Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

181

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

4.2.3. Аксоподии

Аксоподии представляют собой конусовидные цитоплазма-

тические выросты клетки (рис. 4.37). Они характерны для пе-

динеллид, солнечников, полицистин, акантарий и феодарий, ко-

торых ранее объединяли в один тип Actinopoda именно по

наличию аксоподий. Сейчас уже очевидно, что аксоподии мо-

гут появляться независимо в разных группах протистов. Обыч-

но они выходят из клетки в виде радиальных лучей. Осевой ске-

лет аксоподии составляет основа из микротрубочек, которая

называется аксонема (как и аксонема жгутиков, но устроена

иначе), или стереоплазма.

Аксонема окружена слоем цитоплазмы, содержащим мелкие

органеллы и включения, который называют реоплазмой. Реоп-

лазма находится в постоянном движении, что связано с пище-

вой и двигательной активностью аксоподии.

Микротрубочки стереоплазмы обычно связаны между собой

поперечными мостиками и в целом формируют упорядоченную

трехмерную структуру. Аксонемы разных актинопод довольно

сильно различаются по строению. Микротрубочки могут иметь

разное количество мостиков, или, как их принято называть, ва-

лентностей. Для образования трехмерных структур необходи-

мо как минимум сочетание двухвалентных микротрубочек с

Рис. 4.37. Схема организации аксоподии у солнечника

Actinosphaerium на продольном (А) и поперечном (Б) срезах.

(По: Sleigh, 1989.) ак – аксонема, м – митохондрия, мт –

микротрубочки, я – ядро.

182

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

микротрубочками большей валентности. В результате образу-

ются структуры аксонем, которые на поперечном срезе имеют

различную конфигурацию и в некоторых случаях могут харак-

теризовать определенные таксоны (рис. 4.38).

183

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Аксопласты и центропласты

Однако более существенное значение для таксономии имеет

строение центров организации аксонем (рис. 4.38, 4.39, 4.40).

У одних актинопод аксонемы формируются на поверхности

ядра протиста (например, у Pedinellidea). В этом случае центр

их организации как бы распределен по всей поверхности ядер-

ной оболочки. Он почти не выражен морфологически, представ-

ляя собой небольшое электронно-плотное образование на по-

верхности наружной мембраны ядра. От этого уплотнения и

начинаются микротрубочки аксоподии.

У других протистов аксонемы расходятся из одного центра,

который может быть представлен аксопластом или центропла-

стом (рис. 4.38, 4.39). Центропласт образован трехслойным цен-

тральным диском диаметром от 0,2 до 1,5 мкм, к которому с

Рис. 4.38. Обобщенная схема организации микротрубочек в

аксонеме и их центров организации (ЦОМТ) у разных

актинопод. (По: Febvre-Chevalier, Febvre, 1993.)

А – строение центра организации микротрубочек, Б –

структурная единица аксонемы, В – организация

микротрубочек аксонемы на поперечном срезе. 1–2 –

Pedinellidеа: 1 –Ciliophrys: ЦОМТ распределен по поверхности

ядра, микротрубочки образуют треугольник. 2 – Actinophrys,

Echinоsphaerium: ЦОМТ распределен по поверхности ядра,

микротрубочки образуют 2 спирали, закручивающиеся одна

вокруг другой. 3–5 – Heliozoa: 3 – Dimorpha: один массивный

ЦОМТ в инвагинации ядра. Микротрубочки 4-валентные

образуют пересекающиеся квадраты. 4 – Heterophris,

Raphidiophrys, Acanthocystis: один ЦОМТ, включающий

трехслойный диск, или центропласт. Микротрубочки 4-

валентные, образуют треугольники и шестиугольники. 5 –

Gymnosphaera, Hedraiophrys, Actinocoryne, Acantharia: ЦОМТ

без внутренней дифференцировки – аксопласт. Микротрубочки

3-валентные, образуют шестиугольники. 6–7 – Acantharia,

Polycуstina: 6 – Acantharia, Polycystina: ЦОМТы прилегают к

мембране, ограничивающей стенку капсулы, но могут

включаться и в ядерную шапочку (Centroplastidiata), или

прилегать к периспикулярной мембране у акантарий.

Микротрубочки 2- –3-валентные, формируют додекаэдр. 7 –

Polycуstina: ЦОМТ – один аксопласт в инвагинации ядра.

Псевдо-«Х» организация микротрубочек, формирующая

изогнутые «палисады». 8 – Phaeodaria: ЦОМТ в виде полусферы

непосредственно под стенкой центральной капсулы.

Микротрубочки не связаны между собой мостиками.

184

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

обеих сторон прилегают две плотные полусферы (рис. 4.39 Б).

Аксопласт не имеет центрального диска и представлен, фак-

тически, электронно-плотной аморфной массой, от которой

расходятся микротрубочки аксонем (рис. 4.38). Расположе-

ние ЦОМТов относительно ядра в разных группах протистов

может существенно различаться. У одних протистов они на-

ходятся снаружи ядра (рис. 4.39 Б), у других ядро охватывает

участок цитоплазмы, в котором находится аксопласт, а расхо-

дящиеся от него аксонемы пронизывают ядро, проходя в спе-

циальных каналах (рис. 4.38, 3). Большое разнообразие в этом

отношении демонстрируют полицистины, феодарии и акан-

Рис. 4.39. Схема организации актинофриидного (А) и центрохе-

лидного (Б) солнечников. (По: Patterson, 1994.) Вставки: А:

слева – аксонема на поперечном срезе, справа – строение

стенки цисты; Б: слева – аксонема на поперечном срезе, справа

– строение центропласта.

аг – аппарат Гольджи, ак – аксоподии, кн – кинетоцисты, м-

митохондрии с трубчатыми (А) и пластинчатыми (Б) кристами,

св – сократительная вакуоль, цп – центропласт, окруженный

центросферой, ч – чешуйки на поверхности клетки центрохе-

лидных солнечников, я – ядро.

185

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

тарии, у которых аксонемы отходят от аксопластов (рис. 4.40).

При этом аксопластов может быть несколько (у каждой аксо-

немы свой аксопласт) и они располагаются в периферической

зоне эндоплазмы. Такой тип называется экзоаксопластией и ха-

рактерен для всех феодарий (рис. 4.38). Для полицистин и акан-

тарий характерна эндоаксопластия – погружение аксоподий в

глубь центральной капсулы и формирование преимуществен-

но единого аксопласта. По взаимному расположению аксопла-

ста и ядра у полицистин различают разные формы эндоаксоп-

ластии (рис. 4.40).

Центроаксопластия – единый аксопласт находится в центре

окружающего его ядра (рис. 4.38, 4.40). Для таких полицистин

Рис. 4.40. Варианты взаимного расположения аксопласта и ядра

у некоторых полицистин. (По: Петрушевская, 1986.)

А – центроаксопластия, Б – периаксопластия, В – проаксоплас-

тия, Г – криптоаксопластия, Д – апоаксопластия. ак –аксонема

аксоподии, ап – аксопласт, нт – нуклеотека, ф – фузула, цк –

центральная капсула, эн – эндоплазма, я – ядро.

186

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

характерна радиальная симметрия, которая захватывает ядро,

центральную капсулу, скелет и аксоподиальную систему. Пе-

риаксопластия – единый аксопласт находится в чашевидном

углублении ядра (рис. 4.38, 4.40). Аксонемы отходят плотным

пучком в одну сторону, а по другим радиусам расходятся еди-

ничные аксоподии. Вся клетка таких полицистин гетерополяр-

на. Апоаксопластия – аксопласт может находиться около ядра

и даже в его углублении, но тесного контакта между этими

структурами нет (рис. 4.40). Клетка также гетерополярна, даже

приближается у некоторых полицистин к билатерально-сим-

метричной форме. Проаксопластия – аксопласт находится в

тесном контакте с ядром, между его лопастями (рис. 4.40). Эта

форма близка к периаксопластии, но аксоподии отходят в одну

сторону, не пронизывая ядра, а вся клетка проявляет четкую

гетерополярность с элементами трилучевой или билатеральной

симметрии. Криптоаксопластия, или анаксопластия – единый

аксопласт отсутствует, а ЦОМТы аксонем распределены по по-

верхности ядра (рис. 4.38, 4.40). Это характерно для пединел-

ломорф, таксоподид и некоторых полицистин.

Функции аксоподий

При помощи аксоподий клетки осуществляют движение и пи-

тание. Показано, что солнечники, будучи бентосными организ-

мами, перекатываются по субстрату за счет укорачивания одних

аксоподий и удлинения других, находящихся на противополож-

ной стороне клетки. При этом центр тяжести клетки немного

смещается и она перекатывается на небольшое расстояние. В

этих процессах укорачивания и удлинения аксоподий проис-

ходит разборка и сборка микротрубочек аксонем.

Наиболее важная функция аксоподий – питание. Их реоп-

лазма содержит экструсомы (кинетоцисты и мукоцисты), ко-

торые могут обездвиживать проплывающих мимо и случайно

коснувшихся их протистов. Далее захват пищевого объекта идет

по одному из 2 сценариев. Если парализованная жертва круп-

ная, то она немного подтягивается к клетке, из которой навстре-

чу ей формируются псевдоподии, охватывают ее и втягивают

внутрь клетки. Если же добыча мелкая, небольшая пищевая

вакуоль образуется вокруг нее непосредственно на поверхнос-

187

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ти аксоподии и передвигается к основанию аксоподии, а затем

втягивается в клетку, где и переваривается. Движение экстру-

сом и мелких частиц в реоплазме осуществляется при непос-

редственном участии микротрубочек, с которыми ассоциирован

акто-миозиновый комплекс (рис. 4.41). Этот сократительный

Рис. 4.41. Схема возможного механизма передвижения бакте-

рий (б) и кинетоцист (к) по аксоподии солнечника. (По:

Bardele, 1976.)

мт – микротрубочки аксонемы, мф – микрофиламентозная

акто-миозиновая система, обуславливающая движение частиц

вдоль микротрубочек и образование пищевых псевдоподий, пч –

пищевая чашечка, образованная псевдоподиальным выростом

тела клетки, сд – специализированный домен мебраны, к

которому могут прикрепляться микрофиламенты, бактерии и

кинетоцисты. Стрелками указано направление перемещения

бактерии и кинетоцисты.

188

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

комплекс обеспечивает скольжение вдоль микротрубочек ак-

сонемы как кинетоцист, так и прилипших к мембране аксопо-

дии бактерий. Кроме того, акто-миозиновая система участвует

в образовании пищевых псевдоподий для захвата крупных

объектов (рис. 4.41).

4.2.4. Строение псевдоподий

Формально все подвижные выросты протистов, при помощи

которых они передвигаются, можно классифицировать как

псевдоподии (ложноножки): флагеллоподии

(реснички и жгу-

тики), аксоподии, лобоподии, филоподии и ретикулоподии. Все

эти органоиды движения значительно различаются между со-

бой по строению и форме (рис. 4.42), а также часто выполняют

различные (не только двигательные) функции в клетке. Они

имеют внутренний скелет из микротрубочек и/или микрофи-

ламентов. Аксоподии и реснички/жгутики отличаются тем, что

имеют осевой скелет из упорядоченных микротрубочек. Их

строение было детально рассмотрено ранее (см. стр. 146, 181).

В этой главе будут рассмотрены лобоподии, филоподии и рети-

кулоподии, которые имеют менее определенную форму и если

и содержат микротрубочки, то не отличающиеся высокой сте-

пенью упорядоченности.

Цитоплазма большинства амебоидных клеток протистов чет-

ко разделяется на 2 слоя. Наружный слой представлен эктоп-

лазмой, или гиалоплазмой, в которой не встречаются органел-

лы клетки и рибосомы, а внутренний – эндоплазмой, или

гранулоплазмой, содержащей ядро и все органеллы клетки (рис.

4.43). Гиалоплазма оптически прозрачна, и поэтому на пере-

днем конце движущейся амебы обычно хорошо заметна так

называемая «гиалиновая шапочка», которая на других участ-

ках тела переходит в узкую гиалиновую кайму, окружающую

всю клетку. Эктоплазму также часто называют кортикальной

В.Т. Шевяков (Шевяков, 1926) называл флагеллоподиями также и подвижные

псевдоподиальные выросты на поверхности клетки акантарий, считая их

похожими на жгутики. По-видимому, эти псевдоподии следует относить к

ретикулоподиям, которые также способны совершать колебательные движения.

189

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

зоной цитоплазмы, т.к. она лежит непосредственно под покро-

вами клетки. По консистенции она довольно вязкая, желати-

ноподобная, т.е. находится в состоянии «геля». Эндоплазма же,

напротив, жидкая (находится в состоянии «золя») и при дви-

жении клетки течет по осевой части клетки или псевдоподии.

В литературе часто используется также термин «субпсевдо-

подии» для обозначения небольших выростов на переднем кон-

це общей псевдоподии. Они состоят только из гиалоплазмы и

не принимают участия в перемещении основной массы цитоп-

лазмы клетки (рис. 4.43).

Лобоподии

Лобоподиями называют временные выросты цитоплазмы

клетки, включающие в свой состав как гиалоплазму, так и гра-

нулоплазму. Их форма довольно сильно различается у разных

Рис. 4.42. Типы псевдоподий у протистов. (По: Hausmann,

Hьlsmann, 1996.)

1 – конические лобоподии Mayorella, 2 – аксоподии Actinophrys,

3 – лобоподия моноподиальной Saccamoeba, 4 – лобоподия

моноподиальной Vannella, 5 – лобоподии полиподиальной

Amoeba, 6 – лобоподии раковинной Nebela, 7 – филоподии

раковинной Cyphoderia, 8 – филоподии Nuclearia, 9 – ветвящие-

ся псевдоподии Stereomyxa, 10 – ретикулоподии Allogromia.

190

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

протистов. Поскольку формирование псевдоподий тесно свя-

зано с движением, то и особенности лобоподий следует рассмат-

ривать у движущейся амебы. Для описания формы амеб исполь-

зуются понятия моно- и полиподиальности. Моноподиальными

называются те амебоидные организмы, которые в процессе дви-

жения формируют только одну лобоподию, или если несколь-

ко, то направление движения все равно определяется одной ве-

дущей псевдоподией (рис. 4.44). Полиподиальные амебы имеют

несколько псевдоподий, и во время движения то одна, то дру-

гая из них становится лидирующей, т.е. определяет направле-

ние движения (рис. 4.44). Один и тот же организм способен пе-

реходить от моноподиальности к полиподиальности и наоборот,

как это происходит у Amoeba proteus.

Амебоидные трофозоиты большинства представителей клас-

са Heterolobosea характеризуются так называемыми эруптив-

ными (или взрывообразно формирующимися) псевдоподия-

ми. Направленный вперед ток цитоплазмы идет не

равномерно, а отдельными толчками. Каждый такой толчок

приводит к быстрому образованию новой прозрачной гиали-

новой полусферы в передней части тела амебы. Таким обра-

зом организм продвигается вперед. Аналогично происходит и

Рис. 4.43. Организация амебоидной клетки. (По: Смирнов,

Гудков, 2000.)

ги – гиалоплазма, гл – гиалиновые лопасти, гр – гранулоплазма,

пс – псевдоподии, сп – субпсевдоподии.