакте больных растений со здоровыми.
Порядок Пецициевые – Pezizales. У грибов этого порядка плодовые тела –
апотеции – сильно различаются размерами от мелких (диаметр 1мм) до
крупных (в диаметре до 10 см), в цикле развития есть и конидиальная стадия.
Семейство Пецициевые – Pezizaceae. Главный род – Peziza объединяет около
100 видов, встречающихся преимущественно в лесах, во влажной почве.
Некоторые являются разрушителями древесины.
КЛАСС ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЫ
(LOCULOASCOMYCETES)
(syn. Dothydeоmycetes)
Локулоаскомицеты отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них
развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях,
называемых а с к о с т р о м а м и или п с е в д о т е ц и я м и . Сумки формируются в
особых полостях - л о к у л а х , образующихся в мицелиальных стромах.
Сумчатая стадия развивается сапротрофно на растительных остатках и
обеспечивает первичное заражение растений. Паразитирующей и
обеспечивающей дальнейшее распространение инфекции у локулоаскомицетов
грибов является конидиальная стадия.
Среди представителей класса следует выделить порядки: Мириангиевые,
Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные.
Порядок Мириангиевые - Myriangiales.Видное место занимает семейство
мириангиевые – Myriangiaceae. К нему относится род элсиное - включает виды,
паразитирующие на растениях – Elsinoe fawsettii. Возбудитель парши
(бородавчатости) цитрусовых.
Болезнь проявляется на молодых листочках, только что вышедших из почек.
Вначале образуется светло-желтое пятно, ткань вскоре приподнимается и
принимает форму бородавки. Поражаются побеги, плоды. Известна и
конидиальная стадия Sphaceloma fawsettii.
E.veneta – возбудитель антракоза малины, развивается на листьях и побегах,
образуя на них серые пятна с пурпурной каймой. Патоген встречается в
основном в конидиальной стадии Gloeosporium venetum.
Порядок Дотидейные – Dothidiales. Наиболее вредоносные возбудители
болезней относятся к родам микосферелла и дидимелла.
Виды рода микосферелла - Mycosphaerella вызывает белую пятнистость
35
листьев у культурных растений. Так, M.fragaria - возбудитель белой
пятнистости листьев земляники. На пораженных листьях появляются белые
пятна с пурпурной каймой. Летом развивается конидиальная стадия Ramularia
tulasnei, зимуют - псевдотеции.
Вид М. sentina - сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости груши –
Septoria piricola; М. ribis - сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости, или
септориоза, смородины – Septoria ribis; M.citri вызывает темнобурую
пятнистость цитрусовых и др.
К роду дидимелла Didymella - относится сумчатая стадия возбудителей
аскохитоза огурца, - аскохитоза гороха. В цикл развития входит
несовершенная стадия Ascochyta cucumeris, A. pisi.
Порядок Плеоспоровые – Pleosporales. Псевдотеции у рода Venturia и
Mycosphaerella, как правило, погружены в ткань питающего растения, имеют
шаровидную или грушевидную форму. Сумки вытянутой формы -
булавовидные, цилиндрические или почти грушевидные. часто согнутые, во
многих случаях с псевдопарафизами (остатками межсумочной ткани),
имеющими вид тонких нитей. Сумкоспоры двуклеточные, по созревании -
желтовато-зеленоватые или оливково-бурые (Рис. 17).
Среди плеоспоровых много паразитов высших растений. К ним относятся
роды вентурия, офиоболус, Leptosphaeria и др.
К роду вентурия - Venturia относятся возбудители болезней плодовых -
парши яблони и груши. Паршу яблони вызывает V.inaequalis , паршу груши
V.pirina. Эти грибы поражают листья, побеги, плоды. На пораженных органах
образуются бархатистые оливковые пятна конидиального спороношения.
Конидиальная стадия является паразитической. Псевдотеции образуются на
опавших листьях, аcкоспоры в них созревают весной и вызывают первичное
заражение растений.
Род офиоболус Ophiobolus представляет вид Ophiobolus graminis,
вызывающий корневую гниль пшеницы и ячменя. У пораженных растений
темнеют и загнивают корни, чернеет основание стебля. Псевдотеции гриба
развиваются у основания стебля. Гриб развивается на растительных остатках в
почве, а также на многолетних дикорастущих злаках, например, пырее.
Род Leptosphaeria - возбудитель лептосфериоза риса, кукурузы, кольцевой
пятнистости сахарного тростника и др. заболеваний.
Представители порядка Гистериальные - Hysteriales сапротрофные виды,
развивающиеся главным образом на отмерших веточках древесных и
кустарниковых растений.
ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТА - BASIDIOMYCOTA
Отдел Базидиомикота включает грибы с клеточным мицелием,
объединяющие около 30 тыс. видов. Клеточная стенка состоит из хитина и
глюканов, у некоторых – из маннана. Кроме типичного клеточного мицелия у
нокоторых групп видов встречается дрожжеподобная стадия.
36
Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Среди
базидиомицотов есть паразиты растений (например, широко распространенные
и очень опасные для сельскохозяйственных растений головнёвые и ржавчинные
грибы), многочисленные почвенные сапротрофы - шляпочные грибы
(например, шампиньоны). К базидиомицетам относятся и
микоризообразователи (белый, подберезовик, и другие лесные грибы).
Есть среди базидиальных грибов и сапротрофы на древесине - это
многочисленные трутовики - активные разрушители древесины и валежника.
У гетероталличных. т.е. раздельнополых, базидиомицетов образовавшиеся
на базидиях базидиоспоры несут разные половые знаки (+ и -).
Базидиоспоры производят первичное заражение растений. При этом в одних
случаях, например у ржавчинных грибов, заражение осуществляют одиночные
базидиоспоры, в результате чего развивается первичный гаплоидный мицелий,
и в дальнейшем, при слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия,
гриб переходит в дикариофазу, в которой в основном и протекает его жизнь; в
других случаях, как у головневых грибов, почкующиеся базидиоспоры (или
клетки самой базидии) сначала попарно копулируют, а уже затем заражают
растения. При этом гриб развивает дикариотический мицелий и вся его жизнь
проходит практически в дикариофазе, как у ржавчинных грибов.
Базидия может быть одноклеточной — это холобазидия или состоять из
двух частей: нижней расширенной — гипобазидии и верхней — эпибазидии.
Эпибазидия представляет собой вырост гипобазидии и часто состоит из двух
или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия
разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых
формируются базидиосиоры, ее называют фрагмобазидией. Фрагмобазидии
обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток — телиоспор,
Урединиомицеты и Устилягиномицеты.
Таблица 6.
Классы и подклассы отдела Basidiomycota
Класс Подкласс
Basidiomycetes Homobasidiomycetidae
Ustilaginomycetes Heterobasidiomycetidae
Urediniomycetes
Класс БАЗИДИОМИЦЕТЫ - BASIDIOMYCETES
Класс Базидиомицеты делится на 2 подкласса.
1. Подкласс Гомобазидиомицеты — Homobasidiomycetidae объединяет
грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической
базидией — холобазидией, развивающейся непосредственно из производящей
ее и затем разрастающейся клетки.
2. Подкласс Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae представлен
грибами со сложной базидией — гетеробазидией, состоящей из эпи- и
гипобазидий. В данном случае материнская клетка базидии обычно не
37
разрастается, а дает вырост, в который переходят гаплоидные ядра; затем этот
вырост может делиться с помощью перегородок.
Подкласс гомобазидиомицеты, или холобазидиомицеты
(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)
Среди представителей подкласса Гомобазидиомицеты наиболее
распространены грибы, объединенные в группу порядков гименомицеты. Для
них характерны крупные плодовые тела, развивающиеся на многолетнем
мицелии. Базидии располагаются плотным гимениальным слоем на плодовых
телах.
В зависимости от формы и строения плодового тела гименоми-цеты
подразделяют на два порядка: афиллофоровые (Aphillophorales) и
агариковые (Agaricales ).
Для афиллофоровых характерны плодовые тела различной формы и
консистенции и преимущественно трубчатый гименофор. Гименофор
агариковых в основном пластинчатый, а плодовые тела разделены на шляпку и
ножку.
Почти все гименомицеты - сапротрофы, но среди них есть и полупаразитные
формы, вызывающие гнили стволов и корней у древесных пород. К
гименомицетам относятся, в частности, все трутовые грибы (настоящий и
ложный трутовик на лиственных по родах, серо-желтый трутовик на дубе,
белый домовой гриб и др.). К ним относятся все шляпочные, в том числе и
съедобные грибы, большинство из них являются микоризообразователями.
Группа афилофороидные гименомицеты. Плодовые тела афиллофоровых
имеют различную форму и консистенцию. В зависимости от особенностей
строения плодового тела выделяют порядки, из которых наиболее важное
значение для фитопатологии имеют Телефоровые, Рогатиковые и Полипоровые
или Трутовиковые.
Порядок Телефоровые - Thelephorales. Плодовые тела грибов этого
порядка имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обволакивающих
субстрат. Наиболее вредоносные виды относятся к роду стереум.
Stereum purpureum - возбудитель "млечного блеска" плодовых, при котором
листья приобретают молочный или свинцово-серый оттенок. Этот гриб -
раневой паразит. Млечным блеском поражаются в основном ослабленные
деревья. Плодовые тела гриба образуются чаще всего на мертвой древесине
плодовых деревьев.
Группа порядков агарикоидые гименомицеты.
Порядок Болетовые - Boletales. В состав порядка входят многочисленные
виды съедобных и микоризообразующих грибов, часть из них - обитатели леса.
К микоризным грибам относится представитель этого порядка белый гриб -
Boletus edulis.
Многие агариковые - почвенные сапротрофы, не связанные с древесными
породами и живущие на лугах, на полях и т.д.
В качестве патогенов растений заслуживает внимания род армиллариелла –
Armillariella, или опёнок. Он включает вид А.mellea, вызывающий белую
38
корневую и другие гнили многих древесных пород, в том числе плодовых
культур.
К телиомицетам относят грибы, у которых базидии перегородчатые, но
развиваются из толстостенной покоящейся клетки - телио-споры, плодовые
тела отсутствуют.
Подкласс гетеробазидиомицеты
(HETEROBASIDIOMYCETIDAE)
Грибы подкласса Гетеробазидиомицеты имеют сложную многоклеточную
базидию - гетеробазидию, разделенную на две части: нижнюю расширенную -
гипобазидию и верхнюю - эпибазидию. Эпибазидия состоит из 2-4 клеток и
отделена перегородкой от гипобазидии. Плодовые тела у гетеробазидиомицетов
студенистой консистенции, реже - сухие, напоминающие корочки, подушечки.
КЛАСС УСТИЛЯГИНОМИЦЕТЫ - USTILAGINOMYCETES
У представителей этого класса базидии образуются из характерных
толстостенных спор — устоспор, в которых происходит кариогамия. Класс
включает 2—7 порядков, из которых практически наиболее важен порядок
Головневые — Ustilaginales. состоящий, по данным «Dictionary of the Fungi»
(2001), из 14 семейств.
В этот класс включают также небольшой порядок экзобазидиальные —
Exobasidiales.
Порядок Экзобазидиальные — Exobasidiales. В порядке
Экзобазидиальные базидии формируются непосредственно на мицелии.
Плодовые тела отсутствуют. Ранее грибы этого порядка относили к
гименомицетам.
Все экзобазидиальные грибы — паразиты цветковых растений. Мицелий
этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает
гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиальные грибы заражают растения
из семейства вересковых - Экзобазидиум брусничный – Exobasidium vaccinii.
Под эпидермисом растений брусники прямо на мицелии образуется слой
параллельно расположенных базидий, которые затем разрушают эпидермис. На
каждой базидий 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые
распространяются ветром и заражают новые растения. В начале или середине
лета листья, а иногда и молодые стебли брусники, деформируются: зараженные
участки листьев разрастаются, поверхность участков на верхней стороне
листьев становится вогнутой и приобретает красную окраску; на нижней
стороне листьев пораженные участки выпуклые, снежно-белые.
Деформированный участок становится толще (в 3—10 раз по сравнению с
нормальными листьями).
Иногда деформируются стебли: они утолщаются, искривляются и становятся
белыми. Изредка поражаются и цветки.
Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой
ущерб плантациям чая.
Порядок головнёвые - Ustilaginales. Головнёвые грибы -
узкоспециализированные паразиты, вызывающие у растений болезни.
39
известные под названием головня, для большинства из них характерен
диффузный тип паразита - мицелий пронизывает все органы и ткани растения.
Проявляются головневые чаще на репродуктивных органах - завязях,
соцветиях. Органы растения, пораженные грибом, как правило, полностью
разрушаются и превращаются в темную плотную порошащую массу,
состоящую из огромного числа спор, носящих название устоспор (телиоспор)
головневых спор. Этими спорами головневые распространяются и сохраняются.
Прорастая, телиоспоры образуют базидию с базидиоспорами, которые у
некоторых головневых грибов способны почковаться. Затем базидиоспоры
попарно копулируют и, прорастая дикариотическим мицелием, заражают
растения.
Головневые грибы паразитируют главным образом на зерновых - пшенице,
ячмене, ржи, сорго, кукурузе, просе и др. Из овощных культур головней
поражается, лук.
Название отдельных видов головни, как правило, связано с особенностями
проявления внешнего вида. Пораженные части растения выглядят как
обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые
головневыми грибами, носят название "головня": твердая, пыльная, стеблевая,
пузырчатая и т.д.
В зависимости от строения базидий и расположения на ней базидиоспор.
Базидиоспоры располагаются пучком на базидии. Порядок Головневые делят на
два семейства – устилягиновые и тиллециевые.
В семейство устилягиновые – Ustilaginaсeae – объединены виды грибов с
четырехклеточной базидией. На каждой клетке образуется по одной
базидиоспоры. Наибольший интерес представляют 3 рода: устилаго,
сороспориум и сфацелотека (рис. 16)
Для семейства тиллециевых – Tilletiaceae
характерна одноклеточная базидия. Сюда
относятся рода: тиллеция, уроцистис, энтилома.
Род энтилома – Entiloma. E.camissianum var.
pratense заражает тимофеевку. E.dactylidis - ежу
сборную.
По типам заражения (фазам, в которые
происходит заражение, и источникам
инфекции) все головневые грибы можно
разделить на четыре основные группы.
1. Заражение растений происходит в период
прорастания семян: а) за счет спор, находящихся на
поверхности семян; б) за счет спор, находящихся в почве;
в) за счет спор или кусочка мицелия, находящихся под
пленкой (у пленчатых культур).
2. Заражение происходит в период цветения.
3. Заражение возможно в течение всей вегетации (в
период активного роста растений).
Рис. 16. Типы спороношения
головневых грибов:
А) тиляция;
Б) уроцистис;
В) устилаго
40