Лекции - Биоиндикация и антропогенные стрессоры

Подождите немного. Документ загружается.

—накопление токсичных веществ.

3. Водная миграция поллютантов и загрязнение природных вод.

4. Корневое поглощение растениями, поступление в биологический круговорот, миграция

по цепи питания.

Среди наиболее распространенных загрязняющих веществ следует указать: биогенные

компоненты (N, Р, К, Са и др.), макрокомпоненты (Fe, Al, Si, Na, Mg и др.), микрокомпонен-

ты, в том числе ТМ (Си, Zn, Pb, Cd, Ni, Cr, Hg, As, Sb, Co, Mn, Ba Sr, Mo, V и др.).

Геохимическая оценка состояния окружающей среды составляет неотъемлемую часть эко-

логических исследований, на базе которой осуществляется верификация реакций биоты на стрес-

совые воздействия и строится система методов биоиндикации. В качестве эталонов сравнения ис-

пользуется кларк содержания химических элементов в почвах и растениях континентов (Брукс,

1986; Добровольский, 1998; и др.). При работе в конкретных условиях одной из основных задач

является выявление региональных фоновых содержаний химических элементов, так называемого

регионального фона. Именно сравнение содержаний поллютантов в фоновых и антропогенно на-

рушенных местообитаниях позволяет дать качественнную и количественную оценку характера

загрязнения.

Почва составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В

зависимости от сочетания природных и антропогенных факторов почвы отличаются составом

биоты и направленностью биохимических процессов. Различные показатели имеют тесную кор-

реляционную связь между собой и могут использоваться как биоиндикаторы экологического со-

стояния почвы. Это, прежде всего, показатели биологической активности почвы, в числе которых

могут быть использованы характеристики численности и биомассы микроорганизмов, их продук-

тивность, интенсивность накопления продуктов метаболизма, газообмена и активность ферментов.

Изучение содержания химических элементов в незагрязненных почвах имеет большое

практическое значение. Оно необходимо для контроля за состоянием окружающей среды, охраны

ее от загрязнения. Так называемое фоновое количество химических элементов служит точкой от-

счета при исследовании загрязнения почв, позволяет определить характер и степень их измене-

ния.

Химический состав растений, получающих элементы минерального питания из почвенных

растворов, является важным показателем процессов, происходящих в экосистеме. Он зависит,

прежде всего, от содержания химических элементов в окружающей среде, степени их доступности

растениям, а также от избирательного их поглощения в зависимости от систематической принад-

лежности видов. Поэтому одним из важных аспектов оценки состояния природной среды стало

изучение состояния почвенного покрова и определение содержания в почвах загрязняющих ве-

ществ, в том числе ТМ, радионуклидов, НУ и т.д. Геохимическая оценка состояния окружающей

среды составляет неотъемлемую часть экологических исследований, на базе которой осуществля-

ется верификация реакций биоты на стрессовые воздействия и строится система методов биоин-

дикации.

2. Изменение кислотности почв

Одной из важных характеристик почв является их кислотность. Она определяется содер-

жанием ионов Н

и А1

в почвенных растворах. Кислотность почв выражают через величину рН -

отрицательный логарифм концентрации ионов Н

в почвенном растворе. Показатель рН может

изменяться от 0 до 14, в природе диапазон его варьирования - от 2,5 до 12,5. В естественных усло-

виях наиболее кислыми субстратами являются олиготрофные сфагновые торфяники и сильно-

оподзоленные почвы. Сильнокислой реакцией обладают также латеритные коры выветривания -

желтоземы и красноземы. Щелочная реакция почвенных растворов характерна для солодей, со-

держащих в почвенно-поглощающем комплексе Na. Нейтральная и близкая к ней реакция среды,

наиболее оптимальная для развития большинства живых организмов, отмечается в черноземах и

дерново-карбонатных почвах. Изменение величины рН почвенных растворов происходит при раз-

личных антропогенных воздействиях: сельскохозяйственном использовании земель, заболачивании

территорий, выпадении кислотных дождей, аэротехногенных выпадениях и т. п.

В процессе развития живые организмы приспособились к обитанию в определенных ки-

слотно-щелочных условиях. Для определения кислотности почв и изменения ее под влиянием

природных и антропогенных факторов удобнее всего использовать индикакторные виды расте-

ний и особенности состава фитоценозов. В экологии растений существует следующая классифи-

кация видов по отношению к рН окружающей среды: ацидофилы - растения, произрастающие на

кислых почвах; базифлы — растения, произрастающие на щелочных почвах; нейтрофилы — расте-

ния почв с нейтральной реакцией.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением рН дает возможность ис-

пользовать растительность в качестве индикатора кислотно-щелочных условий почвенных рас-

творов (табл. 27). Индикаторная значимость видов дана при их массовом или обильном произра-

стании.

Биоиндикация процессов закисления, нейтрализации или подщелачивания почвенных рас-

творов проводится с использованием фитоиндикаторов кислотности почв, а также изменения ви-

дового состава биоценоза и его динамики во времени.

Таблица 27.

Растения-индикаторы кислотности и богатства почвы (Рамен-

ский, 1956

)

Ступени

богатства

почв

рН

Характеристика и

распространение

почв

Растения-индикаторы

1-3 4,0-4,5

Особо бедные почвы

(сильно выщелочен-

ные песчаные и су-

песчаные); олиготро-

фный торф

верховых

болот

Подбел Andromeda poly folia,

вереск

обыкновенный Calluna vulgaris,

осока

Carex pauciflora, мирт болотный Cha-

maedaphne calyculata, Cetraria

uslandica, вороника Empetrum nigrum

пушица Eriophorum vaginatum

4-6 5,0-5,5 Бедные почвы (вы-

щелоченные песча-

ные и су

песчаные) .

Бедные сухо

дольные

луга лесной зоны, со-

сновые боры и суб-

ори. Торф верховых и

переходных болот

Полевица Agrostis canina,

манжетка

Alchemilla vulgaris, осока Carex lasi-

ocarpa, овсяника овечья Festuca ovina

ястребинка Hieracium pilosella,

линнея

Linnaea borealia, молиния голубая Moli-

nia coerulea, белоус Nardus stricta, па-

поротник-орляк Pteridium aquilinum

сивец Succisa pratensis

7-9 5,5-6,5

Небогатые почвы

(подзолистые, торфя-

ные и др.). Сухо-

дольные луга лесной

зоны, еловые и сме-

шан

ные леса, бедные

низинные луга, бо-

лота

Трясунка средняя Briza media,

осока

Carex aquatilis, хвощ Equisetum

palustre, земляника лесная Fragaria ves-

ca, нивяник Leucanthe-mum vulgare

марьяник дубравный Melampirum ne-

morosum, кислица Oxalis acetosella, го-

рец Polygonum bistorta

10-13 6,0-7,5

Довольно богатые

почвы (луговые, су-

глинки, выщелочен-

ные черноземы).

Пойменные, низин-

ные

луга и болота,

степи, дубравы

Тысячелистник Achillea millefolium

ольха черная Alnus glutenosa,

осока

Carex vis-caria, василек луговой Cen-

taurea jacea, ежа Dactylis glomerata

хмель Humulus lupulus,

чина луговая

Lathyrus pratensis

14-16 7,0-7,5 Богатые почвы (чер-

ноземы, каштановые

и др.). Степи, пус-

тыни, некоторые по-

лупустыни

Лисохвост Alopecurus ventricosus

осока Carex hirta, цикорий Cichonum

inthybus, келерия Koeleria gracilis, ляд-

венец Lotus corniculatus, люцерна Medi-

cago lupulina, лапчатка гусиная Poten-

tilla anserina, чабрец Thymus marschal-

lianus

3. Механический состав почв. Литоиндикаторы

В природных экосистемах антропогенное изменение физических параметров необрабаты-

ваемых почв, как правило, относительно невелико. Однако под воздействием агропроизводства и

рекреационных нагрузок оно может иметь широкие масштабы. Как правило, все антропогенно

измененные почвы сильно подвержены физическим нагрузкам. Изменение почвенных параметров

касается сложения и структуры почвы, например ее порозности и плотности горизонтов, что

может привести к уменьшению аэрированности и дренажа. Физические нагрузки на почвенные

системы проявляются, прежде всего, в изменении их агрегатности. Это приводит к изменению

соотношения основных структурных элементов почвы. Как известно, механический состав почв

определяется соотношением физического песка (частицы > 0,01 мм) и физической глины (части-

цы < 0,01 мм). Механический состав почв во многом определяют тепловой, воздушный, водный

режимы, особенности минерального питания растений. Песчаные почвы являются, по сравнению с

суглинистыми и глинистыми, более холодными, менее водообеспеченными, отличаются бедным

минеральным составом. В природе существует естественная дифференциация видов, приспособ-

ленных к обитанию на различных по механическому составу субстратах. Биоиндикацию механи-

ческого состава почв и литологических особенностей горных пород проще всего проводить по

растениям.

Выделяют следующие группы растений, приуроченных к различным по механическому

составу почвам.

Псаммофиты - растения, произрастающие на песчаных субстратах. К ним относятся осока

вздутая Сагех physodes, аристида Aristida pennata, волоснец песчаный Leymus arenarius и др.

Петрофиты (литофиты) - растения, произрастающие на каменистых субстратах. Предста-

вителями этой группы являются василек Маршалла Centaurea marschal-liana, иван-чай широколи-

стный Chamaenerion latifolium и др.

В природе существует естественная динамика луговых сообществ во времени, обу-

словленная уплотнением почв по мере становления фитоценозов. Согласно Р. Вильямсу, выде-

ляются три стадии зарастания пустоши. На первом этапе формирования луга залежь заселяется

длиннокорневищными растениями, требующими хорошо аэрированных субстратов, - пыреем пол-

зучим Elytrigia repens, костром безостым Bromopsis inermis и др. Разрастаясь, они способствуют

уплотнению почв и снижению содержания в них воздуха, ухудшая, таким образом, условия жиз-

недеятельности. Роль длиннокорневищных видов в сообществе постепенно снижается, и они ус-

тупают место рыхлодернинным растениям, менее требовательным к аэрированности грунтов. На-

ступает вторая стадия формирования луга - стадия рыхлодерновинных растений тимофеевки луго-

вой Phleum pratense, ежи сборной Dactylis glomerata, клевера лугового Trifolium pratense и др. Од-

нако со временем формирование сплошной дернины приводит к угнетению роста этих видов в

связи с дальнейшим уплотнением почв и снижением обеспеченности корневых систем кислоро-

дом. Постепенно рыхлодерновинные виды сменяются плотнодерновинными; наступает третья

стадия формирования лугового фитоценоза - стадия плотнодерновинных видов, сопровождающая-

ся на увлажненных субстратах вторичным заболачиванием территории. Основными ценозообра-

зователями во влажных местообитаниях являются щучка дернистая Deschampsia caespitosa, а в

сухих - овсяница овечья Festuca ovina и белоус торчащий Nardus stricta.

Изменение плотности почв под воздействием антропогенной нагрузки влияет на все груп-

пы почвенной флоры и фауны. Это сказывается в затруднении прорастания семян и проникнове-

ния корней растений в почву с последующим замедлением их роста. Следует различать воздейст-

вия, проявляющиеся первично только в почве, и те, что затрагивают одновременно напочвенный

ярус или связаны в основном с ним (нагрузка на растительность в результате вытаптывания).

В почвенных ценозах происходит снижение активности и обилия организмов (микроарт-

ропод и микробов), разлагающих органические вещества. Существует видоспецифичность расте-

ний по отношению к уплотнению почвы (вытаптыванию). Это хорошо демонстрирует изменение

запасов фитомассы трех видов подорожников Plantago major, P. lanceolata и Р. media, произра-

стающих на почвах с различной степенью уплотнения (см. рис. 31). Таким образом, эти популяци-

онно-экологические параметры видов могут быть использованы для биоиндикации интенсивности

уплотнения почв.

Исследовалось влияние антропогенного уплотнения почвы на микроартропод. Установле-

но обеднение фауны энхитреид в результате уплотнения верхнего горизонта почвы (0-10 см), обу-

словленного вытаптыванием.

В природе существует тесная связь встречаемости и жизненности некоторых видов расте-

ний-индикаторов от литолого-геохимических условий среды. Вопросы литоиндикации детально

изучались многими учеными-геологами. В 1838 г. Ф. Унгер выделил растения - кальцефилы и

силицифилы. Чуть позднее, в 1841 г. А. Карпинский составил схемы растений-индикаторов гор-

ных пород, показав связь распространения не только отдельных видов, но и их сообществ с гео-

логическим фундаментом. Успешно использовались литоиндикаторы в практике геолого-

съемочных работ П. А. Ососковым, Н. К. Высоцким и др.

В районах природного обогащения ТМ возникают такие локальные флоры, как медная,

кобальтовая, галмейная (при избытке цинка). На ультраосновных горных породах разной степени

серпентинизации, обогащенных Mg, с резко сниженным соотношением Ca/Mg и обогащением Ni,

Со и Сг, формируется специфическая серпентинитовая флора. На медных, кобальтовых, никеле-

вых месторождениях, особенно в аридной зоне, формируется металлофитная флора, состоящая

из специфическ видов, например Silene cobalticola, Thlaspi calaminare, аккумулирующих металлы

металлофильных подвидов и разновидностей, а также видов местной флоры. Виды металлофит-

ных флор адаптированы к экстремальным условиям минерального питания и обладают высокой

устойчивостью к ТМ. Вопрос об адаптации растений к ТМ неразрывно связан с вопросом устой-

чивости к ним.

Отчетливые флористические различия растительности в контрастных почвенно-

геохимических условиях выявлены Н. В. Алексеевой-Поповой, И. В. Дроздов М.А.Катаевой

(1998, 2001). Исследования методом конкретных флор по А.И. Толмачеву экологической диф-

ференциации видов растений Полярного Урала в разных литологических условиях на ультраос-

новных, силикатных и карбонатных горных породах позволили выделить группы видов по

встречаемости на разных типах горных пород:

A. Виды специфичные на Полярном Урале для ультраосновных пород: Aspleni viride,

Koeleria asiatica, Thlaspi cochleariforme, Alyssum obovatum, Cochlearia arctica (в Арктике наиболее

типична для морских побережий), Juncus biglumis, Thypaucifolius, Artemisia borealis, Parrya nu-

dicaulis.

Б. Виды активные на серпентинитах, вне их менее активные: Deschampsia glau Carex rupe-

stris, C. melanocarpa, Allium schoenoprasum, Salix arctica (высокоактивна на серпентинитах), Ru-

mex acetosa ssp. lapponica, Dianthus repens, Minuartia an Sanguisorba officinalis, Saxifraga spinulosa,

Pachypleurum alpinum, Andromeda polyfolia ssp.pumila, Senecio tundricola.

B. Амфитолерантные виды, весьма активные как на серпентинитах, так и на осадочных

и метаморфических породах. Среди них фоновые зональные виды, в том числе Dryas octopetala

ssp. subincisa, Betula папа, Carex arctisibirica; всего 25 видов из них некоторые типичны также

для известняков.

Г. Виды-серпентинофобы, которые отсутствуют на серпентинитах, но обычны или даже

часто встречаются на карбонатных и кислых породах в изученных зонах Полярного Урала (39

видов). Эти виды, вероятно, переносят и кислые и щелочные условия, но не выносят химизма

серпентинитов: Equisetum pratense, Sibhdia procumbens, Tanacetum bipinnatum, Luzula confusa,

Hierochloe odorata, Poa sibirica, Salix nummularia, S. re.ticula.ta, Dianthus superbus, Astragalus

alpinus, Hedysarum arcticum, Potentilla cranzii, Phyllodoce coerulea, Vaccinium myrtillus и др.

Д. Кальциефиты Полярного Урала, встречающиеся только в «карбонатных флорах», отсут-

ствующие на серпентинитах и кислых горных породах (43 вида): Сагех sabinensis, С. ledebouriana,

С. glacialis, Tofieldia pusilla, Т. coccinea, Salix recurvigemmis, Dry as punctata, Arabis alpina, Bromus

vogulicus, Saxifraga tennis, S. hieracifolia, S. oppositifolia, S. caespitosa, Senecio resedifolius, Arnica

iljinii и др.

E. Облигатные ацидофиты, отсутствующие на серпентинитах и карбонатных породах (11

видов): Oxycocus microcarpus, Saxifraga aestivalis, Nardosmia laevigata, Cir-sium helenioides, Senecio

congestus, Hieracium vulgatum и др.

Представители этих групп видов являются, по классификации Нобеля (1983), на Полярном

Урале индикаторами, пассивное присутствие которых позволяет установить залегание горных

пород с определенной минерализацией. Это относится к группам А, Д, Е, представители которых

тесно связаны с данным типом горных пород. Например, облигатные серпентинофиты достовер-

но указывают на ультраосновные .горные породы. Виды группы Г - серпентинофобы, отрицатель-

ные индикаторы ультраосновных пород. На серпентинитах встречаемость некоторых видов, толе-

рантных к ультраосновным породам, возрастает, расширяются их экологическая амплитуда и эв-

ритопность по сравнению с зональными почвами на кислых субстратах. Амфитолерантные виды

группы В не могут использоваться для индикации геохимических условий среды.

Выявлены также флористические изменения на более высоком уровне: обеднение флоры на

уровне семейства или рода. Таксономические спектры локальных флор на уровне семейства на

ультраосновных, силикатных и карбонатных горных породах существенно различаются. Отмече-

но выпадение во флорах на ультраосновных породах семейств Equisetaceae, Orchidaceae, Papave-

raceae, Crassulaceae, Callitrichaceae, Geraniaceae, Violaceae, Pyrolaceae, Primulaceae, Gentianaceae,

Polemoniaceae, Rubiaceae, Valerianaceae, Campanulaceae и др. Некоторые из этих семейств пред-

ставлены единичными видами или обнаружены только на одном из изученных ультраосновных

массивов в отличие от их представительства на других типах горных пород.

Наблюдается резкое изменение роли видов сем. Asteraceae., Ranunculaceae, Rosaceae.

Главной причиной этого служат почвенно-геохимические различия, поэтому такие особенности

флоры также могут быть использованы как индикаторные признаки. Однако для их использова-

ния требуется сравнение локальных флор в различных геохимических условиях в данном геогра-

фическом районе.

В разных регионах земного шара флора и растительность на выходах ультраосновных по-

род отличаются своеобразием. Оно становится особенно заметным в районах Крайнего Севера, где

преобладает кислая ненасыщенная основаниями кора выветривания. Детальные исследования

Н.В.Алексеевой-Поповой и И.В.Дроздовой (1998) серпентинитового массива в среднем течении

реки Анадырь на Чукотке позволили проследить сукцессионные ряды от пионерных сообществ на

серпентинитах, представленных на вершине горы, до зональных тундровых климаксовых сооб-

ществ, развитых на древнеаллювиальных отложениях р. Анадырь у ее подножия. Флора и рас-

тительность на выходах гипербазитов отличаются от зональных набором фоновых, доминатных

видов. Так, обращает на себя внимание резкое доминирование Dryas incisa во многих раститель-

ных сообществах на серпентинитах Усть-Бельского горного массива. Здесь распространены щебне-

вато-пятнистые осочково-дриадовые, кобрезиево-осочково-дриадовые тундры, а в более увлаж-

ненных, но хорошо дренированных экотопах - осочково-дриадово-рододендроновые тундры.

Пионерные общества на серпентинитах, развитые на щебнистом элюво-делювии, отличают боль-

шая разреженность растительного покрова, небогатый видовой состав, ксерофитнь характер. На

обнаженном серпентинитовом субстрате на Чукотке встречаются виды, облигатно связанные с

выходами ультраосновных пород, - Alyssum obovatum Papaver anadyrense. Наряду с ними освое-

ние субстрата происходит и за счет типичных эрозиофилов, произрастающих и на других типах

горных пород на незадернованных или зарастающих участках с подвижным субстратом, - Festuca

auriculatu Minuartia rubella, Artemisia borealis, Artemisia glomerata, Eritrichium tschuktschorum а

также редко встречающихся видов - Cardamine victoris, Lychnis sibirica, которые расширяют здесь

свою экологическую амплитуду и становятся обычными. Многие аркто-альпийские виды (Salix

arctica, S. reticulata, Dryas incisa, D. punctata, Cassiopt tetragona) на гипербазитах спускаются в по-

яс гипоарктических тундр. В таксономическом аспекте отмечено усиление роли семейства Caryo-

phyllaceae на ультраосновных породах с учетом высокой доли его представителей в составе пио-

нерной растительности.

Заметная часть видов, встречающихся на ранних стадиях сукцессии на серпентинитах, явля-

ется базифитами: Carex rupestris, С. glacialis, Dryas incisa, Festuca lenensis, Thalictrum alpinum.

Однако небольшой процент составляют виды-ацидофиты: Silene stenophylla, Oxytropis czukotica, а

также амфитолерантные виды: Claytonia arctica, Eritrichium tschuktschorum. Совместное произра-

стание базифитов и ацидофитов является характерной чертой серпентинитовой флоры в разных

географических областях, в том числе и на Южной Чукотке.

Вниз по экологическому профилю при переходе от обнаженного субстрата к дернине коли-

чество ацидофитов возрастает, хотя сохраняется тенденция совместного произрастания растений

с разными требованиями к степени основности субстрата. Для более поздних стадий сукцессии на

серпентинитах характерно быстрое внедрение растений-ацидофитов в пионерные группировки

базифитов. Это объясняется в первую очередь формированием органогенных подушек поверх ми-

нерального субстрата из продуктов выветривания гипербазитов, играющих роль геохимического

барьера и приводящих к нивелированию специфического химизма, присущего данному типу по-

род. Из влажных, как правило, хорошо гумусированных почв в нижней части склона происходит

быстрое выщелачивание Mg - элемента, находящегося в избыточных количествах в серпентинито-

вых почвах и определяющего высокие значения их рН. Поэтому развитые здесь почвы характери-

зуются более низким значением рН среды, а также благоприятным для растений соотношением

основных катионов - Са и Mg.

Видовой состав сообществ на серпентинитах в нижних частях склонов становится богаче и

разнообразнее. К этим местообитаниям приурочено большинство индифферентных видов, встре-

чающихся как на ультраосновных, так и на кислых горных породах. Увеличение видового разно-

образия в ходе сукцессии на стадии зрелых сообществ связано с ослаблением неблагоприятного

воздействия «серпентинитовых факторов» с вышеупомянутым снижением содержания Mg, а

также с уменьшением концентрации Ni, Co, Сг в почвах таких местообитаний. В то же время на

этой стадии наблюдается вытеснение видов-серпентинофитов, которые не выносят конкуренции со

стороны комплекса гипоарктических видов-ценообразователей зональных тундровых сообществ.

У подножия г. Горбатой на торфяно-глеевых почвах в долине р. Анадырь представлены зо-

нальные тундровые сообщества, отличающиеся в значительной степени по видовому составу от

фитоценозов, развитых на серпентинитах: мелкоерничково-голубичные политрихово-ритидиевые с

Carex stans, Hierochloe alpina. Calamagrostis holmii и дикраново-ягельные с олиготрофными кус-

тарничками Arctous alpina, Ет-petrum subholarcticum, Vaccinium vitis-idaea. В этих экотопах про-

израстают виды, отсутствующие на г. Горбатой: Eriophorum angustifolium, Rubus arcticus, Linnaea

bo-realis. Их, вероятно, можно отнести к группе растений-серпентинофобов.

В поясе кислой, максимально ненасыщенной коры выветривания, как правило, характер-

ной для тундровой зоны, флора и растительность на выходах ультраосновных пород отличаются

набором фоновых доминантных видов, что оказывается заметным даже при визуальных реког-

носцировочных исследованиях. Наблюдаемое при формировании дернины на обнаженном серпен-

тинитовом субстрате изменение видового состава фитоценоза, сопровождающееся исчезновением

индикаторных видов, свидетельствует об ослаблении влияния почвенно-геохимических факторов,

присущих ультраосновным породам.

Таким образом, флористические методы оценки состояния природной среды могут успеш-

но применяться для индикации литологических условий, природной минерализации и геохимиче-

ских аномалий. Наблюдающиеся изменения флоры являются устойчивыми, они эволюционно за-

креплены и потому высоконадежны. Выявленные в природных условиях закономерности взаимо-

связи растительных видов с геохимической средой, их встречаемость и жизненность могут быть

применены к оценке антропогенного загрязнения среды.

4. Почвенное плодородие

Важным показателем экологического состояния ПТК является изменение естественного

плодородия почв. По определению Н. Ф. Реймерса (1990), почвенное плодородие — способность

почвы удовлетворять потребности растений в питательных веществах, воздухе, биотической и фи-

зико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельско-

хозяйственных культур, а также биологическую продуктивность диких форм растительности. Поч-

венное плодородие представляет собой интегральный показатель, который определяется:

—богатством почв органическим веществом (гумусом, гуматами),

—кислотно-щелочными условиями,

—механическим составом,

—водным режимом,

—степенью аэрированности,

—запасами и доступными формами макро- и микроэлементов.

Особое значение имеет необходимость учета факторов биотической почвенной среды - ми-

коризообразователей, нитрификаторов, денитрификаторов и др.

Биоиндикация почвенного плодородия может осуществляться по частным признакам

(прямым или косвенным) и отдельным типам почв (маркировка границ зон и подзон). В оценке

качества почв широко используются растения и микробиологическая активность. Показательным

является не только участие вида в сообществе, но и его обилие, численность или проективное по-

крытие. Существуют следующие группы растений, приуроченные к различным по плодородию

почвам (олиготрофы, мезотрофы мегатрофы): группы почв: крайне бедные - А, относительно бед-

ные - B, относительно богатые - С, богатые - D.

Олиготрофы: осока Carex pauciflora, багульник болотный Ledum palustre, вереск обыкно-

венный Calluna vulgaris - группа А (массовое развитие), В (единичные); белоус Nardus stricta, го-

лубика Vaccinium uliginosum, мирт болотный Chamaedaphne calyculata - группа А (с примесью оли-

готрофных), В (массовое развитие), С примесью мезотрофных).

Мезотрофы: кровохлебка Sanquisorba officinalis, тмин Carum carvi, костяника Rubus

saxatilis, вероника дубравная Veronica chamaedris, ландыш майский Convallaria majalis, майник

двулистный Majanthemum bifolium, вейник Calamagros lanceolata - группа В (массовое разви-

тие), С (единичные).

Мезотрофы: бор развесистый Millium effusum, ежа сборная Dactylis glomeratt купырь лес-

ной Anthriscus sylvestris, борщевик сибирский Heracleum sibiricum, двукисточник Digraphis arun-

dinaceae - группа С (массовое развитие), D (единичные).

Мегатрофы: проломник Mercuriales perennis, осока лисья Carex vulpina, пов Calystegia

зергит, хмель Humulus lupulus — группа D (массовое развитие).

Наряду с сосудистыми растениями мхи и лишайники также являются надежными индика-

торами почвенного плодородия.

— На крайне бедных почвах (А) произрастают лишайники Cladonia rangifer C. alpe-

stris, С. sylvatica, Pe.ltige.ra aphtosa и мхи Polytrichum juniperinum, P. Pilife, Sphagnum compactum, S.

Dusenii.

— Относительно бедные почвы (В) индицируются в условиях среднего увлажнения

субстрата развитием зеленых мхов Pleurozium schreberii, Dicranum undula. При увеличении

влажности субстрата они сменяются политриховыми мхами Pol]trichum commune и P. strictum.

—- На относительно богатых субстратах (С) при достаточном увлажнении доминируют

зеленые мхи Hylocomium proliferum, Rhythidiadelphus triquetrus, umcristacastrensis. Индикато-

ром этих почв при заболачивании является сфагнум Sphagnum russowii.

— Богатые почвы (D) индицируются зелеными мхами Mnium cuspidatum, Rhodo-

brium roseum.

Л. Г. Раменским (1956) выделены 16 ступеней почвенного богатства по присутствию и

обилию индикаторных видов (см. табл. 27).