Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

171

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Понятие кинетиды

Для общего определения жгутикового/ресничного аппарата

часто используется понятие «кинетида». Определение этого по-

нятия для протистов не вполне четкое, т.к. первоначально было

разработано только для инфузорий. Весь двигательный аппа-

рат инфузорий обычно называется кинетом. Он состоит из ря-

дов ресничек, которые определяются как кинеты. Кинетида же

представляет собой «элементарную» структурно-функциональ-

ную единицу кинеты или всего кинетома (рис. 4.29). Для жгу-

тиконосцев, имеющих 1–2 жгутика, понятие кинетома и кине-

тиды совпадают. Наиболее консервативная часть кинетиды –

кинетосомы, количество которых в кинетиде подавляющего

большинства протистов равно двум. Двухкинетосомальное со-

стояние кинетиды распространено наиболее широко, хотя есть

Рис. 4.29. Организация кинетиды и кинетома у инфузорий. (По:

Lynn, Small, 1981.)

А – структура соматической кинетиды, Б – строение

соматических кинет, В – организация кинетома (соматической и

оральной цилиатуры). кд– кинетодесмальный филамент, кн –

кинетосомы соматической цилиатуры, оц – оральная цилиатура,

пц – постцилиарная фибрилла, т – трансверсальная фибрилла.

172

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

и истинно одножгутиковые формы (см. выше) и некоторые мно-

гожгутиковые (опалиниды), у которых кинетосомы непарные.

Для полимастигин (дипломонады, оксимонады, парабаза-

лии) характерно объединение жгутиков с ядром в единый мор-

фо-функциональный комплекс (рис. 4.30). Его принято назы-

вать кариомастигонтом. Обычно кариомастигонт содержит 4

жгутика и 4 кинетосомы, объединенные попарно. Поскольку

пары кинетосом часто не связаны друг с другом морфологиче-

ски, можно считать, что кариомастигонт содержит две кинети-

ды и одно ядро. Такая ситуация характерна для многих четы-

рехжгутиковых протистов. По-видимому, такой кинетом

сформировался в процессе эволюции путем удвоения двухки-

нетосомальной кинетиды.

У протистов наблюдаются как процессы редукции двухки-

нетосомальной кинетиды, так и ее полимеризация. Их можно

проследить в рамках того или иного монофилетичного таксона.

Так, было показано, что исходной для зеленых водорослей яв-

ляется двухкинетосомальная кинетида. В результате ее удвое-

Рис. 4.30. Схема

строения переднего

конца тела

трихомонады

Ditrichomonas

honigbergii. (По:

Farmer, 1993.)

аг – аппарат

Гольджи, ак –

аксостиль, п –

пельта, пф –

парабазальные

фибриллы, р –

кинетосома

рекуррентного

жгутика, ум –

ундулирующая

мембрана, я – ядро.

Пронумерованы

кинетосомы, от

которых отходят

жгутики.

173

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ния появился наиболее распространенный среди них четырех-

жгутиковый тип кинетиды, подвергшийся в дальнейшем про-

цессам редукции как жгутиков, так и кинетосом вплоть до ис-

тинно одножгутиковой кинетиды Micromonas (рис. 4.31). Эта

же двухкинетосомальная кинетида дала начало и кинетому га-

мет и зооспор эдогониевых водорослей, насчитывающему де-

сятки жгутиков (Pickett-Heaps, 1971).

Полимеризация кинетиды у полимастигин (дипломонад, ок-

симонад и парабазалий) – генеральная линия эволюции. Ис-

ходным для них, по-видимому, должен считаться кариомасти-

гонт с двумя парами кинетосом, которые тесно связаны с ядром

(рис. 4.32). У дипломонад происходит удвоение кариомасти-

Рис. 4.31. Предполагаемые пути эволюции кинетиды у зеленых

водорослей. (По: Карпов, 1993.)

А – исходная двухкинетосомальная кинетида (современные

спермии харовых водорослей), Б – удвоение кинетиды

(современные празинофитовые – Pyramimonas), В – редукция

жгутиков (современные празинофитовые), Г – редукция

кинетосом (современные Chlamydomonas), Д – полная

редукция жгутика и частичная редукция одной из кинетосом

(Pedinоmonas), Е – полная редукция одной из кинетосом

(Micromonas), Ж – полимеризация жгутиков (современные

зооспоры и спермии эдогониевых).

174

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

гонта, что приводит к появлению двухлучевой или даже била-

теральной симметрии у особей, обладающих двумя ядрами и 8

жгутиками. Дальнейшее развитие этого пути полимеризации

кариомастигонта находит отражение у оксимонад (рис. 4.32).

В некоторых родах оксимонад число кариомастигонтов дости-

гает сотен на одну клетку.

Такой же тип полимеризации всего кариомастигонта харак-

терен также для трихомонад из отряда Calonymphyda. Для боль-

шинства же их отмечена полимеризация только кинетиды, что

имеет место у многожгутиковых гипермастигин с одним ядром

(рис. 4.32).

Недавно была обнаружена свободноживущая анаэробная

трихомонада Ditrichomonas honigbergii (Farmer,1993), у кото-

Рис. 4.32. Предполагаемые пути полимеризации кинетиды у

полимастигин. (Ориг.).

А–Б – путь полимеризации кинетиды у дипломонад и оксимо-

над. А – исходная двухкинетосомальная кинетида (гипотети-

ческая), Б – удвоение кинетиды (ретортамонады), что приводит

в дальнейшем к образованию устойчивой связи кинетиды с

ядром и формированию двух кариомастигонтов (2 КМ) у

дипломонад и поликариомастигонтов (ПКМ) у оксимонад.

В–Ж – путь полимеризации кинетиды у парабазалий. В –

исходная двухкинетосомальная кинетида (гипотетическая), Г –

удвоение кинетиды (Ditrichomonas), Д – переориентация

кинетосом, что приводит к образованию устойчивого кариомас-

тигонта (трихомонады) и дальнейшей его полимеризации с

формированием поликариомастигонта (ПКМ) у калонимфид, Е –

увеличение числа передних жгутиков (трихомонады), Ж –

полимеризация кинетиды (гипермастигины).

175

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

рой 4 кинетосомы расположены попарно (рис. 4.30). Это по-

парное расположение кинетосом указывает, по-видимому, как

и у других полимастигин, на исходное двухкинетосомальное со-

стояние кинетиды у предков всех полимастигин.

Полимеризация кинетиды от 2 исходных кинетосом отмечает-

ся также у протеромонад и ведет к многожгутиковости опалинат.

Наиболее яркий пример такого типа полимеризации кинетиды де-

монстрируют инфузории (рис. 4.29). Их кинетом формируется на

основе полимеризации двух кинетосом (Lynn, 1991) и подверга-

ется в дальнейшем глубокой морфологической и функциональ-

ной дифференцировке, часто ведущей к олигомеризации кинето-

ма (Догель, 1951).

Обобщая, можно заключить, что полимеризация кинетиды у

протистов чаще всего начинается с бикинетосомального состо-

яния, и первый этап этой полимеризации в подавляющем боль-

шинстве случаев ведет к удвоению кинетиды. В дальнейшем,

если устанавливается прочная связь с ядром и формируется

кариомастигонт, полимеризации подвергается весь кариомас-

тигонт, что приводит к появлению многоядерных и многожгу-

тиковых протистов. Если же связь с ядром непрочная, полиме-

ризация кинетиды идет независимо от ядра.

Принято считать, что поскольку бикинетосомальное состоя-

ние наиболее широко распространено среди протистов, то оно

и является наиболее древним. Как мы видели, оно действитель-

но наиболее консервативно, т.к. почти во всех группах протис-

тов полимеризация начинается именно с 2 кинетосом. Кинето-

сомы и центриоли имеют одинаковое строение, поэтому и

происхождение кинетосом легко объяснить, если предположить,

что центриолярный аппарат клетки был первичен. Тогда в эво-

люционном смысле кинетосомы – это центриоли, у которых

выросли жгутики. Это наиболее общепринятая в настоящее вре-

мя точка зрения на происхождение жгутиков и ресничек.

Однако помимо этого широко представленного пути полиме-

ризации кинетиды у протистов имеет место и другой, идущий,

по-видимому, на основе одной кинетосомы (Карпов, 1993). Он

характерен для некоторых хитридиевых грибов, протостелид

(Myxomycetes) и шизопиренид (Heterolobosea). Их жгутико-

176

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

вые стадии имеют, как правило, непостоянное для вида число

кинетосом, при этом каждая кинетосома обладает индивидуаль-

ным набором корешков. Эти примеры свидетельствуют о воз-

можном пути становления кинетиды протистов на основе од-

нокинетосомального состояния.

Такое положение противоречит общепринятым представле-

ниям о происхождении кинетиды из центриолей. Однако и его

нельзя исключать из возможных путей становления кинетиды

у эукариот. В конце концов, появление центриолей тоже долж-

но быть объяснено. Кроме того, эволюционно консервативные

состояния (в данном случае бикинетосомальное) не обязатель-

но должны быть наиболее древними, а предковая форма (одно-

кинетосомальное состояние) может встречаться весьма редко.

Поэтому следует признать вполне вероятным и путь становле-

ния кинетиды эукариот на основе однокинетосомального состо-

яния кинетиды.

4.2.2. Функции жгутика/реснички

Основная функция жгутика – движение. В активной работе

жгутика движущим началом являются периферические мик-

ротрубочки и их динеиновые ручки, обладающие АТФ-азной

активностью. На изолированных дублетах микротрубочек ак-

сонемы показано, что при добавлении АТФ происходит сколь-

жение дублетов относительно друг друга. Находясь в составе

жгутика, дублеты связаны друг с другом и с центральными мик-

ротрубочками, формируя длинный цилиндр. Поэтому скольже-

ние дублетов относительно друг друга, вызванное работой

динеиновых ручек, приводит к изгибанию аксонемы. Централь-

ные микротрубочки выполняют при этом опорную функцию.

Исследования мутантов Chlamydomonas reinhardtii показали,

что внутренние динеиновые ручки вызывают изгибание жгу-

тика и определяют размер и форму волны биения. Наружные

ручки усиливают этот эффект и увеличивают частоту биения.

Недавно было установлено, что центральные микротрубочки

выполняют не только опорную функцию, но вместе с радиаль-

177

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ными спицами взаимодействуют с внутренними ручками, кон-

тролируя форму биения жгутика (Porter, Sale, 2000).

Формы движения жгутика различны, но обычно это волно-

образное изгибание с частотой до 50 колебаний в секунду. У

большинства протистов биение жгутика происходит в одной

плоскости. У инфузорий и многожгутиковых протистов движе-

ние ундулиподий организовано по типу метахрональных волн.

При этом биение отдельной реснички состоит из двух этапов:

рабочий удар и возвратное движение (рис. 4.33). Во время ра-

бочего удара прямая ресничка совершает гребное движение спе-

реди назад, а при возвратном движении она мягко волнообраз-

но изгибается, возвращаясь назад уже по другой траектории

(рис. 4.33), максимально приближенной к поверхности тела, и

сводя к минимуму тормозное влияние. Таким образом, рабо-

чий удар ресничек направляет движение клетки в противопо-

ложную сторону.

Рис. 4.33. Кинетика

биения ресничек и

жгутиков. (По: Sleigh,

1991.)

При рабочем ударе (А)

ресничка захватывает

бóльшую массу воды

(ограничено

пунктирной линией),

чем при возвратном (Б)

движении. В – форма

биения жгутиков у

плывущей

хламидомонады.

Стрелками показано

рабочее движение

жгутиков.

178

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Следует подчеркнуть, что с точки зрения физики передви-

жение в жидкости малых объектов, какими являются жгути-

коносцы и инфузории, существенно отличается от движения

крупных организмов (например, рыб). Вообще к движущему-

ся в воде или воздухе телу приложимы следующие силы: силы

инерции движущегося тела и силы вязкости, связанные со

скольжением слоев жидкости относительно друг друга. Отно-

шение сил инерции к силам вязкости выражается числом Рей-

нольдса (R), которое прямо пропорционально размерам дви-

жущегося тела. Например, для крупной рыбы число R может

составлять 1000, тогда как для жгутиконосца оно будет менее

0,01. Таким образом, если для рыбы силы вязкости пренебре-

жительно малы по сравнению с силами инерции, то для жгути-

коносца, наоборот, силы инерции в сто раз меньше сил вязкос-

ти, и уже силами инерции можно пренебречь. Другими словами,

как только жгутики или реснички перестают работать, клетка

сразу же останавливается.

По сравнению с размерами тела клетки, прилегающий к ее

поверхности ламинарный слой жидкости имеет значительную

толщину. Поэтому во время рабочего удара расправленная рес-

ничка захватывает и перемещает сравнительно большой объем

жидкости (рис. 4.33). Во время возвратного движения реснич-

ка пригибается к поверхности клетки и проходит вблизи него,

поэтому объем захватываемой и перемещаемой жидкости зна-

чительно меньше, чем при рабочем ударе (рис. 4.33). Это и обес-

печивает поступательное движение клетки. Метахрональные

волны, пробегающие по поверхности тела многожгутиковых и

ресничных протистов, могут быть организованы различным об-

разом. В зависимости от направления рабочего удара по отно-

шению к направлению распространения метахрональной вол-

ны различают симплектическую (рабочий удар направлен по

ходу метахрональной волны), антиплектическую (рабочий удар

направлен против волны) и диаплектическую (рабочий удар на-

правлен под углом к волне) формы метахронии (рис. 4.34).

Диаплектическая форма метахрональной волны, в свою оче-

редь, делится на 2 вида (рис. 4.34): леоплектическую (рабочий

удар реснички направлен влево, если смотреть по ходу распро-

179

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

странения волны) и дексиоплектическую (рабочий удар рес-

нички направлен вправо, если смотреть по ходу распростране-

ния волны). Большинство ресничных полей у инфузорий де-

монстрируют диаплектическую форму метахронии.

Жгутики и реснички часто используются также и для пита-

ния. При этом форма биения жгутика может меняться по срав-

нению с двигательным, а может оставаться неизменным. Фор-

мы биения жгутиков, вызываемых ими токов жидкости и

направления движения клетки у различных протистов показа-

ны на рисунке 4.35. Помимо движения и питания протисты ис-

пользуют жгутики для того, чтобы очищать поверхность тела от

налипающих на него мелких посторонних частиц.

Многие хризомонады имеют редуцированный рулевой жгу-

тик. Обычно в его основании расположено вздутие, представ-

ляющее часть фоторецепторного аппарата, т.е. жгутики могут

выполнять и рецепторную функцию.

Рис. 4.34. Основные формы биения ресничек. (По: Sleigh,

1989.)

Показана связь между направлением рабочего удара реснички

(тонкая стрелка) и направлением метахрональной волны

(толстая стрелка). На рис. В и Г (диаплектическая форма)

рабочий удар реснички направлен на читателя. А –

симплектическая форма, Б – антиплектическая, В –

леоплектическая, Г – дексиоплектическая.

180

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Среди жгутиконосцев имеются виды,

проводящие большую часть жизненно-

го цикла в прикрепленном состоянии.

В этот период жгутик теряет обычную

для него функцию движения и превра-

щается в органеллу прикрепления: сте-

белек или ножку. Это характерно как для

свободноживущих (рис. 2.32), так и для

паразитических (рис. 4.36) форм.

Рис. 4.35. Направление движения воды, вызываемое биением

ресничек и жгутиков. (По: Sleigh, 1989.)

А – хризомонада Ochromonas, Б – воротничковый жгутиконосец

Codonosiga, В – инфузория Euplotes, Г – инфузория Stentor.

Рис. 4.36. Схема прикрепления

трипаносомы к щеточной каемке

кишечного эпителия при помощи

видоизмененного жгутика. (По: Фролов,

Скарлато, 1997.)

ж – жгутик, жр – жгутиковое

расширение, мв – микровилли клетки

кишечного эпителия, тк – тело клетки

трипаносомы.