Конспект по истории физиологии

Подождите немного. Документ загружается.

В октябре 1774г. Пристли поведал о только что открытом газе А.Л.Лавуазье

(1743-1794), отрицавшему существование флогистона. По-видимому, свобода от

ложной доктрины помогла Лавуазье отвести кислороду ту роль в дыхании, которая

ему принадлежит. Тем самым великий французский естествоиспытатель развенчал

и пнейму, и флогистон. Чуть позже Д.Блэк (1728-1799) открыл углекислый газ

(«газ Сильвестра»), после чего представления о газообмене в организме стали

гораздо полнее.

Открытиями Лавуазье, главным образом в химии и отчасти в физиологии,

завершился XVIII век, в течение которого научная методология стала

господствовать не только в физике и химии, но также в физиологии и через нее

медленно внедрялась в медицину. В авангарде научных достижений шли

Нидерланды, достигшие наивысших успехов в развитии буржуазного строя,

сменившего там феодализм в процессе освобождения от испанского

владычества. Крупнейший голландский университет в Лейдене задавал тон

прогрессу всей европейской науки и медицины. Наивысшего расцвета Лейденский

университет достиг в первые десятилетия XVIIIв., когда его ректором был

Г.Бурхааве (1668-1738), почитавшийся «всей Европы учителем (Totius Europae

praeceptor)».

Его книга «Наставления по медицине», изданная в 1708г., признана

первым фундаментальным трудом в области физиологии. Наряду с преподаванием

физиологии, Бурхааве читал лекции по терапии (медицине), хирургии,

офтальмологии, патологии, фармакологии, ботанике, химии, метеорологии.

Могучий интеллект этого человека объял все медицинские науки. В практику

врачебных обследований больного им была введена термометрия.

Студентами Лейденского университета были юные дарования всех

европейских государств. Волею Петра Великого система высшего медицинского

образования Бурхааве была внедрена в России. Учениками Бурхааве с гордостью

называли себя голландец Г. ван Свиттен (1700-1772), швед К.Линней (1707-

1778), француз Ж.О. де Ламетри (1709-1751), немец И.Н.Либеркюн (1711-1756),

австриец А.Гаен (1704-1776), англичанин Р.Витт (1708-1767), россияне

П.З.Кондоиди (1710-1760), И.Ф.Шрейбер и многие другие известные

европейцы. П.3.Кондоиди на правах директора Медицинской Канцелярии и

первого лейб-медика российской императрицы Елизаветы Петровны в 1754г. дал

указание профессору Санкт-Петербургских лекарских школ И.Ф.Шрейберу ввести

в учебный план физиологию. Следуя заветам Г.Бурхааве, он рекомендовал

профессору преподавать «оную не токмо словами, но и произведением

физиологических опытов над живыми скотами». И.Ф.Шрейбера связывала личная

дружба с А.Галлером (1708-1777), который был самым знаменитым

продолжателем дела Бурхааве в физиологии.

К числу наиболее важных достижений XVII-XVIIIвв. относится

сформулированное французским философом, математиком, физиком и

физиологом Р.Декартом (1596-1650) представление об «отраженной деятельности

организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при

прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его

представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с

одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда - рефлекс) как луч

света от гладкой поверхности. Открытие Декарта определило дальнейшее развитие

физиологии на материалистической основе и существенно поколебало

идеалистические понятия о механизмах поведения животных и человека. Позже

представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной

системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие

в трудах чешского анатома и физиолога Г.Прохаски (1749-1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-

анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и

химические методы исследования. Так, итальянец Дж.Борелли (1608-1679) для

объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а

для изучения движения крови в сосудах - законы гидравлики. В 1738г.

англичанину С.Хейлсу посредством прямого измерения удалось установить

величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым

было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики.

Француз Р.Реомюр (1683-1757) и итальянец Л.Спаланцини (1729-1799)

изучали химизм пищеварения, француз А.Лавуазье (1743-1794) пытался на

основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое

число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф.Глиссону

(1597-1677). Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфиче-

скими свойствами и особенностями.

В 1822г. французский физиолог, искуснейший вивисектор, враг

натурфилософских спекуляций, Ф.Мажанди (1785-1855) доказал раздельное

существование чувствительных (центростремительных) и двигательных

нервных волокон. Это явилось важным шагом в установлении соотношений

между функциями нервной системы и ее структурой. В это же время были

начаты исследования значения различных участков головного и спинного мозга.

Флуранс (1794-1868) в 20-х годах XIX века показал, что голуби, лишенные

больших полушарий мозга, совершенно теряют способность приспособляться к

изменениям в окружающей среде. Несколько ранее Легаллуа (1812) выяснил, что

дыхательные движения в течение некоторого времени сохраняются после

удаления больших полушарий, если оставить целым продолговатый мозг и

грудной отдел спинного мозга; этот опыт лег в основу развития учения о

центрах различных функций. Вскоре после этого, в начале 30-х годов,

И.Мюллер и М.Галл разработали рефлекторную теорию в том виде, в каком она

существовала до И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

Итак, к концу XVIII столетия в физиологии были накоплены некоторые

сведения о кровообращении и дыхании, возникло понятие о рефлексе,

имелись довольно подробные анатомические данные о строении тела человека и

высших животных, была разработана методика доступа почти ко всем органам

тела. Физиология уже могла пользоваться научными данными о

микроскопическом строении различных органов.

Развитие физиологии в XIX веке

Приблизительно со второй половины XIX века началось быстрое

развитие физиологической науки одновременно с развитием всех других точных

наук. Это было связано с мощным ростом производительных сил,

потребовавшим развития точных знаний о природе, что обеспечило возможность

значительного расширения естественнонаучных исследований.

Три великих открытия естествознания - закон сохранения энергии,

клеточная теория и эволюционное учение - явились основой быстрого развития

всех биологических дисциплин в этот период. Развитие физики и химии

вооружает к этому времени исследователей рядом приемов, позволяющих

количественно изучать физиологические процессы и характеризовать

химические процессы, происходящие в организме. Методика графической

регистрации, разработанная рядом исследователей, позволила точно

регистрировать такие процессы, как сокращение мышц, распространение

электрических изменений в нервах, колебания давления в кровеносных

сосудах и т.д. Это дало возможность измерять интенсивность физиологических

процессов в их динамике, т. е. при их изменениях во времени, часто за весьма

короткие его интервалы. Благодаря графической регистрации стали выявляться

такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было подметить без

объективной записи. Так, была изучена связь между колебаниями давления

крови в сосудах и фазами деятельности сердца (Э.Марей (1830-1904), К.Людвиг

(1816-1895)), измерена скорость проведения возбуждения в нервах

(Г.Гельмгольц (1821-1894)).

В связи с изучением клеточной структуры тканей животного организма во

второй половине XIX века оказалось возможным установить связь между

деятельностью различных органов и особенностями структур образующих их

клеток и тканей. Были обнаружены определенные тканевые структуры, с

которыми связаны те или иные функции организма (например, связь функций

нервной системы со взаимным расположением нервных клеток и их отростков).

Открытие закона сохранения и превращения энергии позволило подойти к

количественной характеристике физиологических процессов с энергетической

стороны (В.В.Пашутин (1845-1901), Э.Пфлюгер (1829-1910), М.Рубнер (1854-

1932)).

Во второй половине XIX века физиология достигла больших успехов в

характеристике функций отдельных органов и систем организма, а также в

изучении некоторых наиболее простых механизмов регуляции их

деятельности. Можно сказать, что к началу XX века почти не осталось органов,

значение функций которых не было бы в общих чертах известно. Одновременно

было довольно подробно изучено влияние раздражения различных нервов,

идущих от центральной нервной системы к тем или иным органам, выяснен

характер влияния нервной системы на сердце (Э.Вебер (1795-1878), Бецольд

(1842-1908), И.Ф.Цион (1842-1912), И.П.Павлов)), сосуды (А.П.Вальтер, Клод

Бернар (1812-1878), К.Людвиг, Ф.В.Овсянников (1827-1906)), скелетные мышцы

(Ф.Мажанди (1783-1855), И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский (1852-1922)), на гладкие

мышцы пищеварительного тракта и мочевого пузыря (Э.Пфлюгер (1829-

1910), Н.А.Миславский (1854-1928), Д.Ленгли (1834-1925)). В 80-90-х годах

И.П.Павлов новыми приемами исследования и с принципиально новых позиций

настолько всесторонне и подробно изучил физиологию пищеварения, что этот

отдел нашей науки, по существу заново им созданный, до сих пор является

одним из наиболее разработанных.

Большое значение в формировании наших знаний о ряде процессов в

организме имели начатые еще в конце XVIII века, но развитые лишь в 40-80-

х годах XIX столетия исследования электрических явлений в живых тканях,

главным образом в нервах и скелетных мышцах. Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896),

Л.Герман (1838-1914) и Н.Е.Введенский на основании изучения электрических

потенциалов, возникающих при раздражении нерва и мышцы, создали

представление о так называемой волне возбуждения, или нервном импульсе.

К тому же периоду (вторая половина XIX века) относятся важные

успехи в изучении функций центральной нервной системы. К началу этого

периода было уже твердо установлено, что после разрушения всего спинного и

продолговатого мозга раздражение органов чувств (или рецепторов,

являющихся, по И.П.Павлову, периферическими отделами анализаторов)

перестает вызывать ответные действия организма. Развивая ранее

сформировавшееся понятие рефлекса, физиология второй половины XIX века

понимала под рефлексами такие реакции организма, которые у животного

каждого вида постоянно воспроизводятся в ответ на определенное

раздражение данной группы рецепторов, причем для их осуществления

необходима целость спинного и продолговатого мозга. Таково, например,

мигание при раздражении роговицы, сужение зрачка при действии сильного

света на сетчатку, отдергивание конечности при болевом раздражении и т. д.

(И.М.Сеченов считал, что все действия организма являются рефлексами, однако

развитие эти взгляды получили лишь впоследствии - в трудах И.П.Павлова)

Вторая половина XIX века была периодом изучения рефлексов,

имеющихся от рождения у всех животных данного вида (безусловных

рефлексов, как мы их теперь называем). Полученные результаты имели большое

значение для понимания врожденных механизмов регуляции деятельности

различных органов и для диагностики поражений нервной системы.

Наряду с описательной характеристикой рефлексов, с середины XIX века

началось изучение процессов, которые происходят в нервных центрах под

влиянием импульсов, приходящих к ним от рецепторов по

центростремительным (афферентным) нервным волокнам. В начале 50-х годов

Пфлюгер показал, что усиление раздражения рецепторов вызывает значительные

изменения рефлекторных ответов (иррадиация возбуждения), а в 1862г.

И.М.Сеченов открыл в центральной нервной системе явления торможения. С

этого времени в исследование деятельности центральной нервной системы

всегда входит изучение торможения, так как в норме нет ни одного явления в

нервной системе (а, значит, и во всем организме), при котором, наряду с

возбуждением, не выступало бы торможение.

В изучении торможения основные заслуги принадлежат И.М.Сеченову,

А.Ф.Самойлову (1867-1930), Н.Е.Введенскому и И.П.Павлову.

Физиология XIX века знаменуется также началом изучения свойств

различных отделов центральной нервной системы. П.Флуранс, Ф.Гольц,

В.Ф.Овсянников, Н.А.Миславский, К.Монаков и др. изучали этот вопрос,

наблюдая за последствиями удаления разных отделов головного и спинного

мозга или исследуя результаты их раздражения. Вслед за открытием еще в пер-

вой половине прошлого века дыхательного центра в продолговатом мозгу

последовало открытие сосудодвигательного центра (К.Людвигом и

Ф.В.Овсянниковым). Было также обнаружено, что раздражение некоторых

участков коры головного мозга закономерно вызывает определенные

движения (Фрич и Гитциг, 1870). Путем наблюдений за животными, у которых

удаляли различные участки коры головного мозга, были выявлены

расстройства их движений и поведения, причем характер этих расстройств

зависел от того, какие участки мозга были удалены. Крайне важными были

исследования нарушений, наступающих у людей при поражении тех или иных

участков мозга патологическим процессом. Например, неспособность

произносить слова (при сохранении способности их понимать) после

поражения у человека третьей лобной извилины левого полушария явилась

основой для открытия так называемого «центра речи» (Брока, 1866). Большие

заслуги в разработке этих вопросов принадлежат казанской физиологической

лаборатории Н.А.Миславского, неврологу В.М.Бехтереву (1857-1927) и ряду

крупных отечественных невропатологов. В совокупности все эти исследования

привели к учению о так называемой локализации функций в центральной

нервной системе. Во второй половине XIX века происходило изучение свойств

и функций рецепторных образований (часто обозначавшихся как органы

чувств), воспринимающих воздействия внешней среды (Э.Вебер,

Г.Гельмгольц, И.М.Сеченов и другие). В этот период было начато и изучение

роли нервных аппаратов (рецепторов), заложенных во внутренних органах и

скелетных мышцах и раздражаемых при изменении их деятельности. Сеченов в

60-х годах дает гениальные указания о роли импульсов с мышечных рецепторов

в познании человеком окружающего мира. В 1866г. И.Ф.Цион вместе с

Людвигом устанавливает, что в регуляции кровообращения постоянно

участвуют нервные (рефлекторные) процессы, возникающие при раздражении

воспринимающих нервных приборов в дуге аорты. Вскоре после этого была

выяснена роль, которую играют в регуляции дыхания импульсы с рецепторов

легких, а затем (в 80-х годах) начались исследования И.П.Павлова,

подчеркнувшие значение рецепторов во внутренних органах.

Во второй половине XIX века началась также разработка вопросов о

промежуточном обмене веществ - превращение глюкозы в гликоген (Клод

Бернар), превращение в печени продуктов обмена белков (М.В.Ненцкий (1847-

1901), И.П.Павлов) и т.д. Изучение химического состава различных органов

и тканей животного тела и происходящих в нем химических превращений

развилось в особый химический раздел физиологии, столь обширный, что он

теперь представлен родственной с физиологией дисциплиной - биохимией.

Со становлением физиологии в Европе связаны имена многих

исследователей. Остановимся на некоторых из них.

Иоганн Евангелист Пуркине (1787-1869) после получения образования в

Пражском университете стал в 1819г. профессором в Бреслау (ныне Вроцлав),

где организовал физиологическую лабораторию, преобразованную в 1836г. в

институт, - первый Институт физиологии в Европе, если не считать институт с

таким названием во Фрейбурге, который не оставил после себя чего-нибудь

значимого в науке.

Сам Пуркине больше занимался микроскопической анатомией, нежели

физиологическими экспериментами, но с 1824г. вел учебный курс

экспериментальной физиологии и воспитал таких учеников как Г.Г.Валентин

(1810-1883), И.Чермак (1828-1873), К.Зибольд (1804-1885), Г.Станниус (1808-

1885). Первый из них стал потом профессором анатомии и физиологии в

Бернском университете и написал учебник, который имел большее хождение,

чем учебник И.Мюллера, в силу более простого изложения учебного материала,

хотя различий между ними было несравненно меньше, чем между учебником

И.Мюллера и учебниками, предшествовавшими ему. Г.Станниус, ставший

профессором в Ростоке, увековечил свое имя знаменитыми перевязками сердца

(1852), при помощи которых изучил его автоматизм и особенности проводящей

системы.

Эрнст Генрих Вебер (1795-1875) в 20-летнем возрасте занял кафедру

анатомии и физиологии Лейпцигского университета, где активно развивал

экспериментальную физиологию. Ему принадлежат важные открытия в

физиологии, из которых к выдающимся относят основной закон психофизики

органов чувств (нелинейный характер зависимости силы ощущений от

интенсивности раздражителей), механизм обеспечения непрерывности кровотока за

счет эластических свойств аорты, хотя об этом ранее писали Борелли и Галлер, био-