Лекции по фитопатологии

Подождите немного. Документ загружается.

Фитоплазмы заселяют флоэму и, как правило, распространяютсяпо

растению системно.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки,

светоноски. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения:

клубнях. Корневищах, луковицах, корневищах многолетних сорняков. В

насекомых - переносичках фитоплазмы могут длительное время сохраняться и

размножаться.

Риккетсии. В 1972 г. во флоэмной части растений клевера с

деформированными листьями были обнаружены организмы, морфологически

сходные с риккетсиями – облигатными внутриклеточными паразитами

позвоночных и беспозвоночных животных, получившие название

риккетсиеподобные организмы.

ГРИБЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

КУЛЬТУР

Среди возбудителей инфекционных болезней грибы - самая многочисленная

группа, насчитывающая более 100 тыс. видов (всего известно около 250 тыс.

видов грибов).

По установившейся трактовке грибы - низшие, лишенные хлорофилла

споровые растения, способные питаться только гетеротрофно, т.е. за счет

готовых органических веществ.

По своему положению грибы занимают особое место в живой природе, и их

выделяют в самостоятельное царство живых организмов - Mycota, или Fungi.

По ряду признаков это царство занимает промежуточное положение между

царствами растений и животных.

Традиционно относящиеся к грибам организмы в настоящее время

разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по

трем царствам живой природы – Protozoa, Chromista и Fungi (Настоящие

грибы). В каждом царстве организмы распределены на отделы. В царство

Protozoa в качестве 4 отделов были включены миксомицеты. В царство

Chromista, куда относятся также бурые, золотистые, желто-зеленые и

диатомовые водоросли, некоторые простейшие, включены 3 отдела

грибоподобных организмов или псевдогрибов: гифохитридиомикота, оомикота

и лабиринтуломикота.

Таким образом, в современной систематике принята следующая система

грибов и грибоподобных организмов (табл. 3).

Таблица 3.

Основные таксономические группы грибов и грибоподобных организмов

Царство Fungi – Chromistа Protozoa

Рис.8. Стабборн цитрусовых

Настоящие

грибы

Отделы Chytridiomycota

Zygomycota

Basidiomycota

Ascomycota

анаморфные

грибы

Ооmycota

Hyphochytridiomycota

Labyrinthulomycota

Myxomycota

Plasmodiophoromycota

Acrasiomycota

Dictyosteliomycota

От растений грибы отличаются не только гетеротрофным способом питания,

но и уникальной клеточной организацией. У подавляющего большинства

грибов клеточные оболочки состоят из хитина и гемицеллюлозы в отличие от

целлюлозных оболочек клеток высших растений.

Наличие в клеточной оболочке грибов хитина, свойственного животному

миру, в продуктах их обмена - мочевины, а также образование запасного

вещества гликогена и некоторых других приближают грибы к царству

животных. Однако грибы не растения и не животные. Развитие этой группы

организмов шло независимо от них,

Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических

соединений. Ферментативную активность некоторых грибов используют в

хлебопечении и пивоварении. Наряду с положительной деятельностью грибы

причиняют большой ущерб народному хозяйству, разрушая растительные и

животные продукты в поле и во время хранения, уничтожая древесину, вызывая

многочисленные болезни растений.

Строение грибов

Вегетативное тело гриба и его видоизменения. Основой вегетативного

тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему

тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где

живет гриб, или внутри его. Гифы могут быть одноклеточными или

многоклеточными с поперечными перегородками.

У большинства грибов мицелий бесцветный, но может быть темным или

окрашенным в желтоватый, розовый или другой цвет, что используется иногда

как диагностический признак.

Видоизменениями мицелия могут быть гаустории, анастомозы,

хламидоспоры, склероции и т.д.

Гаустории, или присоски- это боковые ответвления или отростки гиф,

проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представлящие собой

специализированные органы питания гриба (рис.9).

Рис.9. Гаустории мучнисторосяного (I) и

ложномучнисторосяного (2) гриба в клетках

растения

Анастомозы - боковые выросты грибницы, представляющие

своеобразные мостики соединения гиф между собой. Через анастомозы

возможен переход генетически различных ядер из одной клетки в другую

(явление гетерокариозиса).

Тяжи, или шнуры - шнуровидные образования, состоящие из

параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении

гиф. Тяжи характерны для базидиальных грибов (например, белый домовой

гриб и др.).

Ризоморфы - мощные, ветвящиеся, обычно темные с поверхности шнуры

(у опенка и ряда других базидеальных грибов ризоморфы могут достигать

нескольких метров в длину при толщине в несколько миллиметров).

Хламидоспоры (телиоспоры) - толстостенные клетки, образующиеся

в результате распадения мицелия при наступлении неблагоприятных условий.

Хламидоспоры способны долго сохраняться.

Геммы - мицелиальные клетки, по способу образования напоминавшие

хламидоспоры, но отличающиеся от них непостоянством формы и величины.

Оидии - особая форма видоизменения грибницы, при которой в результате

образования перегородок и перешнуровывания гиф образуются клетки с тонкой

оболочкой.

Склероции - плотные переплетения грибницы округлой или вытянутой

формы, предназначенные для сохранения гриба в неблагоприятных условиях.

Склероции, как правило, темноокрашенные, чаще черные, состоят из

толстостенных гиф. Внутренняя часть склероция белая и состоит из обычных

тонкостенных, богатых питательными веществами гиф.

Мицелиальные стромы - сплетение и уплотнение мицелия

склероцилиального типа, пронизывающего субстрат. На поверхности или

внутри которого образуются спороносящие органы или плодовые тела или

другие органы спороношения. Стромы могут быть мягкими или

деревянистыми, различной формы и окраски.

Размножение грибов

У грибов различают как вегетативное, так и репродуктивное размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться кусочками мицелия,

которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут

развиваться оидии и хламидоспоры. Возможно вегетативное размножение

также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у

дрожжевых грибов.

Р е п р о д у к т и в н о е размножение представлено бесполым или половым

спороношением.

Б е с п ол о е размножение осуществляется спорами, которые могут

развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах

мицелия - конидиеносцах (экзогенно).

Бесполое размножение при помощи ко н и д и й известно у сумчатых,

базидиальних, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к

наземному существованию. Конидии покрыты оболочкой, у них нет органов

движения, распространяются они воздушными течениями, насекомыми,

человеком.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых

гамет, в результате чего возникает зигота. При этом образуются цисты,

ооспоры, зигоспоры, аска, базидии (рис.10).

В половом процессе различаются три основные фазы:

- плазмогамия – слияние отцовской и материнской клеток;

- кариогамия – слияние ядер;

- редукционное деление ядра.

Рис.10. Основные формы вегетативного и репродуктивного размножения грибов:

1,2 - мицелий одноклеточный и многоклеточный; 3,4-почкующийся мицелий и бластоспоры;

5-образование оидий; 6-образование хламидоспор; 7 - геммы (вегетативное размножение); 8-

спорангий; 9-зооспорангий с зооспорами; 10,11- конидиеносцы и конидии (бесполое

размножение); 12- цисты; 13-oocпoры; 14 - сумки с сумкоспорами; 15,16 -базидии с

базидиоспораии (половое спороношение).

Основное назначение полового процесса – образование споры, способной

перезимовать или сохраняться длительное время при неблагоприятных

условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половой

процесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию

признаков отцовской и материнской клеток

Номенклатура и систематика грибов

В основу систематики грибов, т.е. разделения представителей царства на

отделы: классы, порядки, семейства, роды и виды, положены их

морфологические и биологические особенности - строение, размножение, цикл

развития, специализация.

По современной классификации настоящие грибы относят к царству Грибы -

Fungi, или Мусоta, и делят на 4 отдела: Хитридиомикота – Chytridiomycota,

Зигомикота – Zygomycota, Аcкомикота - Ascomycota и Базидиомикота –

Basidiomycota. Сюда же относят анаморфные грибы, половая стадия которых -

телеоморфа - неизвестна. Эти грибы проходят весь жизненный цикл в бесполой

стадии, называемой анаморфой. Ранее их относили к несовершенным грибам –

дейтеромицетам.

ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ – PROTOZOA

ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ, или МИКСОМИЦЕТЫ - MYXOMYCOTA

Слизевики - сравнительно небольшой отдел грибов с наиболее

примитивной организацией. В большинстве своем миксомицеты - сапротрофы;

живущие в гнилой древесине и листовом опаде; немногие - внутриклеточные

паразиты растений. Представители отдела Миксомицеты характеризуются

наличием двужгутиковых зооспор с изоморфными жгутиками, вегетативным

телом - плазмодием, клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы (за

исключением Acrasiomycota и Dictyosteliomycota, у которых целлюлоза не

обнаружена).

Большинство миксомицетов сапротрофы и живут на мертвых растительных

остатках. Однако среди них есть и паразиты – это фитопатогенные виды,

относящиеся к классу Плазмодиофоромицеты - Plasmodiophoromycetes.

КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОМИЦЕТЫ

(PLASMODIOPHOROMYCETES)

Представители класса – облигатные внутриклеточные паразиты.

Заболевания, вызываемые этими фитопатогенами, проявляются в виде

опухолей. Возбудителями болезней растений с четко выраженными

паразитическими свойствами среди миксомицетов являются два вида:

Plasmodiophora brassicae - возбудитель килы капусты и других крестоцветных

культур и Spongospora subterranea - возбудитель порошистой парши картофеля.

Оба они относятся к порядку плазмодиофоровых (Plasmodiophorales). И

P.brassicae и S.subterranea - паразиты подземных органов растений - корней,

клубней, столонов, способные развиваться только на кислых почвах. Корни

больного растения имеют необычный, уродливый вид (рис.11).

Они вздуты, и их общая масса составляет около половины общей массы

растений вместо 1/30 или 1/70 у здоровых растений.

Клетки корня, содержащие паразитов, сильно увеличиваются в размерах,

разрастаются (гипертрофия), в результате чего образуется опухоль. При

поражении Spongospora subterranea клубни, столоны покрываются

бородавочками. Бородавочка растрескивается и образуется язвочка с

коричневым порошистым содержимым из скопления губчатых комочков спор

(рис.12). Корневая форма имеет вид небольших белых желвачков, постепенно

темнеющих и распадающихся.

Рис. 12. Порошистая парша

картофеля.

В почве из спор выходят зооспоры,

проникающие в корневые волоски или непосредственно в клетки эпидермиса.

Сохраняются плазмодиофоровые покоящимися спорами (цистами), которые

остаются в почве и могут сохранять жизнеспособность у возбудителя

порошистой парши 3-4 года, а у возбудителя килы - 5-6 лет.

ЦАРСТВО ХРОМИСТА - CHROMISТА

В царство Хромиста — Chromisта наряду с бурыми, золотистыми, желто-

зелеными водорослями и некоторыми протистами, согласно современной

систематике, включены также 3 отдела грибов, считающихся грибоподобными

организмами, или псевдогрибами.

Входящие в эти отделы виды, в том числе «грибы», относятся по

Рис.11. Кила капусты:

1 - проявление болезни на корнях; 2 -

покоящиеся споры возбудителя (а|-

здоровые клетки; б - пораженные,

заполнены спорами возбудителя).

современным представлениям к вторично бесцветным, потерявшим хлорофилл

организмам, составляющим подцарство Разножгутиковые — Heteroconta.

В отделе Ооmycota целлюлоза в клеточной стенке отсутствует. Запасное

вещество — полисахарид миколаминарин.

Грибы царства Chromisта относятся к следующим отделам и классам (табл.

4).

Представители отделов Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota и

Лабиринтуловые - Labyrinthulomycota обитают в водной среде. Это сапротрофы

или паразиты водных организмов.

Таблица 4

Отделы и классы грибоподобных организмов

Отделы Классы Примеры

Hyphochytridiomycota Hyphochytridiomycetes Anisolpidium ectocarpi -

паpазитирует на бурых

водорослях рода Ectocarpus

Labyrinthulomycota

или сетчатые

слизевики

Labyrinthulomycetes Labyrinthula macrocystis -

паpазитирует на водорослях

Macrocystis

Ооmycota Ооmycetes Pythium debaryanum

Phytophthora infestans,

ложномучнисторосяные –

Peronospora, Plasmopara,

Bremia

Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota — водные грибы, в основном

внутриклеточные паразиты зеленых и бурых водорослей, других водных грибов

и беспозвоночных животных. Немногие из них живут сапротрофно на

растительных остатках в воде или влажной почве. Вегетативное тело

микроскопических размеров представляет собой голый протопласт; у

некоторых видов образуется зачаточный мицелий без собственных ядер —

ризомицелий. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) с одним передним

перистым жгутиком.

Из возбудителей болезней растений широко известен возбудитель оспы

кукурузы Physoderma zeae maydis, который зарегистрирован в жарких,

тропических регионах, первоначально в Индии, откуда, по-видимому, был

завезен в Северную Америку. В 1935 году был обнаружен на Кавказе, в

окрестностях города Поти. Гриб поражает листья и листовые влагалища

кукурузы, вызывая их отмирание. На пораженных участках хорошо заметны

ярко-зеленые пятна с черными язвочками. В их черных тканях содержится

масса бурых крупных цист. При прорастании крышечка цисты отскакивает и

зооспоры освобождаются.

В природе зрелые цисты обычно прорастают в воде, скапливающейся на

листьях и в пазухах листьев кукурузы.

Представители отдела Labyrinthulomycota — сапротрофы и паразиты,

встречающиеся на водных (чаше морских) растениях. Вегетативное тело

(трофическая стадия) представляет собой эктоплазмагическую слизистую сеть

или систему ходов, по поверхности или внутри которой скользят отдельные

клетки, лишенные собственной оболочки. Такая структура называется

сетчатым плазмодием, или филлоплазмодием. В цикле развития

присутствуют двужгутиковые зооспоры. Жгутики — гетероморфные и

гетероконтные (передний перистый, задний — гладкий).

ОТДЕЛ ООМИКОТА - ООМYСОТА

Подвижные стадии (зооспоры) — двужгутиковые с гетероморфными и

гетероконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий).

Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а

гладкий — назад. В клеточных стенках грибов этого отдела присутствует

преимущественно полисахаридный комплекс (глюкан—целлюлоза), иногда —

небольшое количество хитина (порядок Leptomytales).

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а у

немногих видов — конидиями.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES )

В классе Оомицеты выделяют 9 порядков. В основу деления положены

особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Возбудители болезней

растений представлены в 2 порядках: Пероноспоровые – Peronosporales и

Сапролегниевые – Saprolegniales.

Грибы, из класса Оомицеты имеют хорошо развитый, ветвящийся

несептированный мицелий. Оболочка клетки оомицетов, в отличие от других

При благоприятных условиях ооспоры прорастают, образуя органы

бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зооспорами, снабженными

двумя жгутиками. Зооспоры осуществляют первичное заражение. Повторное

распространение происходит летними зооспорангиями, которые прорастают

зооспорами. У ряда Оомицетов бесполое размножение происходит конидиями,

т.е. летними бесполыми спорами, которые прорастают мицелием.

Порядок Сапролегниевые — Saprolegniales. Порядок включает одно

семейство — сапролегниевые Saprolegniaceae. Представители этого

семейства встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде или во

влажной почве, реже — как паразиты растении или животных. Мицелий у них

слабоветвящийся неклеточный, имеет вид нежного белого, хорошо заметного

пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гифов

мицелия формируются зооспорангии.

Половые органы – оогоний и антеридий – формируются на концах боковых

ответвлений гиф. В результате образуется ооспора, прорастающая после

периода покоя в зооспорангий, или в гифу с зооспорангием на конце.

Виды рода сапролегния — Saprolegnia живут обычно в воде на трупах

насекомых и других животных, иногда на икре рыб, па мальках, ослабленных

или пораженных рыбах и т.п.

Некоторые виды рода афаномицес — Aphanomyces паразитируют на корнях

высших растений, на водорослях, на ракообразных животных.

Aphanomyces соchlioides — факультативный паразит, обитающий в почве,

поражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Обычно

заболеванию подвергается надземная часть подсемядолыюго колена, иногда

оно охватывает также черешки и семядоли. Пораженная ткань вначале

приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней

образуется перетяжка темно-бурого или черного цвета.

Порядок Пероноспоровые - Peronosporales делят на три семейства:

питиевые, пероноспоровые и альбуговые (цистоповые).

Семейство п и т и е в ы е (Pythiaceae). Представители этого семейства

развиваются в условиях высокой влажности. По паразитическим свойствам это

в основном факультативные паразиты с сапротрофным образом жизни,

способные поражать главным образом ослабленные растения. Наиболее

вредоносным видом является Pythium debaryanum, вызывающий поражение

всходов многих сельскохозяйственных культур (свеклы, салата, капусты,

редиса, табака), и грибы рода Phytophthora - возбудители болезней, известных

под названием фитофторозов (фитофтороз картофеля, томатов и т.д.).

Зооспорангии грибов рода Pythium формируются непосредственно на концах

ветвей грибницы, не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти и

ветвиться после образования зооспорангиев. В отличие от других

пероноспоровых, они вызревают и освобождаются от зооспор, не отрываясь от

несущих зооспорангиеносцев.

Представители рода фитофтора — Phytophthora имеют многоядерный

хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся зооспорангиеносцы

отличаются но внешнему виду от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии

бывают лимоновидной, яйцевидной и шаровидной формы.

Род Phytophthora включает более 70 видов. В пределах этого рода четко

проявляется определенная эволюция паразитизма. Некоторые виды могут

длительное время жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При

благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях.

Паразит проникает в растение обычно через поврежденную поверхностьТаким

образом, эти виды рода Phytophthora можно отнести к типичным

факультативным паразитам.

Для других видов этого рода характерен более высокий уровень

паразитизма. Гриб проникает через устьица в живые клетки растения, и там его

мицелий распространяется по межклетникам. Питательные вещества гриб

получает при помощи гаусторий.

Особую опасность представляет Р. infestans, вызывающий болезнь

картофеля, томатов и некоторых других пасленовых. Фитофтороз поражает и

ботву, и клубни картофеля. Мицелий гриба распространяется по межклетникам,

а гаустории проникают в клетки растения. Пораженные ткани начинают

отмирать, а паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности

листа на границе живой и мертвой тканей появляется беловатый пушок -

скопления зооспорангиеносцев, или конидиеносцев, выступающих из устьиц.

Зооспорангиеносцы симподиально ветвятся, несут лимоновидные

зооспорангии, которые отделяются и переносятся ветром на новый лист или с

каплями дождя попадают через почву на клубни

В зависимости от температуры зооспорангии могут прорастать или в

зооспоры, или в гифы. В последнем случае по способу прорастания

зооспорангии превращаются в конидии. Это явление обычно наблюдается при

температуре выше 15 °С.

Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и заражение

растений происходят главным образом в ночные часы.

Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необходимо

взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб в пораженных клубнях

в форме мицелия или в виде ооспор в растительных остатках.

Болезнь наносит большой ущерб картофелеводству. Фитофтороз может

уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше. Кроме картофеля, возбудитель

поражает томаты.

На картофеле паразитирует еще один вид рода - Р. erythroseptica. Это

возбудитель розовой гнили клубней. Из других представителей рода

значительной вредоносностью обладает Р. cactorum - возбудитель увядания

земляники. На табаке в странах с жарким климатом распространена Р.

parasitica, вызывающая также болезни тропических растений (папайи, хлебного

дерева, какао, пальмы и т. д.).

Семейство п е р о н о с п о р о в ы е (Peronosporaceae) или

ложномучнисторосяные грибы - облигатные паразиты, вызывающие у растений

болезни, известные под названием ложных мучнистых рос.

Для ложных мучнистых рос характерны следующие особенности.

1. Мицелий их развивается всегда внутри растения, распространяясь по

межклетникам зараженной ткани. В клетки заходят только специальные

отростки мицелия - гаустории, извлекающие из них воду и питательные

вещества,

2. На поверхность пораженной ткани выходят только боковые ответвления

мицелия, называемые зооспорангиеносцами, если на концах образуются

зооспорангии, или конидиеносцами, если образуются конидии (т.е. споры,

прорастающие мицелиальным ростком, а не зооспорами). И конидиеносцы и

зооспорангиеносцы выходят на поверхность ткани всегда через естественные

отверстия - устьица, поэтому при поражении листьев - почти всегда на нижнюю

сторону листа.

3. Конидиеносцы (зооспорангиеносцы) ложномучнисторосяных грибов резко

отличаются от вегетативных гиф и имеют характерное ветвление -

дихотомическое или моноподиальное.