Лекции - Биоиндикация и антропогенные стрессоры

Подождите немного. Документ загружается.

значение достоверности связи признаков, определяемое как и для линейного коэффициента корре-

ляции и эквивалентное ему; а

- значение нагрузки объектов на ось j для вида i; М - число выде-

ленных осей максимального варьирования видов в варианте анализа R.

УРАВНЕНИЕ ПРЕСТОНА. Применяется для оценки сходства двух флор или сообществ:

z/1

]

[

]

[ =

где N

и N

- число видов в каждом из сравниваемых объектов, N

A+B

- число oбщих видов

для объектов-признаков; z - величина, определяющая меру различия cравниваемых объектов. По-

роговое значение Z

= 0,27. Если Z < Z

(< 0,27), объекты сходны, при Z > Z

- различны.

ПРОЦЕНТНОЕ СХОДСТВО.

100%,

)

min(x2

ПС ×

где min(x

) - наименьшее значение признака, сходного для описаний X и Y.

ИНДЕКСЫ РАЗНООБРАЗИЯ:

Индекс Шеннона—Винера:

åå

===

nN;

где S - число видов, n

- количество (численность или масса особей) i-го вида, N – общее ко-

личество, p

- относительная частота встречаемости ш-го вида, h

— частичная мера информации i-

го вида.

Индекс Маргалефа:

!!.......

log

Индекс Симпсона:

.)(

Индекс Ренъи-Рао

)(loglog

-=-=

Индекс Макинтоша

где U

- обилие вида i, N - общее число видов в сообществе,

РАЗНООБРАЗИЕ ИЛИ БОГАТСТВО ВИДОВ.

d= S/logA,

где S - количество видов в описании на площадке стандартного размера, А — плoщадь учетной

площадки.

УДЕЛЬНЫЙ ВЕС ВЛИЯНИЯ ВИДОВ. Представляет собой оценку значимости индикаторов в

линейном уравнении множественной регрессии:

iio

xaaY

где Y - значения объекта индикации, x

- значения индикаторов, n - их количeство, a

- коэф-

фициенты регрессии, определяемые методом наименьших квадратов.

ПОКАЗАТЕЛЬ УДЕЛЬНОГО ВЕСА влияния i-го индикатора определяется:

kYk

iYii

Cav

где R - коэффициент множественной корреляции, Су,i - коэффициент ковариации между объек-

том индикации Y и индикатором i. Величина v

- изменяется от 0 до 1. Достоверность отличия v

от

нуля проверяется критерием Фишера.

Одним из перспективных направлений оценки взаимосвязи факторов среды c растительно-

стью является метод ординации, имеющий различные модификаци Методы ординации представляют

собой упорядочение видов (R-анализ) или сообществ (Q-анализ) вдоль некоторых осей, определяющих

характер варьирования раcтительности. Методы ординации разделяют на прямые и непрямые, одно-

мерные многомерные.

Прямая ординация проводится по реальным факторам среды. При непрямой ординации осу-

ществляется упорядочение объектов по направлению сходства между описаниями или связями между

видами.

Ординация может быть одномерной или многомерной в зависимости от количества внеш-

них факторов, участвующих в анализе.

Методами ординации являются:

ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ. Осуществляется при наличии ведущего фактора

развития видов или сообществ. При этом виды или сообщества располагаются на градиенте в со-

ответствии с их требованиями к анализируемому фактору. В результате анализа устанавливаются:

экоклины - распределение видов вдоль градиентов экологических факторов;

хроноклины - распределение видов по оси времени;

топоклины - распределение видов по осям пространственных градиентов;

ценоклины - распределение видов по осям факторов отдельных растительных сообществ.

Основным недостатком метода является субъективность при выборе осей ординации.

КОМПОЗИЦИОННАЯ ОРДИНАЦИЯ. Проводится в пространстве между двумя крайни-

ми точками оси с наиболее контрастными растительными сообществами. Остальные описания вы-

страиваются в последовательность по нарастанию градиента. Достаточно 20 индикаторных видов

сообществ крайних классов, но можно проводить ординацию и по всему списку видов.

ВИСКОНСИНСКАЯ ОРДИНАЦИЯ. Также проводится в пространстве между двумя край-

ними точками оси с наиболее контрастными растительными сообществами. Выстраивание сооб-

ществ по нарастанию градиента осуществляется с помощью коэффициента сходства Съеренсена

или флористической дистанции:

где N

a+b

- число общих видов в описаниях А и В; N

, Nb - число видов в описаниях А и В.

Вторая ось строится так, чтобы крайние описания располагались в средней части первой

оси. Аналогично все описания ранжируются по второй оси. Метод является переходным от одно-

мерных к многомерным и от прямой к непрямой ординации.

МЕТОД ОРЛОЦИ (перпендикулярных осей). Устраняет ошибки висконсинской ордина-

ции, обусловленные неперпендикулярностью построенных осей. Вторая ось выстраивается по

описанию, наиболее удаленному от первой оси, и его проекции на эту ось. Третья ось строится по

точке-описанию, наиболее удаленной от плоскости двух первых осей, и ее проекции на эту плос-

кость.

ГАУССОВА ОРДИНАЦИЯ. Предусматривает выбор координат описаний вдоль оси орди-

нации так, чтобы минимизировать выражение

,}]

)(2

)]([

exp{)([})({

lji

ijljL

YxY

YWxYG

åå

где х

( Y

) и d

) - средневзвешенная и дисперсия распределения вида i ; W

) - макси-

мально возможная величина распределения вида при порядке сообществ {Y

}; R - число наиболее

информативных видов, х

— значение признака вида i в сообществе j.

Размещение видов по полярным осям ординации возможно с помощью ФАКТОРНОГО

АНАЛИЗА, объединяющего методы оценки размерности множества наблюдаемых переменных пу-

тем исследования структуры корреляционных и ковариационных вторичных матриц. В методе

главных компонент исследуется матрица коэффициентов линейной корреляции с единицами на

главной диагонали. При совственно факторном анализе на главной диагонали корреляционной

матрицы находятся значения общностей, которые оцениваются коэффициентом множественной

корреляции сходных переменных с данной.

Нелинейным методом ординации является МЕТОД КООРДИНАЦИИ Л. Г.Раменского.

Всем видам дается интервальная оценка расположения по осям внешних факторов. В соответст-

вии с методом составлены шкалы экологической оценки угодий Европейской части России,

включающие балльные оценки отношений видов к фактору увлажнения (120 ступеней), активно-

го богатства и засоления почв (30 ступеней), переменности увлажнения (20 ступеней), пастбищ-

ной дигрессии аллювиальности (10 ступеней). Сходные шкалы разработаны для Кавказа, Средней

Азии, Алтая, Сибири, Дальнего Востока, Памира. Шкалы Л. Г. Раменского остаются одним из

лучших способов оценки условий среды по растительности и широко используются в практике.

Недостатком метода является субъективизм, обусловленный отсутствием общепринятой методи-

ки разработки шкал.

Интересные результаты дает корреляционный анализ встречаемости растений и выделе-

ние корреляционных плеяд, среди которых наряду с плеядами флористических и географических

центров формирования видового состава региона обособляются апофитные и рудеральные виды,

отражающие сукцессионную направленность при антропогенном воздействии.

Перспективно использование нелинейного графического МЕТОДА ДЕНДРИТОВ с выде-

лением корреляционных плеяд видов. Метод был предложен В. П. Терентьевым (1959, 1960) и ши-

роко внедрен в практику фитоценотических исследований Ю. Н. Нешатаевым (1968,1976). Фито-

индикация в этом случае проводится по группе тесно связанных между собой видов. Примером ис-

пользования этого метода может служить фрагмент системы корреляционных плеяд, выделенных

в растительных сообществах тундр Западной Сибири (рис.20) (Опекунова, Арестова, 1998).

В естественных условиях Уренгойской тундры основная ценозообразующая роль прихо-

дится на группировки растений типичных кустарничково-лишайниковых тундр и видов бореальной

зоны с участием Salix phylicifolia (20), Pinus sibirica (4), Rubus arcticus (83), Polytrichum commune

(137) и других (плеяды I —V). При возрастании техногенного давления выявлены два основных

направления изменения растительных сообществ. С одной стороны, идет увеличение доли видов

переувлажненных местообитаний на вторично заболоченных участках и в зоне оттаивания веч-

ной мерзлоты Arctophila fulva (27), Equisetum fluviatile (52) - плеяда VI, с другой стороны, отмеча-

ется возрастание численности луговых видов на территории вблизи буровых и поселков (Calama-

grostis lapponica). В настоящее время растительные группировки из синантропной растительности

не выделяются в самостоятельные плеяды, тем не менее во многих плеядах уже присутствуют ви-

ды-антропохороры. Очевидно, что при дальнейшем увеличении техногенной нагрузки роль этих

видов в растительных группировках будет возрастать, что может привести в дальнейшей дегра-

дации тундровых биоценозов.

Выбор метода оценки во многом зависит от особенностей структуры, состава и разнообра-

зия растительных сообществ, а также имеющегося в наличии материала характеризующего фак-

торы среды и технические средства обработки. Б. М. Миркин (1985) приводит следующий ключ

для определения методов ординации, которые используются в различных ситуациях (табл.2).

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ИНДИКАТОРНОСТИ ВИДОВ позволяют оценить эффективность

применения индикаторов, информативность видов и оптимизировать процесс оценки состояния

окружающей среды по растительности.

МЕТОД ХИЛЛА. Ось ординации делится на 2 части. Определяется число описаний, попа-

дающее в каждую из частей градиента — Ml и M2 - и число описаний, в которых встречен вид

и m

, N - общее число видов. Индикаторное значение I

;

Информативность тем выше, чем ближе значение I к 1.

Таблица 2 Ключ для определения методов ординации (Миркин, 1985)

Применение

ЭВМ

-разнообразие

Наличие данных

о среде

Метод ординации

Есть Низкое (НС < 2) Нет Факторный анализ, метод главных ком-

понент,

метод взаимного усреднения,

RQ-метод Гудола, висконсинская орди-

нация

Только крайние

классы

Композиционная ординация, метод вза-

имного усреднения

Есть Прямой градиентный анализ

Высокое (НС > 2) Нет

Нелинейная ординация, метод Шепарда

и Кэррола, гауссова ординация, нели-

нейный факторный анализ

Только крайние

классы

Композиционная ординация

Есть Прямой градиентный анализ

Нет Низкое

(НС<2)

Нет Висконсинская ординация, метод Орло-

ци

Только крайние

классы

Метод Раменского, композиционная ор-

динация

Есть Прямой градиентный анализ

Высокое

(НО2)

Нет Графические методы дендритов

Только крайние

классы

Метод Раменского, композиционная ор-

динация

Есть Прямой градиентный анализ

Примечание b-разнообразие - разнообразие сообществ, НС - полусмена состава видов,

2НС-полная смена видового состава

МЕТОД В. И. ВАСИЛЕВИЧА. Представляет собой обобщение метода Хилла. Ocь ордина-

ции разбивается на k частей. Индикаторное значение Н

].log[

log

1 j

j j

Число описаний m

может быть заменено величинами обилия вида, проективного покры-

тия или другими количественными характеристиками, а М

- общей величиной соответствующего

показателя для данной группы описаний. Н

рассматривается как степень эвритопности вида. Эв-

ритопный сквозной вид имеет H

= l; стенотопный вид, встреченный только в пределах одного от-

резка оси, характеризуется H

= 0.

МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ СРЕДНЕВЗВЕШЕННОЙ НАПРЯЖЕННОСТИ ФАKТОРА.

Оценивает экологический центр распределения вида, среднее положение вида на некотором гради-

енте среды:

P;xPx

1j j

ijj

Одновременно рассчитывается дисперсия как показатель экологической амплитуд вида по

градиенту:

,)(

ijiji

xxP

где x

—среднее значение фактора для j-й градации (j = 1 - k), n

- число наблюдений в j-й

градации, m

- число встреч вида i в j-й градации,

- общее число наблюдений.

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ИНДИЦИРУЕМОСТИ ГРАДИЕНТОВ позволяют установить зна-

чимость факторов среды для вариации биологических объектов. Одним из наиболее эффектив-

ных методов является факторный анализ. Кроме того, существует несколько простых эвристиче-

ских методов, опирающихся на методы прямой ординации. К их числу относятся:

МЕТОД ДЕ ФРИЗА. - определение синэкологического центра. Ось ординации разбивается

на 5 градаций. В каждой из них определяется среднее значение признака вида i (проективного по-

крытия, обилия):

)(

4251

iiii

xxxx

где X

— среднее значение признака вида i в градации j. Информативность будет тем вы-

ше, чем ближе значение К

к 1.

МЕТОДЫ Д. БРЕЯ. Для оценки информативности осей ординации рассчитываются три

критерия:

1. критерий - подсчет числа градаций, в которых вид вообще отсутствует. Чем ближе

отношение суммы этих величин по всем видам N(K-1) к 1, тем информативнее ось. N - общее

число видов.

2. критерий - определяется сумма разностей максимального и минимального обилия по

всем видам. Чем ближе значение суммы, деленное на 100 N к 1, тем информативнее выбранный

градиент. 100 N - максимально возможная разность обилия в процентах.

3. критерий - определяется как сумма средневзвешенных обилий всех видов, деленная на

сумму максимально возможных средневзвешенных значений обилия видов. Чем ближе этот по-

казатель к 1, тем информативнее ось ординации.

Контрольные вопросы

1. Расчет общеприняты сатистических параметров в биоиндикации – выборочное среднее,

выборочная дисперсия, коэффициент вариации, критерий Стьюдента, критерий Фишера.

2. Оценка сходства-различия (коэффициент Сьеренсена, коэффициент Жаккара, процентное

сходство, индекс Шеннона, индекс Симпсона, разнообразие и богатство видов).

ЛЕКЦИЯ 7

БИОИНДИКАЦИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА

План

1. Основные вещества – загрязнители атмосферного воздуха и их источники

2. Биоиндикация загрязнения атмосферы с помощью растений

3. Газоустойчивость и газочувствительность растений

4. Неспецифическая и специфическая индикация

5. Растения-индикаторы и растения-мониторы

6. Оценка реакции растений на загрязнение

7. Отбор и подготовка биологических материалов для биоиндикации

Воздух - материальная среда, которая окружает большинство живых организмов и опреде-

ляет их существование. С одной стороны, воздух является источником воздушного питания био-

ты, из воздуха все живые организмы получают кислород, необходимый для процессов жизнедея-

тельности. С другой - необходимо учитывать изменение условий местообитания, и прежде всего

температурного и водного режимов, обусловленное передвижением воздуха. Поэтому воздух яв-

ляется важнейшим как прямо, так и косвенно действующим экологическим фактором.

Движение воздуха влияет на особенности анатомо-морфологического строения и хода фи-

зиологических процессов в организмах. В обобщенном виде воздействие его, например, на рас-

тения можно представить следующим образом:

1) механическое воздействие: ветровалы, деформация роста (эксцентричный прирост, на-

клон стволов, флагообразная крона), снежная коррозия ;

2) влияние на ход физиологических процессов. Усиление ксероморфизации признаков;

3) анемофилия: приспособления, облегчающие перенос пыльцы ветром: раннее цветение,

особое устройство соцветий, форма и размеры пыльцы;

4) анемохория: развитие приспособлений для распространения семян с помощью ветра,

форма и размеры плодов, увеличивающие парусность.

Одним из наиболее распространенных видов загрязнений природной среды являются вы-

бросы в атмосферу токсичных газообразных соединений. Основными из них считаются: двуокись

серы, окись углерода, фтористый водород, сероводород, окислы азота, хлористый водород и др.

Поступление их в атмосферу связано с деятельностью различных предприятий, сжиганием мусора

и выбросами автотранспорта (таблица).

Таблица - Основные источники поступления токсичных газов в атмосферу

Загрязняющее вещество Источник загрязнения ПДК, мг/м

Двуокись серы SO

Электростанции и домашние топки (бурый и ка-

менный уголь, мазут), химические предприятия,

металлургические заводы, заводы сульфитной

ПДКр = 0,5

ПДКд = 0,05

Серный ангидрид SO

Заводы серной кислоты, отопление нефтепро-

дукта

ми

ПДКр = 0,5

ПДКд = 0,05

Фтористый водород HF,

тетрафтрид SiF

Предприятия фтористых химикатов, заводы

фосфорных удобрений, алюминиевые заводы,

цеха травления стекла, глазуровальные фабри-

ки, кир

пичные заводы, керамическая промы

ш-

ПДК

= 0,02

ПДКд = 0,005

Хлористый водород НСl,

хлор Сl

Электролиз с выделением хлора, оцинкование,

калийная промышленность, сжигание отходов

полихлорвинила, бурого угля с повышенным

содержа

нием солей

ПДКр = 0,05

ПДКд = 0,015

ПДК

= 0,1

ПДКд

= 0,03

Соединения свинца Выхлопные газы ПДКд = 0,0007

Угарный газ СО Выхлопные газы, химическая промышленность ПДКр = 3,0

ПДКд = 1,0

Окислы азота NO

Выхлопные газы, химическая промышленность ПДКр = 0,1

ПДКд = 0,04

Сероводород H

S Производство светильного газа, сульфатной цел-

люлозы, вискозы, коксовые, нефтеперегон-ные

заводы

ПДКр = 0,015

ПДКд = 0,008

Аммиак NH

Комбинаты промышленного откорма животных,

навозная жижа, производство азотных удобре-

ний

ПДКр = 0,3

ПДКд = 0,1

Фотоокислители: перок-

сиацетилнитрат (ПАН),

озон (О

)

В особых метеоусловиях образуются из выхлоп-

ных газов в нижних слоях воздуха

Экологические последствия загрязнения атмосферного воздуха обусловлены воздействием

газообразных соединений, проникающих в организм, и выпадением кислотных осадков при со-

единении поллютантов с атмосферной влагой.

Озон (О

) - газообразное загрязняющее вещество, которое образуется вследствие сложной

реакции между окислами азота с участием солнечного света. Озон попадает в растение через лист-

ву вследствие обычного газообмена между растением и окружающей средой. Наиболее чувстви-

тельны к действию озона молодые листья, но он поражает и старые листья растения. Общим при-

знаком поражения растений озоном является пятнистость, которая указывает на его острое дейст-

вие. Специфический признак острого действия озона на растение - появление точек, которые с те-