Корсак К.В., Плахотнік О.В. Основи сучасної екології

Подождите немного. Документ загружается.

Íàéòî÷í³ø³ äàí³ ëþäèíà ìàº ñòîñîâíî âëàñíî¿ ïîïóëÿö³¿ (çà âè-

íÿòêîì êðà¿í, äå í³êîëè íå áóëî ïåðåïèñó íàñåëåííÿ). Ìîæíà òàêîæ

çíàéòè ³íôîðìàö³þ ïðî ñâ³éñüêèõ òâàðèí.

Ïîð³âíÿíî ëåãêî ï³äðàõóâàòè ÷èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ âåëèêèõ òâà-

ðèí íà â³äêðèòèõ ïðîñòîðàõ (îëåí³â ó òóíäð³, äåëüô³í³â ó ìîð³ òîùî),

àëå ñêëàäí³øå öå çðîáèòè äëÿ íåâåëèêèõ ÷è ì³êðîñêîï³÷íèõ ³ñòîò, ÿê³

äî òîãî æ ìîæóòü âåñòè í³÷íå ÷è ï³äçåìíå (ï³äâîäíå) æèòòÿ. Â öèõ

óìîâàõ áàæàíî âèì³ðÿòè ñåðåäíþ ãóñòîòó çàñåëåííÿ ³ âèçíà÷èòè òèï

³ âåëè÷èíó ïëîù³ ðîçñåëåííÿ. Ðîçð³çíÿþòü ê³ëüêà òèï³â îðãàí³çàö³¿

ðîçòàøóâàííÿ îñîáèí ó ïîïóëÿö³¿: âèïàäêîâå (õàîòè÷íå) ³ âïîðÿäêî-

âàíå, ð³âíîì³ðíå ³ ãðóïîâå (íåð³âíîì³ðíå) òîùî.

Íàé÷àñò³øå æèâ³ ³ñòîòè, ÿê³ ëþáëÿòü ñâî¿õ, ðîçòàøîâóþòüñÿ ãðó-

ïàìè (ïëÿìàìè). Â³äîìî, ùî òå ñàìå ñòîñóºòüñÿ é ëþäåé. Ïîòÿã äî êîì-

ïàêòóâàííÿ ó íèõ òàêèé ñèëüíèé, ùî º âæå ÷èìàëî ì³ñò ç íàñåëåííÿì

ïîíàä 10 ìëí îñ³á, à íàñåëåííÿ ì³ñò -ðåêîðäñìåí³â äîñÿãàº 20 ìëí.

×èñëåíí³ äàí³ ïðî ïîïóëÿö³þ â÷åí³ çáèðàþòü íå äëÿ ðîçâàãè. Ö³

äàí³ äîïîìàãàþòü ïåðåäáà÷èòè ìàéáóòíº ïîïóëÿö³¿. À òîìó òðåáà

çíàòè âñå (íå ìåíøå í³æ ïîâíó ÷èñåëüí³ñòü), ùî òàê ÷è ³íàêøå âïëè-

âàº íà òåìïè ðîçìíîæåííÿ, íàñàìïåðåä  ðîçïîä³ë îñîáèí çà â³êîì

(äåìîãðàô³÷íó ï³ðàì³äó).

Íà ðèñ. 7 ïîêàçàíî òàêèé ðîçïîä³ë äëÿ ôðàíöóçüêî¿ êîëîí³¿ íà îñ-

òðîâ³ Ðåþíüéîí (1960 ð.) ó ïåð³îä äóæå øâèäêîãî çá³ëüøåííÿ ¿¿ íàñå-

ëåííÿ âíàñë³äîê âèñîêî¿ íàðîäæóâàíîñò³. Ïîð³âíÿéòå éîãî ç â³êîâèì

ðîçïîä³ëîì ãðîìàäÿí Øâåö³¿ (1975 ð.), íàñåëåííÿ ÿêî¿ ìàéæå ïåðåñòà-

ëî çá³ëüøóâàòèñÿ, òà ñó÷àñíî¿ Óêðà¿íè, íàâåäåíèì íà ðèñ. 21.

Ðèñ. 7. Äåìîãðàô³÷í³ ï³ðàì³äè î. Ðåþíüéîí ³ Øâåö³¿

Îêð³ì ê³ëüêîñò³ îñîáèí æ³íî÷î¿ ñòàò³ âàæëèâèì ïàðàìåòðîì º

ïëîäþ÷³ñòü, ÿêó âèì³ðþþòü êîåô³ö³ºíòîì íàðîäæóâàíîñò³ (ê³ëüê³ñòþ

íàùàäê³â). Ó äåÿêèõ êðà¿íàõ â³í äîñÿãàº 4,5. Öå îçíà÷àº, ùî ùîðîêó

íà 1000 ãðîìàäÿí íàðîäæóºòüñÿ 45 ä³òåé. ×àñòî ïëîäþ÷³ñòü õàðàêòå-

ðèçóºòüñÿ ê³ëüê³ñòþ ä³òåé, ÿêèõ ó ñåðåäíüîìó íàðîäæóº êîæíà æ³íêà.

Ó äåÿêèõ êðà¿íàõ Çàõ³äíî¿ ªâðîïè öÿ ê³ëüê³ñòü ìåíøà äâîõ. Íà ïðî-

òèâàãó öüîìó â äåÿêèõ ñëàáîðîçâèíåíèõ ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêèõ êðà¿-

íàõ Àôðèêè òà Àç³¿ ñåðåäíÿ ê³ëüê³ñòü ä³òåé ó æ³íîê äîñÿãàº 8 ³ á³ëüøå.

Ìåíø ñóòòºâèìè, õî÷ ³ ö³êàâèìè ñàì³ ñîáîþ, º ñåðåäíÿ òðèâàë³ñòü

æèòòÿ êîæíî¿ îñîáèíè ïåâíî¿ ïîïóëÿö³¿, à òàêîæ êðèâà ¿¿ âèæèâàí-

íÿ. Ó êîæíîãî âèäó âîíà ³íäèâ³äóàëüíà, à íàéòèïîâ³ø³ âàð³àíòè ïî-

êàçàíî íà ðèñ. 8.

Êðèâà 1 â³äïîâ³äàº æèòòþ

äðîçîô³ë (íàãàäàºìî, ùî ö³ ìà-

ëåíüê³ ïëîäîâ³ ìóøêè º óëþáëå-

íèì îáºêòîì ãåíåòèê³â äëÿ ¿õ

ñêëàäíèõ åêñïåðèìåíò³â) ó êîì-

ôîðòíèõ óìîâàõ ëàáîðàòîð³é.

Êðèâà 2 îïèñóº âèæèâàííÿ æèòåë³â

ðîçâèíåíèõ êðà¿í Çàõîäó: íèçüêà

äèòÿ÷à ñìåðòí³ñòü, êîìôîðòí³ óìî-

âè æèòòÿ ç íåçíà÷íîþ ê³ëüê³ñòþ íå-

áåçïåê ñïðèÿþòü äóæå âèñîê³é ³ìî-

â³ðíîñò³ äîñÿãòè ïåíñ³éíîãî â³êó.

Ëèøå íà ñòàðîñò³ ñìåðòí³ñòü, ïðèðîäíî, ð³çêî ï³äâèùóºòüñÿ.

Êðèâ³ 1 ³ 2 íàëåæàòü äî ² òèïó çàêîí³â âèæèâàííÿ. Âîíè õàðàê-

òåðí³ äëÿ âèä³â, ùî äóæå ï³êëóþòüñÿ ïðî ïîòîìñòâî ³ çàõèùàþòü

éîãî â³ä óñ³õ íåáåçïåê. Íà ïðîòèëåæíîìó ïîëþñ³ ðîçì³ùóþòüñÿ âèäè,

ùî õàðàêòåðèçóþòüñÿ êðèâîþ 4: óñòðèö³, ãðèáè, á³ëüø³ñòü ðèá, êîìà-

õè, ÷èñëåíí³ ïàðàçèòè òîùî. Óñ³ âîíè, âèêèíóâøè ³êðó ÷è ñïîðè, íå

çâåðòàþòü àí³ íàéìåíøî¿ óâàãè íà ñâîº ïîòîìñòâî, ³íêîëè âèïàäêî-

âî íàâ³òü ïî¿äàþòü éîãî. Ñìåðòí³ñòü çàðîäê³â âåëè÷åçíà, àëå êîëè

ìîëîäü ï³äðîñòå, òî âæå äîáðå çàõèùàºòüñÿ ³ êðèâà ñìåðòíîñò³ (òèï

²²²) ñòàº ìàéæå ãîðèçîíòàëüíîþ. Ö³êàâà ñèòóàö³ÿ ç ã³äðîþ (ïðÿìà 3),

³ìîâ³ðí³ñòü çàãèáåë³ ÿêî¿ ïðèáëèçíî íåçì³ííà âïðîäîâæ óñüîãî ¿¿

æèòòÿ (òèï ²² äëÿ çàêîí³â âèæèâàííÿ).

Çàóâàæèìî, ùî ó á³îñôåð³ ê³ëüê³ñòü âèä³â òàêà âåëèêà, ùî ìîæíà

çóñòð³òè âñ³ ïðîì³æí³ âàð³àíòè ì³æ êðèâèìè ², ²² ³ ²²² òèï³â çàêîí³â

âèæèâàííÿ.

Ðèñ. 8. Âèäè âèæèâàííÿ:

1, 2  òèï ², 3  òèï ²²,

4  òèï ²²²

Ö³êàâèìè ç áàãàòüîõ ïðè÷èí º ñîö³àëüíà îðãàí³çàö³ÿ ïîïóëÿö³¿

(äîñèòü çãàäàòè òàêå äèâî, ÿê áäæîëè ÷è ìóðàõè, íå êàæó÷è âæå ïðî

âèñîêîîðãàí³çîâàíèõ ïòàõ³â ÷è ññàâö³â) òà ¿¿ ãåíåòè÷íà ñòðóêòóðà, äå-

òàë³ ÿêî¿ âàæëèâ³ äëÿ ïåðåäáà÷åííÿ ìîæëèâî¿ øâèäêîñò³ åâîëþö³¿ ÷è

äåãðàäàö³¿ âèäó.

3.4. Îñíîâè òåîð³¿ äèíàì³êè ïîïóëÿö³é

Ó ñïðèÿòëèâèõ óìîâàõ ïîïóëÿö³ÿ ö³ëêîì óñï³øíî âèêîíóº íàé-

ãîëîâí³øå çàâäàííÿ æèâîãî: ðîçìíîæóþ÷èñü, á³ëüø-ìåíø øâèäêî

íàðîùóº ñâîþ ÷èñåëüí³ñòü.

Òà öå çà ñïðèÿòëèâèõ óìîâ. Íàñïðàâä³ êîíêóðåíòè, âîðîãè, íå-

ñïðèÿòëèâ³ óìîâè ÷è áðàê ðåñóðñ³â çäåá³ëüøîãî óòðèìóþòü ÷è-

ñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ ó ïåâíèõ ìåæàõ. Âîíà ÷èìîñü ñõîæà íà ñòèñíåíó

ïðóæèíó, áî çà íàéíåçíà÷í³øîãî çìåíøåííÿ òèñêó çîâí³øí³õ ÷èí-

íèê³â ïîïóëÿö³ÿ ñòð³ìêî, ÿê ñïàëàõ ïîðîõó, çá³ëüøóºòüñÿ. Òîìó ïî-

ïóëÿö³¿ á³ëüøîñò³ ïîøèðåíèõ âèä³â êîìàõ, ðèá, äð³áíèõ ïòàõ³â ³

ññàâö³â ìàþòü äóæå çì³ííó ÷èñåëüí³ñòü.

Îäíèì ç îñíîâíèõ çàâäàíü åêîëîã³¿ º ïåðåäáà÷åííÿ çì³í ñòàíó ïî-

ïóëÿö³é, ï³äðàõóíêè ¿õ ÷èñåëüíîñò³ ó ìàéáóòíüîìó. Ñàìå öèì çàé-

ìàºòüñÿ ï³äðîçä³ë Äèíàì³êà ïîïóëÿö³é.

Òà öå íå ëèøå ï³äðàõóíêè, à é åêñïåðèìåíòè.

ßêùî âçÿòè îäíó ïàðàìåö³þ (îäèí ç âèä³â ³íôóçîð³é) ³ äàòè ¿é

ìîæëèâ³ñòü ðîçìíîæóâàòèñÿ â êîëá³ ç òåïëîþ ð³äèíîþ, äå º äîñòàò-

íüî ¿æ³, òî ÷åðåç 6 ãîäèí âîíà ïîä³ëèòüñÿ íàâï³ë. Ùå ÷åðåç 6 ãîäèí ó

êîëá³ áóäå âæå ÷îòèðè ³íôóçîð³¿. Íåâàæêî ï³äðàõóâàòè, ùî ÷åðåç òðè

äîáè çà íåçì³ííîñò³ òåìïó ïîä³ëó ³ â³äñóòíîñò³ â êîëá³ ñïîæèâà÷³â

³íôóçîð³é ¿õ ó öüîìó øòó÷íîìó ðàþ áóäå âæå 4096. Ìàòåìàòè÷íî

ê³ëüê³ñòü ïàðàìåö³é N ó ïåâíèé ìîìåíò t ç ÷àñó ïîì³ùåííÿ ¿õ ó êîëáó

ìîæíà îá÷èñëèòè çà ôîðìóëîþ

N(t) = 2

t/T

, (3.1)

äå T  ³íòåðâàë 6 ãîä, t >>T.

Ïðîäîâæóþ÷è ðîçìíîæóâàòèñÿ â òàêîìó ñàìîìó òåìï³, ïàðàìåö³¿

ñïî÷àòêó çàïîâíèëè á ³ ðîç³ðâàëè êîëáó, à ïîò³ì äîñèòü øâèäêî

âêðèëè á òîâñòèì øàðîì âñþ ïîâåðõíþ Çåìë³.

Íàñïðàâä³ ðîçìíîæåííÿ ïàðàìåö³é ïðèïèíèòüñÿ ó ìîìåíò, êîëè

âè÷åðïàþòüñÿ çàïàñè ¿æ³ ó êîëá³ (àáî òåìï ñïîæèâàííÿ ðåñóðñ³â çð³â-

íÿºòüñÿ ç ¿õ ïîÿâîþ ó í³é). Íàäàë³ ÷èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ çàëèøàòè-

ìåòüñÿ ñòàëîþ ³ äîð³âíþâàòèìå ìàêñèìàëüíîìó çíà÷åííþ N

Ïîä³áíèé åêñïåðèìåíò (àëå â äóæå âåëèêèõ ìàñøòàáàõ) ëþäè

çä³éñíþâàëè, çàâîçÿ÷è íà îñòðîâè ³ íàâ³òü íà êîíòèíåíòè íîâ³ âèäè

òâàðèí ÷è ðîñëèí. Íàïðèêëàä, ç 1835 ïî 1880 ð. ïîãîë³âÿ îâåöü â

Àâñòðàë³¿ çóñèëëÿìè ëþäåé çá³ëüøóâàëîñÿ äóæå øâèäêî. Ç ìîìåíòó

âè÷åðïàííÿ ïðèäàòíèõ äëÿ îâåöü ïàñîâèù ¿õ ïîãîë³âÿ ñòàá³ë³çóâàëî-

ñÿ, à íåâåëèê³ êîëèâàííÿ ç àìïë³òóäîþ ïðèáëèçíî 1 ìëí áóëè ñïðè-

÷èíåí³ ïîãîäíèìè óìîâàìè.

Ïàðàëåëüíî àíàëîã³÷íèé ïðîöåñ â³äáóâàâñÿ ñàì ñîáîþ ç êðîëèêà-

ìè, òàê ñàìî çàâåçåíèìè äî Àâñòðàë³¿ ç ªâðîïè. Êîëè âîíè ñòàëè

êîíêóðóâàòè ç â³âöÿìè çà òðàâó, àâñòðàë³éñüê³ ôåðìåðè ðîçïî÷àëè

ìàëî íå ñòîë³òíþ â³éíó ç äîâãîâóõèìè. Õî÷ áóëè çàñòîñîâàí³ âñ³ çà-

ñîáè ìàñîâîãî çíèùåííÿ, îêð³ì ÿäåðíî¿ çáðî¿ ³ â³éñüêîâèõ êî-

ðàáë³â, ëþäè ïðîãðàëè öþ áîðîòüáó, áî òàê ³ íå ë³êâ³äóâàëè âñ³õ

êðîë³â ó çåëåí³é ÷àñòèí³ êîíòèíåíòó. Âîíè çìóøåí³ áóëè ïîáóäóâàòè

íàéäîâøèé ó ñâ³ò³ ïàðêàí, â³ääàâøè íà ïîòàëó êðîëÿì çàõ³äíó (ñóõ³-

øó) ÷àñòèíó Àâñòðàë³¿.

Òåîð³ÿ äèíàì³êè ïîïóëÿö³é îïåðóº á³ëüø-ìåíø ñêëàäíèìè äèôå-

ðåíö³àëüíèìè ð³âíÿííÿìè. Ó íàéïðîñò³øîìó âàð³àíò³, êîëè íåõòóþòü

åì³ãðàö³ºþ òà ³ìì³ãðàö³ºþ, âðàõîâóþòü ëèøå êîåô³ö³ºíòè íàðîäæó-

âàíîñò³ α ³ ñìåðòíîñò³ β. ×èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ çàëèøàºòüñÿ ñòà-

á³ëüíîþ, êîëè âîíè îäíàêîâ³.

Çá³ëüøåííÿ dN

ïîïóëÿö³¿ çà ³íòåðâàë ÷àñó dt âíàñë³äîê íàðîäæó-

âàíîñò³, î÷åâèäíî, äîð³âíþº α N dt. Çà òîé ñàìèé ÷àñ çàãèíå ê³ëüê³ñòü

îñîáèí dN

= − β N dt.

Ðåçóëüòóþ÷à çì³íà äîð³âíþº àëãåáðà¿÷í³é ñóì³ öèõ äâîõ âåëè÷èí:

dN = α N dt − β N dt.

ßêùî ñóìà âåñü ÷àñ äîäàòíà, òî ÷èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ çá³ëüøó-

âàòèìåòüñÿ, ÿêùî â³äºìíà  çìåíøóâàòèìåòüñÿ, à ÿêùî äîð³âíþâà-

òèìå íóëþ  çàëèøàòèìåòüñÿ ñòàá³ëüíîþ, áî íàðîäæóâàí³ñòü ó í³é

çð³âíîâàæèòüñÿ ç³ ñìåðòí³ñòþ.

Ð³âíÿííÿ, ÿêå îïèñóº ïðîöåñ çì³í ó ÷àñ³ ÷èñåëüíîñò³ N ïîïóëÿö³¿,

çàïèñóþòü òàê:

dN / dt = α N − βN. (3.2)

Çà ñòàëîñò³ êîåô³ö³ºíò³â α ³ β éîãî ðîçâÿçêîì º åêñïîíåíö³àëüíà

çì³íà ÷èñåëüíîñò³:

N(t) = N

exp (α − β) t. (3.3)

Ãðàô³êó ö³º¿ ôóíêö³¿ äëÿ âèïàäêó çá³ëüøåííÿ ïîïóëÿö³¿ â³äïîâ³äà-

þòü ä³ëÿíêè çðîñòàííÿ ïîïóëÿö³¿ (ðèñ.9). Âîíà ïðàâèëüíî îïèñóº

ðîçðîñòàííÿ ïîïóëÿö³¿ çà ñïðèÿòëèâèõ óìîâ. Ïðîòå, ÿê áóëî çàçíà÷å-

íî, çá³ëüøåííÿ ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³¿ îáîâÿçêîâî áóäå çóïèíåíî âè-

÷åðïàííÿì ðåñóðñ³â. Ïðîöåñ öüîãî ãàëüìóâàííÿ íàäçâè÷àéíî âàæëè-

âèé äëÿ íàñ óñ³õ, áî, ìîæëèâî, ñòîñóºòüñÿ íå ò³ëüêè êðîëèê³â â Àâñò-

ðàë³¿ ÷è ìîëþñê³â ó ×îðíîìó ìîð³, à é óñüîãî ëþäñòâà.

3.5. Îñíîâíèé çàêîí

ðîçâèòêó ïîïóëÿö³¿:

çðîñòàííÿ ⇒ êîëàïñ ⇒ ñòàá³ë³çàö³ÿ

Ïðèïóñòèìî, ùî á³îëîã³÷íèé âèä ³ñíóâàâ òðèâàëèé ÷àñ çà óìîâè

ð³âíîñò³ êîåô³ö³ºíò³â íàðîäæóâàíîñò³ ³ ñìåðòíîñò³ (α = β), à òàêîæ

ñòàá³ëüíî¿ ÷èñåëüíîñò³ N

, ÿêà â³äïîâ³äàëà ðåñóðñíèì ìîæëèâîñòÿì

çàéíÿòî¿ íèì òåðèòîð³¿.

Íåõàé ó ïåâíèé ìîìåíò ñèòóàö³ÿ ðàïòîâî çì³íèëàñÿ íà êðàùå ³ ðå-

ñóðñí³ ìîæëèâîñò³ çðîñëè ó Z ðàç³â. Òàêà ñèòóàö³ÿ, íàïðèêëàä, ñòà-

ëàñÿ ç ÷àñòèíîþ ëþäñòâà ïðèáëèçíî 10 òèñÿ÷îë³òü òîìó â ìîìåíò âè-

íàéäåííÿ çåìëåðîáñòâà. Íà ò³é òåðèòîð³¿ äîëèíè ð³êè, äå ïîëþâàííÿ

ãîäóâàëî îäíîãî ìèñëèâöÿ, çåðíîâ³ äàâàëè äîñòàòíüî ¿æ³ äëÿ 1520

Ðèñ. 9. Òèïè äèíàì³êè çì³í ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³é

ï³ñëÿ çá³ëüøåííÿ ðåñóðñ³â æèâëåííÿ:

1  ïîøèðåíèé, ç êîëàïñîì ³ ðèçèêîì ö³ëêîâèòî¿ çàãèáåë³;

2  çàõèùåíèé, ç ïëàâíèì âèõîäîì íà íîâó ð³âíîâàæíó ÷èñåëüí³ñòü

áåç êîëàïñó

çåìëåðîá³â (Z = 1520). Ùîäî òâàðèí ïîä³áíà ñèòóàö³ÿ âèíèêàº ï³ä

÷àñ øâèäêîãî ïåðåõîäó â³ä ïîñóõè äî âîëîãîãî ïåð³îäó, âíàñë³äîê

ïðîíèêíåííÿ âèäó íà â³ëüí³ òåðèòîð³¿ (óòâîðåííÿ ïåðåøèéêà ì³æ

êîíòèíåíòàìè ÷è îñòðîâàìè) àáî ç ³íøèõ ïðè÷èí.

Çàâäÿêè ïîë³ïøåííþ óìîâ õàð÷óâàííÿ àáî çìåíøèòüñÿ ñìåðò-

í³ñòü, àáî ³ñòîòíî ï³äâèùèòüñÿ íàðîäæóâàí³ñòü (íå âèêëþ÷åíî, ùî

îáèäâà ïðîöåñè â³äáóäóòüñÿ îäíî÷àñíî). Ð³âí³ñòü α = β ïîðóøèòüñÿ,

âèíèêíå ñï³ââ³äíîøåííÿ α > β. ×èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ ïî÷íå çá³ëüøó-

âàòèñÿ çà çàêîíîì åêñïîíåíö³àëüíîãî çðîñòàííÿ (3.3).

Ïîñòóïîâî, ÿê ïîêàçóº ä³ëÿíêà êðèâî¿ çðîñòàííÿ íà ðèñ. 9, âîíà

íàáëèçèòüñÿ äî ÷èñåëüíîñò³ N = Z N

, ÿêà â³äïîâ³äàº ð³âíîâàç³ ïîïó-

ëÿö³¿ ç íîâèìè, çá³ëüøåíèìè ó Z ðàç³â ðåñóðñíèìè ìîæëèâîñòÿìè ñå-

ðåäîâèùà ïðîæèâàííÿ. Îòóò ïîïóëÿö³¿ âàðòî áóëî á çóïèíèòè ïðè-

ð³ñò, áî ïîäàëüøå éîãî ïðîäîâæåííÿ ðóéíóâàòèìå äîâê³ëëÿ ³ çàâ-

äàñòü øêîäè ñàì³é ïîïóëÿö³¿. Íåâåëèêà ÷àñòèíà âèä³â (íàïðèêëàä,

çâè÷í³ äëÿ íàñ ñîëîâåéêè òà ³íø³ ïòàõè çàâäÿêè ïåâíèì çàõèñíèì ìå-

õàí³çìàì ïîñò³éíî ïåðåáóâàþòü ó ð³âíîâàç³ ç ðåñóðñíèìè ìîæëèâîñ-

òÿìè, òîìó â öüîìó ðàç³ âîíè ïîâ³ëüíî çá³ëüøóâàòèìóòü ñâîþ ÷è-

ñåëüí³ñòü äî íîâîãî ð³âíîâàæíîãî çíà÷åííÿ Z N

Ïðîòå ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü á³îëîã³÷íèõ âèä³â íå ìàº âíóòð³øí³õ

³íäèêàòîð³â, ÿê³ ñâîº÷àñíî ïîïåðåäæàëè á ¿õ ïðî íàáëèæåííÿ äî ìåæ³

ìîæëèâîãî, äî âè÷åðïàííÿ çàñîá³â æèâëåííÿ. Çà ³íåðö³ºþ ðîçìíî-

æåííÿ òðèâàòèìå ó ïîïåðåäíüîìó ðèòì³, áî ¿æà ùå º ³ ïðåäñòàâíèê³â

ìîëîäèõ ïîêîë³íü ó â³ö³ â³äòâîðåííÿ áàãàòî. Ê³ëüê³ñòü îñîáèí ó ïî-

ïóëÿö³¿ ³ äàë³ ñòð³ìêî çá³ëüøóâàòèìåòüñÿ.

Ìàêñèìàëüíà ÷èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ N

max

, ÿê ïðàâèëî, íàáàãàòî

ïåðåâèùóº ð³âíîâàæíó (N

= ZN

), ÿêó ìîæå çàáåçïå÷èòè ñåðåäîâè-

ùå ïðîæèâàííÿ. Ó ìîìåíò äîñÿãíåííÿ ÷èñåëüíîñò³ N

max

âèÿâëÿºòü-

ñÿ, ùî ¿æ³ íåìàº, äîâê³ëëÿ çðóéíîâàíå òàê, ùî òèì÷àñîâî íå ìîæå çà-

áåçïå÷èòè íàâ³òü ð³âíÿ ZN

. Öå îçíà÷àº, ùî âñÿ ïîïóëÿö³ÿ ïîñòàº ïå-

ðåä ïðîáëåìîþ ãîëîäó, ïîñèëåíîþ õâîðîáàìè.

ßâèùå ð³çêîãî çìåíøåííÿ ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³¿ ï³ñëÿ ¿¿ òèì÷àñî-

âîãî íàäì³ðíîãî ðîçâèòêó íàçèâàºòüñÿ êîëàïñîì. Éîìó â³äïîâ³äàº

ä³ëÿíêà çàíåïàäó ïîïóëÿö³¿ íà ðèñ. 9, ÿêà òåæ îïèñóºòüñÿ ôóíêö³ºþ

(3.3), àëå â óìîâàõ íåð³âíîñò³ α < β.

Ó òî÷ö³ ì³í³ìóìó ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³ÿ çàëèøàº ó ñïîêî¿ ñå-

ðåäîâèùå ïðîæèâàííÿ, ÿêå ä³ñòàº ïåâíèé ÷àñ íà â³äíîâëåííÿ ñâî¿õ

ïîïåðåäí³õ âëàñòèâîñòåé.

ßê ò³ëüêè öå ñòàíåòüñÿ, ðîçïî÷íåòüñÿ íîâèé öèêë åêñïîíåíö³àëü-

íîãî ðîçìíîæåííÿ ïîïóëÿö³¿, àëå âæå ó ìåíø ñïðèÿòëèâèõ óìîâàõ,

àí³æ ñïî÷àòêó (áî ñåðåäîâèùå òàê ³ íå âñòèãàº ïîâí³ñòþ â³äíîâèòèñÿ).

Âñå ïîâòîðþºòüñÿ ùå ðàç, àëå äðóãèé ìàêñèìóì ÷èñåëüíîñò³ âæå

íå òàêèé âåëèêèé, à íàñòóïíèé êîëàïñ íå òàêèé â³ä÷óòíèé äëÿ ïîïó-

ëÿö³¿.

ßêùî óìîâè äîâê³ëëÿ çàëèøàþòüñÿ ñòàá³ëüíèìè, ï³ñëÿ ïåâíî¿

ê³ëüêîñò³ êîëèâàíü ì³æ ìàêñèìóìàìè ³ ì³í³ìóìàìè ÷èñåëüíîñò³ ïî-

ïóëÿö³ÿ çàñïîêîþºòüñÿ íà íîâ³é ïîçíà÷ö³ ZN

, ÿêà á³ëüø-ìåíø

òî÷íî â³äïîâ³äàº (çã³äíî ³ç çàêîíàìè çáåðåæåííÿ åíåðã³¿ ³ ìàñè) ðåñóðñ-

íèì ìîæëèâîñòÿì ñåðåäîâèùà ïðîæèâàííÿ.

Âèêëàäåíå âèùå íå âàðòî ðîçãëÿäàòè ÿê ìàòåìàòè÷íó âïðàâó íà

âèêîðèñòàííÿ ð³âíÿííÿ (3.2) ³ éîãî ðîçâÿçêó (3.3). Ïîä³áí³ ïîä³¿ ó á³î-

ñôåð³ â³äáóâàëèñÿ ðàí³øå, ³ñíóþòü çàðàç ³ â³äáóâàòèìóòüñÿ ó ìàéáóò-

íüîìó ùîðàçó, êîëè ïîïóëÿö³ÿ (öå æ ñòèñíåíà ïðóæèíà!) ä³ñòàíå çìîãó

ðîçøèðèòèñÿ. Öå òàêà ñàìà ñóâîðà çàêîíîì³ðí³ñòü, ÿê çì³íà äíÿ ³ íî÷³

àáî ïàä³ííÿ âàæêîãî ò³ëà, ï³äïîðÿäêîâàíå çàêîíó çåìíîãî òÿæ³ííÿ.

Â³äì³íèòè öåé çàêîí íåìîæëèâî. Ïðîñòî, ÿêùî ëþäèíà ñïðàâä³

äâ³÷³ ðîçóìíà, âîíà íå ïîâèííà äîïóñòèòè êîëàïñó, ÿêèé â³äáóâàòè-

ìåòüñÿ áîëÿ÷å (àáî é êðèâàâî), ç³ çìåíøåííÿì ÷èñåëüíîñò³ ëþäñòâà ó

äåñÿòêè ðàç³â.

²V. Äëÿ äîïèòëèâèõ. Ïðî äåìîãðàô³÷íó ñòðàòåã³þ

Ç á³îåíåðãåòè÷íîãî ïîãëÿäó äåìîãðàô³÷íà ñòðàòåã³ÿ âèäó ò³ñíî ïîâÿ-

çàíà ç îïòèìàëüíèì ðîçïîä³ëîì ó êîæíîãî éîãî ÷ëåíà âñ³õ ìîæëèâèõ

ðåñóðñ³â ì³æ îñíîâíèìè ñòàòòÿìè âèòðàò:

• ïîøóêàìè ³ ïîãëèíàííÿì ÷è ñïîæèâàííÿì ðåñóðñ³â;

• çá³ëüøåííÿì ìàñè ³ ðîçì³ð³â;

• â³äíîâëåííÿì ³ ðåïàðàö³ºþ ñêëàäîâèõ îðãàí³çìó;

• çàõèñòîì â³ä íåãàòèâíèõ çîâí³øí³õ ÷èííèê³â ÷è àäàïòàö³ºþ äî íèõ;

• â³äòâîðåííÿì òà ðîçìíîæåííÿì.

Î÷åâèäíî, ùî âñ³ ³ñíóþ÷³ ðîçïîä³ëè äëÿ êîíêðåòíèõ âèä³â êîìïðî-

ì³ñí³. Íèí³ âîíè º âàæëèâèì îáºêòîì âèâ÷åííÿ, ³ íàñàìïåðåä  âèòðà-

òè âèä³â íà â³äòâîðåííÿ ³ ðîçìíîæåííÿ, à òàêîæ âàð³àíòè äåìîãðàô³÷íèõ

ñòðàòåã³é.

Äâà ïðîòèëåæí³ ³ äîñèòü ïîøèðåí³ ó á³îñôåð³ âàð³àíòè äåìîãðàô³÷íèõ

ñòðàòåã³é ä³ñòàëè íàçâó r- ³ K-ñòðàòåã³é. Òóò r  êîåô³ö³ºíò øâèäêîñò³

çðîñòàííÿ ïîïóëÿö³¿; K  ìàêñèìàëüíà ÷èñåëüí³ñòü âèäó (ìåæ³ çðîñòàí-

íÿ) â êîíêðåòíèõ óìîâàõ éîãî ³ñíóâàííÿ, ÿêà â³äïîâ³äàº ãîðèçîíòàëüí³é

ë³í³¿ íà ðèñ. 9.

Ïîð³âíÿííÿ çãàäàíèõ ñòðàòåã³é íàâåäåíî ó òàáë. 2.

Íàñë³äêè îáîõ ñòðàòåã³é äëÿ äèíàì³êè ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³é â³ä-

ð³çíÿþòüñÿ äóæå ³ñòîòíî. ×èòà÷³ ëåãêî íàâåäóòü ïðèêëàäè ïîïóëÿö³é

òâàðèí (÷è ðîñëèí), ðîçìíîæåííÿ ÿêèõ ï³äïîðÿäêîâóºòüñÿ ò³é ÷è ³íø³é

ñòðàòåã³¿. Ìè ëèøå çâåðíåìî óâàãó íà òå, ùî äåìîãðàô³ÿ ëþäñüêîãî ðî-

äó ï³äïîðÿäêîâóºòüñÿ K-ñòðàòåã³¿, ïîëüîâèõ àáî òóíäðîâèõ ìèøåé 

r-ñòðàòåã³¿ (ïîïóëÿö³¿ ëåì³íã³â ç ïåð³îäîì 46ðîê³â çì³íþþòüñÿ äî 100

ðàç³â, âèêëèêàþ÷è ï³ä ÷àñ ï³êó ÷èñåëüíîñò³ âðàæàþ÷ó ìàñîâó ñàìîâáèâ-

÷ó ì³ãðàö³þ).

Òàáëèöÿ 2

Óìîâè ³ íàñë³äêè r- ³ K-ñòðàòåã³é ó äåìîãðàô³¿

Ç âèêëàäåíèì ò³ñíî ïîâÿçàí³ âàæëèâ³ ïðîáëåìè áîðîòüáè ëþäèíè

ç³ øê³äíèêàìè ïîë³â, ë³ñ³â ÷è ïîìåøêàíü. Çà ïîîäèíîêèìè âèíÿòêàìè

éäåòüñÿ ïðî çíèùåííÿ ÷è çàïîá³ãàííÿ ðîçìíîæåííþ äð³áíèõ ³ñòîò,

ÿêèì ó ïðèðîä³ ïðèòàìàííèé r-âàð³àíò äåìîãðàô³÷íî¿ ñòðàòåã³¿. Òðàäè-

ö³éíî çàñîáîì ö³º¿ áîðîòüáè áóëè îòðóéí³ ðå÷îâèíè, àëå óñï³õ³â ëþäè

íå äîñÿãëè, õî÷ áåçïåðåðâíî óäîñêîíàëþþòü ö³ îòðóòè. Ñó÷àñíà òåîð³ÿ

äèíàì³êè ïîïóëÿö³é äîâîäèòü, ùî òàê ³ ìàëî áóòè, ùî õ³ì³÷í³ çàñîáè

íàéìåíø äîö³ëüí³ òà åôåêòèâí³ ñàìå ïðîòè âèä³â ç r-ñòðàòåã³ºþ ðîç-

ìíîæåííÿ! Åêîëîãè ðàäÿòü âèêîðèñòîâóâàòè ïðîòè òàêèõ âèä³â á³î-

ëîã³÷í³ ìåòîäè, íàñàìïåðåä ïðèðîäíèõ âîðîã³â àáî àíòàãîí³ñò³â âèä³â-

øê³äíèê³â.

Çâè÷àéíî, á³îìåòîä ïîòðåáóº øèðøèõ çíàíü ³ íåçð³âíÿííî âèùîãî

³íòåëåêòó, í³æ ïðèì³òèâíå çðîøóâàííÿ ëàí³â ÷è ñàä³â íàäøê³äëèâè-

ìè îòðóòàìè (óñÿêèìè -öèäàìè ç ãðóïè ïåñòèöèä³â, ïðåô³êñ ó íàçâ³

×èííèê ÷è õàðàêòåðèñòèêà Óìîâè ³ íàñë³äêè

-ñòðàòåã³¿

Óìîâè ³ íàñë³äêè

-ñòðàòåã³¿

Êë³ìàò Ä

æå çì³ííèé, ñêëàäíèé äëÿ

ïåðåäáà÷åííÿ

Ïðèáëèçíî ïîñò³éíèé àáî

ëåãêîïåðåäáà÷óâàíèé

Ñìåðòí³ñòü ×àñòî êàòàñòðîô³÷íà,

íåêåðîâàíà

Êåðîâàíà, çàëåæèòü â³ä

ãóñòîòè ïîïóëÿö³¿

×èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³¿ Íåð³âíîâàæíà, äóæå çì³ííà

ó ÷àñ³

Ïîð³âíÿíî ïîñò³éíà

³ áëèçüêà äî

Íàïðÿì â³äáîðó ³ õàðàêòå-

ðèñòèêè îêðåìèõ îñîáèí

•

Øâèäêèé ð³ñò êîæíî¿

îñîáèíè

•

Âåëèêà øâèäê³ñòü çðîñòàííÿ

ïîïóëÿö³¿

•

Ðàííÿ çð³ë³ñòü

•

Ìàë³ ðîçì³ðè

•

Âåëèêà ê³ëüê³ñòü

íàðîäæåíü ïðè âåëèêîìó

ïðèïëîä³

•

Íàçäàòí³ñòü äî êîíêóðåíö³¿

â ìåæàõ âèäó

•

Ïîâ³ëüíèé ð³ñò êîæíî¿

îñîáèíè

•

Ìàëà øâèäê³ñòü çðîñòàííÿ

ïîïóëÿö³¿

•

Ï³çíÿ çð³ë³ñòü

•

Âåëèê³ ðîçì³ðè

•

Íàðîäæåííÿ ð³äø³,

ç ìàëîþ ê³ëüê³ñòþ îñîáèí

ó ïðèïëîä³

•

Ïðèñòîñîâàí³ñòü äî êîíêó-

ðåíö³¿ âñåðåäèí³ âèäó

5. Òðèâàë³ñòü æèòòÿ Ìàëà, ÷àñòî ìåíøà îäíîãî

ðîêó

Âåëèêà, ÿê ïðàâèëî, á³ëüøà

ðîêó

ÿêèõ îçíà÷àº ÷óìà, à êîð³íü ëàòèíîþ  âáèâàòè, çàïîä³þâàòè ñìåðòü).

Ïðîòå ïåðåâàãè éîãî êîëîñàëüí³, à ãîëîâíå  á³îìåòîä âèêëþ÷àº ïðî-

ãðåñóþ÷å îòðóºííÿ äîâê³ëëÿ! Ìè ìîãëè á íàâåñòè ÷èìàëî äîêàç³â ³ ïðè-

êëàä³â íà êîðèñòü öüîãî ìåòîäó, àëå îáìåæèìîñÿ ëèøå äâîìà ãðàô³êà-

ìè íà ðèñ. 10.

Ö³ ãðàô³êè íàñò³ëüêè ïåðåêîíëèâ³ ³ òàê äîáðå ïðîìîâëÿþòü ïðî ïå-

ðåâàãè á³îìåòîä³â, ùî ÿê³ñü äîäàòêîâ³ ïîÿñíåííÿ âèäàþòüñÿ çàéâèìè.

ÇÀÏÈÒÀÍÍß ² ÇÀÂÄÀÍÍß

ÄËß ÑÀÌÎÑÒ²ÉÍÎ¯ ÐÎÁÎÒÈ

1. ßê çì³íèëàñÿ á çîíà ðîçñåëåííÿ ëþäåé íà Çåìë³ ï³ñëÿ çíèêíåííÿ ó íèõ

íàÿâíî¿ ñèñòåìè òåðìîðåãóëÿö³¿?

2. ßê ñó÷àñí³ îðãàí³çìè âèêîðèñòîâóþòü ïîâ³òðÿ  äëÿ ïîñò³éíîãî ÷è

òèì÷àñîâîãî ïåðåáóâàííÿ â íüîìó, øâèäêîãî ïåðåñóâàííÿ òîùî?

3. ßêà â³äíîñíà âîëîã³ñòü ïîâ³òðÿ  âèñîêà ÷è íèçüêà  ñïðèÿòëèâ³øà

äëÿ òèõ, õòî çìóøåíèé ³íòåíñèâíî ô³çè÷íî ïðàöþâàòè? Â³äïîâ³äü îá-

´ðóíòóéòå.

4. ßê³ ÷èííèêè âè ââàæàºòå ë³ì³òóþ÷èìè äëÿ óìîâ æèòòÿ ëþäåé â åêñòðå-

ìàëüíèõ çîíàõ ðîçñåëåííÿ (ïîÿñí³òü íà ïðèêëàä³ åñê³ìîñ³â Ãðåíëàíä³¿ é

àáîðèãåí³â ïóñòåëü Íàì³á³¿)?

5. Ïðîàíàë³çóéòå ñêëàä íàéïîì³òí³øèõ âèä³â æèâèõ ³ñòîò, ÿê³ áåç äîçâî-

ëó ìåøêàþòü ó íàøèõ äîì³âêàõ.

6. ßê³ ç íàâåäåíèõ ïÿòè çàêîí³â àóòîåêîëîã³¿ íàéò³ñí³øå ïîâÿçàí³ îäèí ç

îäíèì?

7. Äå ³ ÷îìó ëåãøå äîñë³äæóâàòè ïîïóëÿö³¿ âîâê³â  ó ã³ðñüêèõ ë³ñàõ ÷è ó

íàï³âòóíäð³?

8. ×îìó áàêòåð³ÿì ïîòð³áíî íàéìåíøå ÷àñó, ùîá çàñåëèòè á³îñôåðó (äî-

ñÿãòè ìàêñèìàëüíî¿ ìîæëèâî¿ ÷èñåëüíîñò³ ïîïóëÿö³¿)?

Ðèñ. 10. Âàð³àö³¿ øê³äíèê³â ó ïàðíèêàõ äëÿ õ³ì³÷íîãî (à)

³ á³îëîã³÷íîãî (á) ñïîñîá³â çàõèñòó ðîñëèí

9. Áàêòåð³ÿ ä³ëèòüñÿ ùîãîäèíè. Çà ÿêèé ÷àñ ¿¿ ïîïóëÿö³ÿ ìîæå ïåðåâèùè-

òè òèñÿ÷ó?

10. ßêó äåìîãðàô³÷íó ñòðàòåã³þ ïåðåäáà÷èëà ïðèðîäà äëÿ ñëîí³â  r ÷è Ê?

. Äëÿ ÿêèõ òåïëîêðîâíèõ íàçåìíèõ ³ñòîò  âåëèêèõ ÷è ìàëèõ  äîáîâå

ñïîæèâàííÿ ¿æ³ (åíåðã³¿) íà îäèíèöþ ìàñè ò³ëà á³ëüøå? ×îìó?

. ×è ïðèäàòíà â³äïîâ³äü ïîïåðåäíüî¿ çàäà÷³ äëÿ õîëîäíîêðîâíèõ îðãà-

í³çì³â?

. Äëÿ âñ³õ âèä³â îðãàí³çì³â ôàêòè÷íà ÷èñåëüí³ñòü ïîïóëÿö³é  çì³ííà âå-

ëè÷èíà, ÿêà ÷àñòî â³äõèëÿºòüñÿ â³ä ð³âíîâàæíî¿. Äëÿ ÿêî¿ ç³ ñòðàòåã³é 

r ÷è Ê  ö³ â³äõèëåííÿ á³ëüø³ ³ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ÷àñò³øå? Â³äïîâ³äü îá-

´ðóíòóéòå.

. ×è çàâæäè àðåàë (çîíà ïîøèðåííÿ á³îâèäó) çá³ãàºòüñÿ ç ò³ºþ òåðèòî-

ð³ºþ, äå ñïîñòåð³ãàþòüñÿ îïòèìàëüí³ äëÿ âèäó óìîâè ñåðåäîâèùà? Â³ä-

ïîâ³äü îá´ðóíòóéòå.

. Äëÿ äåÿêèõ âèä³â ðèá õàðàêòåðíà êðèâà âèæèâàííÿ òèïó ², à íå òèïó ²²².

×èì ïîÿñíþºòüñÿ òàêà àíîìàë³ÿ?

. Ó ÿêîìó â³ö³ éìîâ³ðí³ñòü çàãèáåë³ ÷è ñìåðò³ ïðåäñòàâíèê³â íàñåëåííÿ

ñó÷àñíèõ ðîçâèíåíèõ êðà¿í íàéíèæ÷à? Â³äïîâ³äü îá´ðóíòóéòå.

. ×è ìîæíà â³äïîâ³äü äî ïîïåðåäíüî¿ çàäà÷³ çàñòîñóâàòè äî íàñåëåííÿ

Óêðà¿íè?

. ×è ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî òî÷êà ì³í³ìóìó êîëàïñó ëåæèòü òèì íèæ-

÷å, ÷èì âèùèì áóâ ìàêñèìóì ÷èñåëüíîñò³ íàä ¿¿ îïòèìàëüíèì (ð³âíî-

âàæíèì) çíà÷åííÿì? Â³äïîâ³äü îá´ðóíòóéòå.

. Ïîÿñí³òü ïðè÷èíè íèçüêî¿ ñò³éêîñò³ ïðîòè óðàãàí³â øòó÷íèõ ë³ñ³â, âè-

ñîêî¿  ïðèðîäíèõ.

. Äâà îäíàêîâ³ çà âèäîâèì ñêëàäîì ë³ñîâ³ ìàñèâè ðîçòàøîâàí³ íà ð³âíèí-

íèõ ä³ëÿíêàõ ç ð³çíîþ (2 ³ 4 ì) â³äñòàííþ âîäîíîñíîãî ãîðèçîíòó â³ä ïî-

âåðõí³ ´ðóíòó. ßêèé ìàñèâ ñò³éê³øèé äî âïëèâó â³òðó ³ ÷îìó ñàìå?

. Â ÿêèõ óìîâàõ  ñïîêîþ ÷è ÷àñòèõ â³òð³â îäíîãî íàïðÿìó  äåðåâà

ôîðìóþòü àñèìåòðè÷íó êðîíó? Â³äïîâ³äü îá´ðóíòóéòå.

. ×îìó äîâæèíà âóõ ó ëèñèöü òèì á³ëüøà, ÷èì áëèæ÷å äî åêâàòîðà ì³ñöå

¿õ ïîøèðåííÿ?

. Òåîð³ÿ ñâ³ä÷èòü, ùî áàêòåð³ÿì ïîòð³áåí íàéìåíøèé ñåðåä ³íøèõ æèâèõ

³ñòîò ÷àñ äëÿ çá³ëüøåííÿ ñâîº¿ ìàñè äî ìàñè Çåìë³. À ÿêèì âèäàì äëÿ

öüîãî íåîáõ³äíà íàéìåíøà ê³ëüê³ñòü ïîêîë³íü, ÿêùî âñ³ çàðîäêè âèæè-

âàòèìóòü ³ äàäóòü ïîòîìñòâî?

. Çã³äíî ç ïðàâèëîì Ãëîãåðà, êîë³ð ò³ëà æèâèõ ³ñòîò â óìîâàõ õîëîäíîãî

³ ñóõîãî êë³ìàòó çíà÷íî ñâ³òë³øèé, í³æ ó äóæå òåïëîìó ³ âîëîãîìó. ×è

çàñòîñîâíå âîíî äëÿ ëþäåé? Â³äïîâ³äü îá´ðóíòóéòå.

. ßê ìîæíà ïîÿñíèòè ï³äâèùåíó ê³ëüê³ñòü öóêðó, á³ëê³â òà ³íøèõ âèñîêî-

ìîëåêóëÿðíèõ ðå÷îâèí ³ çíèæåíèé âì³ñò âîäè ó êë³òèíàõ òðàâ íà ïîëî-

íèíàõ Êàðïàò òà ³íøèõ ã³ð?