Костецкий Э.Я. Как возникла жизнь.Теория возникновения протоклеток и их структурных компонентов. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Вестник Тихоокеанского государственного экономического университета. 2008. №1.

С. 79-101.

Э.Я. КОСТЕЦКИЙ

КАК ВОЗНИКЛА ЖИЗНЬ

Теория возникновения протоклеток и их структурных компонентов

Часть 1

Приведена теория автора о возникновении протоклеток про- и эукариотического типа при участии

элементов газовой фазы, апатитовой матрицы и сокристаллизующихся с ней минералов

(карбонатапатит, кальцит, слюда). Фосфаты апатита остаются в составе синтезирующейся

нуклеиновой спирали и определяют ее размер и комплементарностъ только пуриновых и пиримидиновых

оснований. Рассмотрены возможный механизм перехода кристалл-органоминералъный кристалл-жидкий

кристалл (протоклетка), модель возникновения матричного механизма транскрипции и трансляции.

Сделана попытка ответить на ключевые вопросы биохимии и молекулярной биологии, стоящие при

решении проблемы возникновения жизни на Земле.

Проблема возникновения жизни волнует человеческий разум не одно

тысячелетие. На сегодняшний день мы имеем около 4000 работ,

посвященных этой проблеме, среди них десятки монографий. Однако ни одна

из них не приближает к ответу на интересующий нас вопрос. Их абсолютное

большинство игнорирует информацию о молекулярной и надмолекулярной

организации клеток и клеточных органоидов, биохимических и молекулярно-

биологических механизмах функционирования клеток, о том, что клетка

является апериодическим гомеостатическим жидкокристаллическим

комплексом, способным к самовоспроизведению. Ключевые вопросы

проблемы происхождения, такие как возникновение матричного механизма и

универсального генетического кода, остаются без ответа. В лучшем случае

их автоматически переводят в плоскость эволюции, в худшем –

рассматривают в аспекте божественного происхождения. Но все прекрасно

понимают, что ни первое, ни второе нельзя расценивать как ответ на вопрос,

поскольку для привлечения эволюции необходим исходный,

самовоспроизводящийся материал, проблема получения которого и является

основополагающей в теории происхождения жизни.

Попытка решить проблему через синтез асимметричных фрагментов

органических молекул и их последующую эволюцию не представляется

возможной, учитывая структуру, организацию и принципы

функционирования клеток. Никто из авторов даже не пытается объяснить,

почему вездесущая эволюция снабдила эукариотические клетки разным

числом хромосом, информативная часть которых составляет в лучшем случае

несколько процентов, и тем не менее не избавилась от остальной части, как

это имеет место у прокариот. Откуда взялись десятки уникальных белков для

рибосом, функция которых синтезировать эти и другие белки. Обычный

ответ: появились в ходе эволюции. Жаль, что сама эволюция этого не знает.

Авторы работ 30-50-х гг. прошлого века ответить на эти вопросы даже не

пытались, поскольку такой информации о клетках тогда не существовало.

Однако мало что изменилось и в последующие десятилетия, вплоть до

сегодняшнего дня, хотя знания о строении, функционировании и

воспроизведении клеток и их систем выросли многократно.

Коротко изложим основные точки зрения на происхождение жизни из

неорганических веществ.

Вопрос о происхождении жизни из неорганических веществ в серьезных

научных работах до 20-30-х гг. прошлого столетия не рассматривался. В 20-

30-е гг. XX в. А.И. Опарин и Дж. Холдейн предложили принципиально

новый подход к решению этой проблемы. Они выдвинули гипотезу

постепенной эволюции простых органических соединений, которые

образовались на первобытной Земле из газов, составляющих атмосферу, под

воздействием различных источников энергии.

Теория Опарина-Холдейна стимулировала проведение большого числа

экспериментов, иллюстрирующих возможные пути образования и эволюции

органических соединений в условиях примитивной Земли. Появившиеся

органические соединения, по мнению авторов таких исследований, начали

самоорганизовываться в коацерватные капли, пузырьки, микросферы,

протоклетки, липосомы, люминосферы, коацерваты в коацервате,

каталитические каскады и т.д. Это была смесь асимметричных мономерных

или коротких полимерных органических молекул, из которых предстояло

возникнуть будущей протоклетке путем самопроизвольной организации.

Уровень гипотез, теорий, экспериментов повышался по мере роста

научных достижений. Изложение всех теорий требует многотомного

издания. Автор, к своему глубокому сожалению, не имеет возможности в

настоящей работе привести весь существующий материал, который

многократно обсуждался и на данном этапе не представляет никакого

практического интереса. Тем не менее попытаемся упомянуть некоторые из

работ.

Первое подтверждение возможности абиогенного синтеза органических

молекул из газовой фазы путем облучения в циклотроне было получено в

1951 г. М. Кальвином (М. Calvin). Результаты его исследований обобщены в

книге «Chemical evolution». В 1953 г. с помощью газоразрядной камеры Г.К.

Юри (Н.С. Urey) и С.Л. Миллер (S.L. Miller) также подтвердили возможность

абиогенного синтеза органических молекул. Далее появляется целая серия

теорий происхождения биополимеров, например, такие как синтез

полипептидов термическим путем, инициатором которого является СВ.

Фокс (S.W. Fox); теория дегидратирующих агентов [35, 43].

Ниже рассмотрим подробнее некоторые из теорий.

Теория адсорбции. Идея о возникновении жизни на матрицах

абиогенных кристаллов принадлежит известному философу и

кристаллографу Дж. Берналу. Он предположил, что процесс появления

первичных примитивных организмов связан с адсорбцией химически

активных веществ на мельчайших частицах глины, образовавшихся из

древних горных пород и осевших в устьях рек, в которые проникают морские

приливы. В роли возможных адсорбентов Дж. Берналом упоминались и

апатитовые матрицы. Как физик-кристаллограф, он обращает особое

внимание на наличие в живых организмах упорядоченных кристаллических

структур, свидетельствующих о точнейшем воспроизведении молекул,

механизм возникновения которого совершенно непонятен. Уже в 1933 г.

исследователь высказал предположение, что живая клетка по существу

представляет собой жидкий кристалл. Революционная, на наш взгляд, идея,

которая даже в начале XXI в. малоприемлема и малопонимаема

большинством биологов.

Другой сторонник теории адсорбции – А.Дж. Кернс-Смит [18]. Он

считает, что глины на первобытной Земле были не просто местом адсорбции

органических веществ, а первыми примитивнейшими организмами,

имеющими некое подобие генов и способными эволюционировать под

действием естественного отбора. При этом А. Кернс-Смит допускал

возможность постепенной замены геохимического генетического материала

этих организмов совсем другим материалом органохимической природы. На

фоне вышесказанного очень интересной представляется мысль А. Кернс-

Смита о том, не были ли первые вещества наследственности кристаллами,

поскольку кристаллы – наиболее часто встречающееся образование,

способное к самосборке.

Продолжателями идей адсорбции являются Уильям Мартин (William

Martin) из Университета Генриха Гейне в Дюссельдорфе, Германия (Heinrich-

Heine University, Dusseldorf, Germany), и Майкл Рассел (Michael Russell) из

Центра изучения окружающей среды, Университет Шотландии, г. Глазго,

Великобритания (Scottish Universities Environmental Research Centre, Glasgow,

UK). В 2003 г. они утверждают, что первые живые организмы на Земле могли

появиться внутри камней, выстилающих дно океана [27]. Более 4 млрд лет

назад крошечные полости внутри минералов способны были выступить в

роли клеток. Ключевой момент в этой теории – отложения сульфида железа

(FeS). В горячих источниках на морском дне это соединение образует «соты»

с ячейками шириной в несколько сотых миллиметра. Как считают Мартин и

Рассел, эти ячейки – идеальное место для возникновения жизни. По

сравнению с другими гипотезами возникновения жизни на Земле теория

Мартина и Рассела уникальна предположением, что возникновению клетки

предшествовало возникновение белков и самореплицирующихся молекул. С

током горячей воды в ячейки попадают ионы аммония (NH

) и монооксид

углерода (CO), при этом сульфид железа выступает в роли одного из

катализаторов синтеза органических веществ из неорганических. Простые

соединения концентрировались в «камерах» из сульфида железа, что могло

привести к возникновению сложных молекул – белков и нуклеиновых

кислот. Надо отметить, что подобная идея не вызывает особого энтузиазма

среди учёных.

Низкотемпературная теория или теория остывания, К. Симионеску и

Ф. Денеша [9]. Согласно их модели основным источником энергии,

инициировавшим первоначальные химически процессы, была холодная

плазма, вызывающая образование активных частиц – радикалов в газовой

среде при низком атмосферном давлении. Рекомбинация активных частиц на

матрицах кристаллов привела к возникновению макромолекулярных

соединений и далее протобиополимеров. «Выживанию» последних

способствовало наличие на планете обширных поверхностей с низкой

температурой (например, замерзшего первичного океана). Основными

компонентами первичной атмосферы были, по мнению авторов, аммиак,

метан, вода.

Вулканическая модель предбиологического синтеза Л. Мухина.

Критически относясь к роли УФ – излучения в формировании мономеров –

предшественников сложных органических молекул, он отдает предпочтение

вулканическим процессам на примитивной Земле. Считает, что вулкан не

только источник энергии, но и поставщик компонентов, необходимых для

синтеза органических молекул (метан, аммиак, водород). В зонах подводного

вулканизма и гидротерм в силу значительных градиентов температуры и

давления создаются условия, благоприятные для сохранения

синтезированных органических молекул. Многочисленные природные

катализаторы и сорбенты могут способствовать накоплению и дальнейшей

эволюции органических соединений.

Однако рассмотренная модель, как и все предыдущие, не дает ответа на

вопрос, как возникли жизнь, генетический код и механизм воспроизведения

живых систем. Отсутствие такого ответа заставило Ф. Крика и Л. Оргела

предложить модель направленной панспермии, которая объясняет

происхождение жизни на Земле целенаправленной деятельностью внеземных

цивилизаций, возраст которых больше возраста Солнца [33, 35], а Дж.

Бергера считать, что генетический код, как реликт, достался нам в наследство

от живых систем предыдущего цикла Вселенной [13]. П.Дж. Томас и др. (P.J.

Thomas et al.) отводят особую роль в возникновении жизни на Земле

органическому материалу, доставленному на Землю с помощью комет. Все

эти идеи в целом также не решают проблему происхождения жизни.

Наиболее интересной представляется гипотеза С.Н. Голубева о роли

минеральных кристаллов внутри организмов в происхождении жизни [1].

С.Н. Голубев считает, что если биоминерализацию как процесс матричного

формирования минеральных кристаллов рассматривать идущей в обратном

направлении, т.е. не от органической матрицы к минеральным кристаллам, а

представить, что на их гранях шла когда-то адсорбция органических

полимеров, можно получить модель происхождения жизни и возникновения

генетического кода. К таким минеральным кристаллам относятся апатит,

кальцит, арагонит, кристобалит. Они широко распространены в костях и

зубах высших животных, раковинах моллюсков, в иглокожих, губках,

скелетах прокариот и т.д. Механизм сопряжения решеток основных

скелетных минералов с органическим веществом (по С.Н. Голубеву) основан

на физике жидкокристаллических конфокальных текстур

Общебиологическая универсальность предлагаемого механизма

определяется наличием в решетках апатита, кальцита, арагонита и

кристобалита системы согласованных пропорций. Главный недостаток этой

теории состоит в том, что проблема происхождения жизни рассматривается

Конфокальные текстуры (домены) – один из способов надмолекулярной организации жидких

кристаллов в реальном веществе.

через адсорбцию готовых органических полимеров на поверхности минерала.

Но откуда берутся эти готовые органические полимеры?

Существующие точки зрения, не вошедшие в вышеприведенный обзор,

отражены в работах [22, 41, 48], сборниках статей и обзорах [2, 20].

Во всех представленных выше теориях ключевые вопросы проблемы

происхождения жизни, такие как возникновение матричного механизма и

универсального генетического кода, остаются без ответа. Для объяснения

появления матричного синтеза используются остроумнейшие построения в

виде стерического исходно существующего соответствия, узнавания,

комплементарности и т.п. определенных аминокислот определенным (или не

очень определенным) основаниям, динуклеотидам, коротким

полинуклеотидам и т.д. [7, 10]. Вероятность случайного возникновения

генов, ферментов, систем матричного синтеза столь мала, что мы даже не в

состоянии ее предметно оценить. Это величины порядка 10

-225

-10

-800

Получаемые вероятностные оценки возникновения системы репликации,

транскрипции или трансляции нельзя рассматривать даже несерьезно.

Постепенно эти механизмы несоздаваемы вследствие неселективности любой

постепенности – механизм уже должен быть, чтобы было что отбирать.

Коацерваты, микросферы и прочие атрибуты никак не спасают положения

из-за отсутствия у них механизма самокопирования. К сожалению, все эти

построения не в состоянии ответить на вопрос возникновения матричного

механизма, который является определяющим для белково-нуклеиновой

формы жизни. Однако несмотря ни на какие трудности, жизнь на Земле

каким-то образом все же произошла, и не вообще, а на основе матричного

синтеза.

Исходя из сегодняшних знаний о структуре клетки и механизмах ее

воспроизведения, проблему возникновения жизни надо рассматривать через

проблему возникновения клетки, а не ее фрагментов. Клетка – это сотни

тысяч и миллионы молекул, сформировавших единый

жидкокристаллический комплекс. Отдельные фрагменты данного комплекса,

в том числе вирусы или фаги, не являются жизнеспособными. Поэтому,

ответив на вопрос, каким образом и почему клетка является апериодическим,

гомеостатическим, самовоспроизводящимся жидким кристаллом, сможем

понять, как возникла жизнь. Пока на поставленные вопросы ответа нет.

Теоретически возникновение клетки может быть следствием различной

последовательности событий. Мы же остановимся на событиях, которые

реально могли привести к образованию протоклетки в соответствии с

физико-химическими законами в результате специфической агрегации

нуклеопротеидов, каждый из которых состоит из полипептида и

кодирующего его полинуклеотида, возникших на матрице комплекса

минералов путем диффузии свободных радикалов и ионов газовой фазы в

кристаллическую решетку. Полученная протоклетка, как и ее

прародительница (матрица минералов), оказалась способной к

самовоспроизведению за счет транскрипционно-трансляционного аппарата.

Обращение автора к созданию теории происхождения жизни произошло

в начале 70-х гг. прошлого века. Наше внимание было обращено на

следующие свойства апатита, позволившие предположить его особую роль в

процессе абиогенного синтеза биомолекул.

Почему рассматривался именно апатит? Апатит является

единственным существенным источником фосфора на поверхности Земли.

Типичные представители: фторапатит Са

(РO

)

F, хлорапатит Са

(РO

)

Сl,

гидроксиапатит Са

(РO

)

ОН, карбонатапатит Са

(РO

, СО

ОН)F,ОН. Апатит

– это целый мир кристаллов самой разной природы. Для него характерна

способность к изоморфизму, т.е. внедрению различных ионов в решетку без

изменения основных параметров структуры. В решетке апатита Са частично

замещается на Sr

(до 11 %), Мn

, Mn

, Mg

, U

, Th, Na

, К

, Zn

и др.

Группа РO

может частично замещаться на SO

, SiO

, AsO

, СО

, АIO [6].

Экспериментально доказана диффузия ионов ОН

, F, Сl

, СО

вдоль

гексагональной оси кристаллов апатита [3].

Для живых систем апатит может быть источником РO

, Са, Si, Sr, Mg,

Ge, Fe, Mn, Zn, Сu, K, Na и др. Проблема включения фосфора в органические

соединения живых систем (нуклеиновые кислоты, фосфорсодержащие белки

и др.) связана с его пребиотической локализацией в апатите. Апатит активно

используется в биохимии и молекулярной биологии для разделения белков и

нуклеиновых кислот в силу близости их структурных особенностей [14, 15].

Хроматография на гидроксилапатите (ГА) показала, что адсорбция

органических веществ носит стереоспецифический характер. На поверхности

ГА существуют два типа адсорбирующих участков – Р и С [24, 25]. Эти

участки размещаются в различных доменах элементарной ячейки ГА и

зависят от пространственного расположения ионов. Участку Р соответствует

плоская поверхность кристалла, а участку С – боковая поверхность [24-26,

43, 44]. Участки Р состоят из шести ионов кислорода, принадлежащих трем

фосфатам кристалла ГА [24]. Они ориентированы гексагонально на

кристаллической поверхности ГА с минимальным расстоянием в 9,42 Å и

должны поглощать основные группы полипептидов и протеинов [24].

Участки С находятся на гидроксильных позициях свободных от ионов

гидроксилов и способны адсорбировать нуклеозидфосфаты, нуклеиновые

кислоты и кислые полипептиды [25, 44]. Экспериментально наличие двух

разных поверхностей подтверждено различной величиной адсорбции белков

и нуклеиновых кислот и рентгеноструктурными измерениями углов

кристалла ГА [24-26, 43].

Минеральная составляющая у высших животных (кости и зубы),

некоторых прокариот и одноклеточных организмов представлена группой

апатита [1]. Элементарная ячейка апатита и двойная спираль ДНК имеют

сходную периодичность в 3,4 Å. Фосфатные группы апатита способны в

условиях, приближенных к условиям первобытной Земли, катализировать

абиогенный синтез d-рибоз из NH

, СН

и Н

О [14], нуклеотидов из

нуклеозидов, конденсирующих агентов и оксалата аммония [42] и

полинуклеотидов с 3', 5'-фосфодиэфирной связью [42]. Современные

обитатели Земли, как уже упоминалось, наряду с апатитом включают в

состав минерализованных структур кальцит, арагонит и кристобалит,

которые имеют систему согласованных пропорций [1].

Обсуждение этих и других фактов позволило нам в 1981 г. предложить

модель абиогенного синтеза нуклеопротеидного (НП) комплекса или его

фрагментов (нуклеиновых кислот (НК) и белков) на матрице апатита, как

основном источнике неорганического фосфата, в безводной среде [4]. В 1999

г. модель была существенно дополнена и на ее основе высказана

возможность возникновения протоклеток про- и эукариотического типа при

участии апатитовой матрицы и сокристаллизующихся с ней минералов [5]. В

настоящее время появились косвенные доказательства (геологического

характера) участия апатита в происхождении жизни более 3850 млн лет назад

[29].

Для обоснования предложенной теории были сопоставлены данные

рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны [26, 43], цепей ДНК

Z-формы [45, 46], цепей коллагена, полиглицина II и полипролина II [37-39] –

с другой; построена и проанализирована модель апатита с фрагментом ДНК

Z-формы, в том числе компьютерная.

Произведенный нами анализ кристаллической решетки апатита и состава

элементов газовой фазы, взаимодействующей с ней, показывает, что

кристаллохимические особенности апатита [6] допускают в цепях

«апатитовой» ДНК структуру, состоящую только из комплементарных

пуриновых и пиримидиновых оснований типа Г=Ц и А=Т с диаметром

спирали 18 Å, а также возможность выбора в апатите левой спирали из

фосфатов (рис. 1, А, Б; 2, А, Б; 3; см. также таблицу) [4, 5]. Среди таких

особенностей апатита можно отметить гексагональную сингонию с

пространственной группой С2

-Р6

3/m

, определенный размер элементарной

ячейки (Э.Я.): а=9,36-9,52 Å, с=6,85-6,93 Å; двойной набор формульных

единиц в Э.Я. с периодом трансляции вдоль оси С=3,4 Å; наличие

фосфатных спиралей для РO

-групп и двух типов Са-полиэдров:

девятивершинников – СаO

(CaI) и семивершинников – СаO

(ОН, F, Cl, СO

) (CaII), положение последних в Э.Я.: высоты 0 и 50 - для CaI, 25 и 75 –

для CaII, по отношению к атомам фосфора – высоты 25 и 75; изоморфизм,