Лекции - Биоиндикация и антропогенные стрессоры

Подождите немного. Документ загружается.

интенсивности какого-то параметра, а реакцию биологических систем, т.е. биологическое воздей-

ствие фактора.

Антропогенные воздействия представляют собой, с одной стороны, новые параметры cреды, с

другой - обуславливают антропогенную модификацию уже имеющихся природных факторов и

тем самым изменение свойств биологических систем. Если эти новые параметры значительно от-

клоняются от соответствующих исходных величин, то возможна биоиндикация.

x(t) s(t)

z(t) y(t) z

(t) y

(t ) x(t) z

(t ) y

(t)

s(t)

Не подвергавшийся Антропогенный пара - Биоиндикация при

воздействию входной метр s(t) через изменен антропогенно мо-

параметр х (t) через ный биологический эле- дифицированных

биологический эле- мент z

(t) приводит к входных парамет-

мент z(t) приводит к возникновению изме- рах

возникновению вы- ненного выходного па-

ходного параметра параметра y

(t )

y(t)

Рис. Схема целесообразности биоиндикации

Для количественной оценки значимости отклонений необходимы абсолютные или относи-

тельные калибровочные стандарты.

Таблица Стандарты для сравнения при биоиндикации антропогенных факторов

А. Абсолютные стандарты сравнения

а) сравнение с показателями биологической системы, свободной от воздействия

б) экспериментальное исключение антропогенных факторов

в) сравнение с биологическими системами прошлого, слабо или вовсе не подвер-

женных действию антропогенных факторов

Б. Относительные стандарты сравнения

а) корреляция с изменениями антропогенных факторов

б) установление эталонных объектов, испытывающих незначительное или из-

вестное антропогенное воздействие

4. Уровни биоиндикации и принципы отбора биологических показателей для биоидикации

Биоиндикация может проводиться на различных уровнях организации живого: макромолекул,

клетки, организма, популяции, сообщества и экосистемы.

Иерархия структуры органического мира

Уровни

Ступени

Молекулярно-

клеточная

Организменная Надорганизменная

Низший

Молекулы одного

класса

Ткани Популяции

Средний Органоиды, клетки Органы, их системы

Биоценотические

комплексы

Высший Клетки Организмы Биоценозы

При таком подходе удается выделить характерный уровень иерархии структуры органическо-

го мира, на котором живые системы способны к изолированному существованию и самостоятель-

ному воспроизведению. Обычно неизвестен характер связи между показателями низшего и сред-

него уровней и основным показателем, которым обладает только высший уровень -

воспроизводство. Поэтому в биоиндикации предпочтение отдают наблюдениям за структурными и

функциональными параметрами именно высшего, a не среднего и низшего уровней

Обычно с повышением уровня организации биологических систем возрастает и их сложность,

так как одновременно усложняются и их связи с окружающей средой. При этом биоиндикация на

низших уровнях включается в биоиндикацию на высших уровнях. В то время как на низших уров-

нях организации биологических систем преобладают прямые, специфические виды индикации,

связанные с воздействием какого-либо определенного стрессора, на высших уровнях осуществля-

ется косвенная биоиндикация.

В соответствии с организационными уровнями биологических систем можно установить раз-

личные уровни биоиндикации:

1-й уровень - биохимические и физиологические реакции;

2-й уровень - анатомические, морфологические и поведенческие отклонения;

3-й уровень - популяционные и биоценотические изменения;

4-й уровень - изменения ландшафтов.

Механизмы, лежащие в основе поражения отдельных клеток, организмов, популяций или

сообществ при воздействии одного и того же повреждающего фактора, будут отличаться друг от

друга, т.к. каждая из ступеней структуры живого описывается определенным набором показате-

лей, принадлежащих только данной ступени.

Отбор этих показателей для биоиндикации проводится исходя из определенных критериев,

которые образуют три группы.

Первая группа состоит из критериев, отражающих фундаментальность биологического воз-

действия, это:

1. существование связи между выбранной переменной и такими показателями, как рост,

воспроизводство, выживаемость особей, популяции, сообщества и экосистемы;

2. характер связи между наблюдаемой переменной и откликами на низших и высших

уровнях организации;

3. специфичность отклика переменной к фактору, его вызывающему;

4. возможность возврата переменной к своему первоначальному значению после прекра-

щения действия возмущающего фактора;

5. специфичность действия фактора для определения группы организмов.

Вторая группа включает критерии, которые оценивают эффективность биологических из-

мерений, это:

1. характер связи отклика переменной с действующим загрязнением;

2. интенсивность действующего фактора, вызывающего наблюдаемый отклик переменной;

3. пределы изменения величины действующего фактора, вызывающие наблюдаемый эф-

фект;

4. величина отрезка времени, в течение которого формируется отклик (часы, дни, годы);

5. легкость обнаружения превышения “сигнала” отклика над природным фоном (шумом”);

6. точность измерения наблюдаемого отклика переменной.

Третью группу образуют критерии, характеризующие практическую ценность переменных,

предлагаемых для биоиндикации, это:

1. оценка стоимости измерения отклика переменной, которая включает стоимость капи-

тального оборудования, обучения персонала и штатов;

2. оценка диапазона использования отклика переменной.

5. Понятие биоиндикатор

Организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых тесно коррелируют с

определенными факторами среды и могут применяться для их оценки, называются биоиндикато-

рами.

Биотический компонент геосистем, находящийся под влиянием литосферы и атмосферы и об-

ладающий большой чувствительностью к условиям среды обитания, можно рассматривать как их

индикатор.

С помощью биоиндикаторов принципиально возможно:

· обнаруживать места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений;

· проследить скорость происходящих в окружающей среде изменений;

· только по биоиндикаторам можно судить о степени вредности тех или иных веществ

для живой природы;

· прогнозировать дальнейшее развитие экосистемы.

Биологические системы, применение которых возможно для выявления вредных антропо-

генных веществ, весьма разнообразны. Программа МСБН "Биоиндикаторы" подразделяет их на

шесть подгрупп в соответствии с шестою биологическими- дисциплинами.

Микробиология. Микроорганизмы быстро реагируют на загрязнение воды и почвы. Неко-

торые микроорганизмы особо чувствительны к определенным веществам, другие принимают

участие в распаде загрязнителей. Указанием на изменение окружающей среды может быть эли-

минация или увеличение разнообразия видов. Перемены в сообществе микроорганизмов, обед-

нение видового состава могут быть вызваны присутствием в среде специфических токсических

агентов.

Ботаника. Для обнаружения специфических загрязнений воздушного бассейна и для про-

слеживания его динамики возможно применение чувствительных видов. К их числу относятся

низшие растения, лишайники, грибы, многие высшие растения. Соответствующий подбор орга-

низмов позволяет обнаружить как длительные, так и кратковременные воздействия загрязнения.

Толерантные или индикаторные виды используются для определения границ распространения

конкретных почвенных условий. Они указывают на рН почвы, ее плодородие, концентрацию тя-

желых металлов и могут быть использованы для картирования почв. Индикационными свойствами

обладают также фитоценотические характеристики растительных сообществ в целом, степень из-

менения которых свидетельствует о глубине протекающих в нем процессов под влиянием загряз-

нения воздуха и почв.

Зоология. Изучение отдельных видов, а также целых сообществ может стать источником

разнообразных сведений, касающихся накопления химических веществ в теле животных.. Иссле-

дования дают возможность более эффективного выбора подходящего индикаторного вида, кото-

рый может быть использован для определения степени токсичности вещества в продуктах питания

людей.

Клеточная биология и генетика. Превосходными биоиндикаторами являются клеточные и

субклеточные (включая, хромосомы) компоненты организма, адаптированные к определенным

условиям природной среды. Уже имеются и, возможно, еще появятся многочисленные тест-

системы in vitro и in vivo для кратковременного и долгосрочного слежения за изменениями при-

родной среды.

Сравнительная физиология. Многие животные, при появлении новых агентов в окружаю-

щей среде, изменяют свое поведение. Загрязнитель, попав на покровы тела или в органы дыхания

может быть удален рефлекторным путем. Некоторые загрязнители так изменяют поверхность со-

прикосновения, что нарушается протекание жизненно важных обменных процессов. Загрязнение в

пище либо выводится пищеварительным трактом, либо проникает в организм через его различные

отделы. Такие химические вещества проникнув в организм, могут влиять на функционирование

эндокринной, нервной, мышечной, сердечно-сосудистой и выделительной систем, функциональ-

ные изменения могут быть исследованы на морфологическом, биохимическом и физиологическом

уровнях и могут указывать на присутствие в окружающей среде опасных веществ.

Гидробиология.

Зоны распределения или спектр видов, чувствительных к качеству воды,

отражают состояние водного бассейна. Необходимо только подобрать соответствующий вид-

индикатор для конкретных токсикантов-таких, как тяжелые металлы, пестициды или другие син-

тетические химические вещества, кислоты. В последние годы в связи с быстрым развитием атом-

ной энергетики возникла необходимость выбора видов-индикаторов для оценки теплового загряз-

нения.

Биоиндикаторами могут быть живые организмы, обладающие хорошо выраженной реак-

цией на внешнее воздействие: различные виды бактерий, водорослей, грибов, растений, животных

и т.п. Ведущая роль при этом принадлежит фитоиндикации - изучению реакций растений на

стрессовые воздействия. Чаще всего в качестве индикаторов используют лишайники (лихеноин-

дикация), мхи (бриоиндикация), сосудистые растения (широко используются древесные растения

– дендроиндикация).

Особое положение растений в экосистеме связано с их автотрофным питанием, возмож-

ностью создавать под действием энергии Солнца из простых неорганических соединений слож-

ные органические вещества. Для поддержания биогеохимических циклов биосферы и ее гомео-

стаза необходимо в первую очередь обеспечить оптимальные условия для деятельности проду-

центов. Находясь в начале трофической цепи, они определяют круговорот материи и энергии в

биосфере. В наземных экосистемах с лесной растительностью биомасса продуцентов составляет

90% и более от всей биомассы биоценоза, поэтому растительность определяет многие важные

параметры экосистем. В связи с этим качество среды следует определять в первую очередь по

реакциям на внешнее воздействие автотрофных организмов - продуцентов. Интенсивность фото-

синтеза и запасы создаваемой при этом биомассы не только отражают особенности экологическо-

го состояния территории, но и являются чуткими индикаторами их изменений. Растения являют-

ся неотъемлемым компонентом любого ландшафта. Именно по характеру растительного покрова

возможна безошибочная оценка интенсивности загрязнений и нарушений геосистем. Особенности

химического состава, процессы метаболизма, внешний облик растений, видовой состав сообществ

и другие флористические и фитоценотические признаки позволяют определить состояние абиоти-

ческих компонентов и их изменение под влиянием антропогенной нагрузки.

Обобщенная схема современной классификации биоиндикаторов представлена на рисунке.

Положительные, Прямые

Отрицательные косвенные

Специфические, Панареальные,

неспецифические Биоиндикаторы региональные,

локальные

Частные Аэрофотогеничные

Комплексные ультрадеципиентные

Классификация биоиндикаторов

Биоиндикаторы могут быть прямыми и косвенными. Если реакция живого организма вы-

звана непосредственным воздействием внешнего фактора, то говорят о прямой индикации. У

косвенных индикаторов реакция возникает через систему опосредованных взаимосвязанных ре-

акций и напрямую не связана со стрессовым воздействием.

Например, под действием дихлорпропионовой кислоты доля злаков на лугу уменьшается с 55 до 14% и соот-

ветственно увеличивается доля разнотравья (прямая биоиндикация). Это изменение соотношения злаков и разнотра-

вья влечет за собой сдвиг в соотношении прямо- и равнокрылых (косвенная биоиндикация)

Биоиндикаторы могут быть положительными и отрицательными. Положительные био-

индикаторы характеризуются увеличением реакции (количественных характеристик) при нарас-

тании стресса. Так, например, положительным индикатором содержания токсичных газов в воз-

духе является увеличение концентрации поллютантов в биомассе. Нарастание рекреационной

нагрузки на экосистему индицируется увеличением обилия рудеральных видов растений: одуван-

чика Taraxacum officinale, сурепки Barabarea vulgaris, лапчатки гусиной Potentilla anserina и др.

Примером отрицательных индикаторов на загрязнение атмосферного воздуха являются уменьше-

ние видового разнообразия, численности эпифитных лишайников и образование так называемой

лишайниковой пустыни в условиях постоянного высокого уровня выбросов токсичных газов.

В зависимости от реакции биоиндикатора на определенный стрессорный фактор выделя-

ют специфический и неспецифический характер биоиндикации. В случае специфической биоинди-

кации реакция организма является характерной для какого-либо определенного стрессора. Сущест-

вуют такие виды, у которых могут появляться явные симптомы воздействия, свидетельствующие о

присутствии в окружающей среде одного или нескольких загрязняющих веществ. Они могут

также проявлять и специфические симптомы, что позволяет проводить и количественные измере-

ния уровня загрязнения. Однако часто у биоиндикаторов, особенно растений, одна и та же реакция

вызывается различными стрессорами или их сочетанием. Способность организмов одинаково

реагировать на изменение различных факторов среды затрудняет выявление истинных причин

проявления реакции. В таком случае говорят о неспецифической индикации. Это свойство биоты

усложняет процесс получения информации по принципу «воздействие - реакция». Для выявления

причин нарушений необходимы изучение химического состава абиотических компонентов экоси-

стемы и сравнительная оценка накопления поллютантов в растениях с фоновыми характеристика-

ми.

Если при биоиндикационных исследованиях используется один (частный) параметр, то го-

ворят о частном биоиндикаторе. В том случае, когда применяется система биоиндикационных

признаков, говорят о комплексном биоиндикаторе.

Биоиндикация может проводиться при наземных полевых исследованиях и при дешифри-

ровании аэрокосмических материалов. По степени дешифрирования индикаторы целятся на аэро-

фотогеничные (хорошо заметные на материалах дистанционных съемок) и улътрадеципиентные

(заметные при детальных наземных исследованиях).

По степени географической устойчивости связи с объектом индикации выделяют индикато-

ры: панареальные - сохраняющие единообразную связь с объектом индикации на всей территории,

в пределах которой они встречаются, т.е. в пределах всего ареала; региональные - сохраняющие

свое значение лишь в пределах одной ли нескольких областей со сходными физико-

географическими условиями; локалъные - обладающие устойчивой связью с объектом индикации

только на какой-то определенной территории. Панареальные индикаторы обычно являются пря-

мыми, региональные и локальные индикаторы чаще бывают косвенными.

7. Чувствительность и достоверность биоиндикаторов

Существенной чертой биоиндикаторов является чувствительность. Проявлени реакции

организма при незначительных отклонениях характеризуется как ранняя индикация. Часть видов,

наоборот, накапливает воздействия без быстрого проявления. Такие биоиндикаторы называются

аккумулятивными.

Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы,

то он является чувствительным биоиндикатором.

В зависимости от времени развития индикационных реакций можно выделить 6 типов чувст-

вительности:

І тип: дает одноразовую реакцию спустя определенное время и тут же теряет чувствитель-

ность;

ІІ тип: как и в первом случае реакция сильная и внезапная, продолжается определенное вре-

мя; затем резко исчезает;

ІІІ тип: сохраняет постоянную чувствительность в течение длительного времени$

IV тип: после немедленной сильной реакции наблюдается ее сначала быстрое, а затем более

медленное затухание;

V тип: при появлении нарушающего воздействия реакция нарастает до максимума , а затем

постепенно затухает;

VI тип: реакция V типа неоднократно повторяется.

ч ч

I IV

Cт cт

ч ч

IІ V

Cт ст

ч ч

IІІ VI

Cт ст

Рис. Типы биоиндикации в зависимости от развития реакции во времени

К чувствительным биоиндикаторам относятся лишайники, мхи, почвенные и водные микро-

организмы (водоросли, бактерии, микрогрибы). В роли биоиндикаторов могут быть использованы

пыльца растений, хвоя сосны обыкновенной и др. Среди животных также выделяются группы ор-

ганизмов, положительно или отрицательно реагирующие на различные формы антропогенной

трансформации среды (ракообразные, хирономиды, моллюски, личинки ручейников, поденок,

веснянок и др.).Чувствительными биоиндикаторами могут служить как отдельные процессы в

клетке и организме (изменение ферментативной активности, изменение в пигментном комплексе),

так и морфологические изменения (изменения формы и размера листовой пластинки, уменьшение

продолжительности жизни хвои)

Важной характеристикой любого индикатора является его достоверность. Единых обще-

принятых способов оценки достоверности не разработано. В ботанических и геоботанических ис-

следованиях с этой целью используются различные шкалы, оценивающие степень сопряженности

(совместной встречаемости) индикатора и объекта индикации. Одна из распространенных шкал

достоверности приведена в таблице.

Таблица

Шкала достоверности индикации

Число случаев (в % от N) Степень достоверности

Совместные

встречи

Индикатор встре-

чен вне объекта

индикации

100 0 Наивысшая (абсолютный индикатор)

90 10 Высокая (верный индикатор)

75-90 10-25 Достаточная (удовлетворительный ин-

дикатор)

60-75 25-40 Низкая (сомнительный индикатор)

60 40 Ничтожная (индикация невозможна)

По степени достоверности выделяют следующие индикаторы:

Исключительные - распространены только на объекте индикации и не встречаются на

других. Сопряженность 95-100% — V

Постоянные - распространены почти на всех объектах индикации и практически не

встречаются на других. Сопряженность 80-95% — V

Переменные - распространены большей частью на объектах индикации, но встречаются и

на других. Сопряженность 60-80% —V

Относительные - распространены на объектах индикации в том же количестве, что и на

всех остальных объектах. Сопряженность 40-60% - V

Индифферентные - не имеют преимущества в распространении на объекте индикации

и встречаются равнозначно на других объектах. Сопряженность 40-10%-V

Отрицательные - распространены на объектах фона и не встречаются совсем или очень

редко на объекте индикации. Сопряженность 0-10% —V

Для оценки достоверности связи индикатора и объекта индикации С.В.Викторовым

предложен эвристический показатель достоверности индикаторов:

= a(N - а),

где а - число площадок совместного присутствия объекта индикации и индикатора, N — об-

щее число наблюдений.

Достоверность индикатора используется совместно с показателем значимости индикатора:

= a/N,

где а и N - те же. Для оценки индикаторной значимости определяют частоту встре-

чаемости индикатора в процентах, по величине которой Б. В. Виноградов (1964) предложил вы-

делять следующие индикаторы:

Фоновые - встречаются в 80-100% площадок на объекте индикации (F

Обильные - встречаются в 60-80% площадок на объекте индикации (F

Спорадические - встречаются в 40-60% площадок на объекте индикации (F

)

Редкие - встречаются в 20-40% площадок на объекте индикации (F

Единичные - встречаются в 5-20% площадок на объекте индикации (F

Индикаторы могут иметь различные сопряженность и встречаемость. Исходя из соотноше-

ния сопряженности и встречаемости, выделяются следующие биоиндикаторы (Виноградов, 1964):

Абсолютные — имеют наибольшее индикаторное значение. Они характеризуются высокой

сопряженностью и высокой встречаемостью—V

5,4

и F

5,4

Уникальные — имеют высокую сопряженность и пониженную встречаемость на объекте

индикации — V

5,4

и F

1,2

Вульгарные — имеют низкую сопряженность, но высокую встречаемость на объекте ин-

дикации — V

2,3

и F

5,4

В качестве примеров различных типов биоиндикаторов можно привести Thymus drucei

на серпентинитах Шотландских островов - сопряженность 82%, встречаемость 86% — абсолют-

ный индикатор. Встречающиеся там же редкие виды Агеnaria norvegica (100 и 4% соответствен-

но) и Polygala serpyllifolia (87 и 20% соответственно) являются уникальными индикаторами. К

вульгарным индикаторам относятся багульниково-ольховые лиственничники, распространенные

на севере тайги Западной Якутии как на кимберлитах, так и на всех почвах траппов и извест

няков. Сопряженность их с кимберлитовыми трубками составляет 18%, встречаемость — 90%.

Одним из широко распространенных методов биоиндикации является метод эталонов. Суть

его заключается в сравнении изучаемых экосистем с некоторой фоновой, принятой за образец по

интересующим параметрам. Метод особенно актуален при индикации загрязнений, когда сравне-

ние ведется с природными показателями и характеристиками, не затронутыми антропогенезом.

Эталоны будут различны в зависимости от уровня биоиндикации. На физиологическом и биохи-

мическом уровнях для оценки изменения химического состава биомассы организмов можно ис-

пользовать кларки, предельно допустимые концентрации (ПДК), предельно допустимые уровни

(ПДУ), ориентировочные допустимые концентрации (ОДК) и нормативные показатели. Содержа-

ние загрязняющих веществ в растениях можно сравнивать с химическим составом гербарных эк-

земпляров, собранных в период, предшествующий антропогенным воздействиям. Изменение па-

раметров физиологических процессов и количественных характеристик отдельных показателей в