Иванова Е.Ю. (сост.) Основы микробиологии и экологии бактерий

Подождите немного. Документ загружается.

организма хозяина и приносящие ему вред. Патогенные бактерии вызывают

инфекционные болезни, мера патогенности

определяется как вирулентность.

Патогенность—свойство, определяемое генетически, xoтя возможность его

проявления может зависеть от многих условий.

Способность к паразитизму определяется наличием у бактерии ряда

свойств, которые определяют как факторы патогенности. Среди них можно

выделить ряд групп в зависимости от направленности их действия:

1)факторы, способствующие проникновению бактерий в тело жертвы в

результате разрушения субстратов, препятствующих такому проникновению;

2) факторы, позволяющие бактерии преодолеть воздействие иммунных

систем организма, в частности факторы защиты от фагоцитоза;

3) факторы патогенности с токсической функцией. У многих бактерий в

качестве факторов патогенности выступают также адгезины, определяющие

способность бактерий прикрепляться к клеткам и тканям хозяина, и структуры,

обладающие молекулярным сходством с макромолекулами хозяина,

ответственные за иммунологическую мимикрию бактерий.

Специфичность паразитизма патогенных бактерий может быть различной.

Факторы патогенности обычно специализированы в отношении

взаимодействия с организмом ограниченного числа близкородственных видов

животных. Существуют высоко специализированные паразиты . Вместе с тем

существует немало бактерий, которые способны вызывать заболевания особей

разнообразных и даже совершенно неродственных видов.

Контрольные вопросы: Что такое нормальная микрофлора? Какие

особенности характерны для микрофлоры кожного покрова человека? Как

различаются микрофлоры хищных и травоядных животных? Что такое

дисбактериоз? Могут ли представители нормальной микрофлоры оказывать

неблагоприятное воздействие на организм хозяина? Какова роль бактерий

нормальной микрофлоры? Какие виды симбиоза характерны для светящихся

бактерий? Как устроен бактериофотофор ? Как функционирует этот орган? Что

такое вирулентность? Назовите факторы патогенности бактерий? Каковы

механизмы проникновения бактерий в тело жертвы? Как бактерии

преодолевают воздействие иммунных систем организма? Как действуют

бактериальные белковые токсины? Какие адаптации к паразитированию

обнаружены у рикеттсий и хламидий? Каковы причины видоспецифичности

паразитов? Каковы предположения С.Н.Румянцева об инфекционных

болезнях? Каковы механизмы формирующие равновесие между популяциями

паразита и хозяина?

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ БАКТЕРИИ И РАСТЕНИЙ

БАКТЕРИИ, НАСЕЛЯЮЩИЕ РАСТЕНИЯ

Поверхность растения, и главным образом поверхность листьев

(филлосферы), является местом обитания разнообразных микроорганизмов,

которые определяют как эпифитные. Бактер ии не только находятся на

поверхности листьев, но и активно там развиваются. Особенно обильна

эпифитная микрофлора на поверхности растений, растущих в условиях

влажного тропического климата.

Численность популяций бактерий филлосферы определяется

доступностью влаги и питательных веществ, источником которых служат

вымываемые водой из листа вещества, секреты и экссудаты растения. Роса и

смывы с листьев содержат аминокислоты, углеводы, углеводороды,

органические кислоты, фитогормоны, неорганические ионы. В качестве

питательных субстратов микробам могут служить также оседающие на

поверхность листьев частицы, пыльца, вещества, растворенные в дождевой

воде.

Систематический состав бактерий филлосферы разнообразен. На разных

растениях могут преобладать различные виды, но специфичность микрофлоры

филлосферы не доказана. Для многих бактерий филлосферы характерна

способность к синтезу меланиновых и (или) каротиноидных пигментов,

защищающих клетки от неблагоприятного воздействия солнечной радиации.

Обитатели филлосферы часто синтезируют внеклеточные полисахариды,

защищающие клетки как от радиации, так и от высыхания. Кроме того, слизи

усиливают адгезию клеток, так что даже под проливным дождем бактерии

удерживаются на листьях.

Бактерии, развивающиеся в филлосфере, могут приносить растению

пользу, выделяя стимуляторы роста; значительная часть этих бактерий

способна к азотфиксации. Однако в составе микрофлоры филлосферы могут

сохраняться и фитопатогенные формы, до некоторых пор не вызывающие

заболевания pacтeния.

Корневая система растения всегда обильно заселена бактериями .

Микроорганизмы находятся непосредственно на поверхности корней и в почве,

прилегающей к корням, ризосфере. Число бактерий в ризосфере превышает их

число в зоне почвы, удаленной от корней в десятки, а часто в сотни раз. Это так

называемый ризосферный эффект, он

сильнее выражен у растений, обитающих

на бедных почвах, и возрастает с глубиной, в особенности если корни

достигают подстилающий грунт. Усиленное размножение бактерий в

ризосфере определяется поступлением в прикорневую зону корневых

выделений, содержащих различные органические вещества, доступные

бактериям, и корневого опада, т. е. отмирающих корней.

Популяции многочисленных видов микроорганизмов ризосферы не

являются собственно микрофлорой растении, однако они оказывают большое

влияние на жизнедеятельность растения: бактерии ризосферы вырабатывают

тиамин и ряд других витаминов, синтезируют ростовые вещества —

гиббереллин и гетероауксин, разрушают органические и минеральные соедине-

ния, способствуя повышению эффективности использования растением

минеральных веществ почвы. Развитие в составе ризосферной микрофлоры

разнообразных бактерий создает условия для конкуренции между ними за

пищевые субстраты, что препятствует развитию здесь случайных форм, в том

числе и фитопатогенных.

В ризосфере преобладают гетеротрофные грамотрицательные палочки.

Состав ризосферной микрофлоры около разных растений различается, хотя

строгой приуроченности определенных бактерий к определенным растениям не

удается обнаружить.

Наиболее интенсивное размножение бактерий в ризосфере наблюдается в

период наиболее интенсивного роста растений и перед цветением. После

завершения развития однолетних растений их корешки отмирают и постепенно

используются pазнообразными микроорганизмами в качестве источника пищи.

В этот период состав ризосферной микрофлоры изменяется: pазмножаются

бактерии, использующие пектин, клетчатку, увеличивается численность

грамположительных форм.

В сообществах бактерий, связанных с небобовыми растениями,

наблюдается потребление молекулярного азота так называемая ассоциативная

азотфиксация. Около 75% видов населяющих почву бактерий способны к

азотфиксации.

Микрофлора филлосферы и ризосферы растения является до некоторой

степени аналогом нормальной микрофлоры организма животного.

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ-СИМБИОНТЫ

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные

неподвижные аэробные палочки; быстрорастущие формы относят к роду

Rhizobium, медленнорастущие—к роду Bradyrhizobium. Клубеньковые

бактерии способны формировать симбиотические ассоциации с бобовыми

растениями. В образующихся при этом на корнях бобовых растений

клубеньках активно идет фиксация молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии способны существовать в почве вне симбиоза с

растением, хотя в этом случае они не всегда оказываются достаточно

конкурентоспособными. Первичные этапы взаимодействия клеток бактерий с

корневой системой соответствующего растения включают аттракцию бактерий

его корневыми выделениями.

Клубеньковые бактерии обнаруживают видовую специфичность. Обычно

определенный вид бактерий образует клубеньки только на одном или немногих

видах бобовых.

Существенное значение для взаимного узнавания бактерий и растения

имеют лектины бобовых. Это белки или гликопротеины, лишенные

ферментативной активности, но способные к специфическому связыванию

остатков сахаров. Процессы связывания сахаров лектинами сходны с

реакциями антиген—aнтитело. Лектины могут определять хозяйскую

специфичность, реагируя с определенными углеводными остатками на

поверхности симбиотических бактерий.

Рис. 9.

Схема первой фазы

прикрепления Rhizobium

trifolii к корневому

волоску клевера (по:

Dazzo, 1981).

Клевер синтезирует лектин—трифолиин. Поверхности бактерии и клетки

растения содержат сходные антигенные детерминанты , реагирующие с

трифолиином. Лектин служит мостиком между ними (рис. 9).

Известны два пути внедрения клубеньковых бактерий в корень растения-

хозяина: через корневые волоски или «расщелины», которые образуются в

основаниях боковых ответвлений корня.

Искривление корневого волоска является первым признаком заражения

растения. Степень деформации волоска зависит от вида растения,

инфицирующего штамма бактерии и места их проникновения в растение.

Рис. 10. Заражение

клубеньковыми бактериями

корневого волоска бобового

растения (по: Pueppke, Hawes,

1985).

Механизм искривления корневого волоска не вполне понятен. Полагают,

что прикрепленные к корневому волоску бактерии ингибируют отложение

ригидного бета-слоя только в месте прикрепления бактерий, а его

одновременное формирование в противоположной стороне приводит к

искривлению корневой волоска. В результате сильного закручивания корневого

волоска бактерии оказываются внутри его завитка (рис. 10).

В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют так называемую

инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу,

в которую погружены делящиеся клетки бактерий. Нить передвигается к

основанию волоска и клеткам эпидермиса со скоростью 5—8 мкм в час. Из

корневого волоска нить проникает через клетки коры в паренхиму.

Инфекционная нить сразу же по мере роста покрывается целлюлозной

оболочкой, которую синтезирует растение, по-видимому, с целью изоляции

ризобий.

Клубеньковые бактерии способны размножаться лишь в тетраплоидных

клетках растения. Когда инфекционная нить пронизывает находящиеся в коре

тетраплоидные клетки, часть бактерий переходят из нити в цитоплазму этих

клеток и начинают в них размножаться. Инфицирование клетки клубеньковыми

бактериями стимулирует деление не только этой, но и соседних незараженных

клеток. Таким образом, формируется ткань клубенька. Инфекция

распространяется через тетраплоидные клетки. Кора и проводящие сосуды

клубенька формируются из диплоидных клеток. Бактерии, перешедшие в

цитоплазму клеток, растут, делятся, но затем превращаются в бактероиды—

неспособные к делению, увеличенные в объеме клетки нередко Т- или У-

образной формы. Бактероиды могут составлять до 25—50% массы клубенька.

Активно фиксирующие азот клубеньки обычно довольно крупные и

красноватые из-за наличия леггемоглобина (ЛГ). ЛГ обнаруживают уже на

второй день после появления клубенька, а фиксацию азота—на четвертый.

ЛГ—один из важнейших продуктов симбиоза, он может составлять до 40% от

всего количества растворимых белков клубеньков сои. В синтезе ЛГ участвуют

оба симбионта—растение и бактерии. ЛГ не участвует непосредственно в

фиксации азота, физиологическая роль ЛГ состоит в снабжении бактерий

молекулярным кислородом и ограничении его концентрации путем связывания

так, что система нитрогеназы не ингибируется.

БАКТЕРИИ-ПАРАЗИТЫ

Бактерии, паразитирующие на растениях, называют фигопатогенными.

Как и патогены животных, патогены растений обладают факторами

патогенности, позволяющими им преодолевать защитные барьеры растения. К

таким факторам относятся, прежде всего, ферменты пектиназы и целлюлазы, а

также фитотоксины, фитогормоны и факторы адгезии.

Бактерии заражают растения, проникая через устьица, чечевички,

нектарники и гидатоды, иногда передаются с семенами, некоторые бактерии

могут проникать в растение только через свежие ранки, даже очень

незначительные. Заражению растения бактериями часто способствуют

насекомые.

Фитопатогенные бактерии, проникшие в растение, обычно размножаются

в межклеточном пространстве и в сосудистых пучках. Они вызывают

различные гнили, ожоги, пятнистости, увядания, опухолевые разрастания.

Между фитопатогенными бактериями и растениями сложились

специфические взаимоотношения, включающие процессы взаимного

узнавания и следующих за ним физиологических и регуляторных реакций.

Узнавание бактерией растения-хозяина может стимулировать реакции,

необходимые для проникновения бактерий в ткани растения и развития в них.

Узнавание растением фитопатогенной бактерии стимулирует его защитные

реакции.

Важным фактором устойчивости растений к фитопатогенным бактериям

являются фитоалексины. Это низкомолекулярные соединения, гетерогенные по

химической структуре, обладающие бактерицидными свойствами.

Фитоалексины не образуются в здоровом растении, но их синтез индуцируется

в пораженных бактериями тканях. Индукторами синтеза фитоалексинов могут

быть различные соединения, в том числе элементы клеточной стенки бактерии.

Защитная реакция растения может инициироваться сигнальными молекулами,

образующимися в результате деградации оболочек растительных клеток при

инфекции.

Контрольные вопросы: Каковы особенности бактерий, населяющих

поверхность листьев растений? Какова роль бактерий ризосферы? За счет чего

происходит прикрепление клубеньковых бактерий к корневому волоску? Как

идет заражение клубеньковыми бактериями корневых волосков? Как

формируется клубенек? Для чего служит и как синтезируется леггемоглобин?

Как происходит заражение растений патогенными бактериями? Какие

взаимоотношения складываются между растением и фитопатогеном? Что

такое фитоалексины?

Литература:

Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий: Учеб. пособие – Л., Изд-во

ЛГУ, 1989. – 246 с.

Шлегель Г. Общая микробиология / Пер. с нем. Л. Б. Алексеевой и др.; Под ред.

Е.Н. Кондратьевой - М., Мир, 1987 – 566 с.

Чурикова В.В., Викторов Д.П. Основы микробиологии и вирусологии: учеб.

Пособие. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 1989. – 272 с.

Составила Иванова Екатерина Юрьевна

Редактор Тихомирова О.А.