Иванова Е.Ю. (сост.) Основы микробиологии и экологии бактерий

Подождите немного. Документ загружается.

Контрольные вопросы: Как воздействует на организм прокариот уровень

кислотности среды? Какие группы бактерий по отношению к уровню рН

различают? Каковы приспособления ацидо- и алкалофильных бактерий к

условиям среды? как бактерии способны регулировать уровень рН среды?

ВОДНАЯ АКТИВНОСТЬ

Для большинства бактерий в качестве основного экологического фактора

выступает концентрация электролитов. Рассматривая отношение бактерий к

этому фактору и используя при этом раствор NaCI в различной концентрации,

можно до некоторой степени условно подразделить их на ряд групп. Во -

первых, это негалофильные бактерии, не нуждающиеся в NaС1 и способные

существовать в средах с ничтожным содержанием растворенных веществ, даже

в дистиллированной воде. Угнетение таких бактерий хлористым натрием

обычно начинается при концентрации около 3%. Во-вторых, это морские

бактерии, оптимальный рост которых обычно наблюдается при концентрациях

NaCI 2,5—5%. В-третьих, это умеренные галофилы, растущие при

концентрациях NaCI 5—15%, и, в-четвертых, экстремальные или крайне

галофильные бактерии, развивающиеся при концентрациях NaCI, начиная с

12—15% и до насыщенных растворов соли.

Контрольные вопросы: Какие группы бактерий принято выделять по

отношению к концентрации поваренной соли в среде? Где обитают

представители этих групп? Как приспосабливаются бактерии к дефициту

влаги?

ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА

Бактерии, существование которых в природе зависит от их способности

размножаться в местах с низким пищевым потоком углерода—до 0,1 мг/л в

день, относятся к олиготрофам. Олиготрофные бактерии являются типичными

обитателями водоемов и почв, весьма широко распространены в природе.

Организмы, не только способные расти на богатых питательных средах, но и

предпочитающие изобилие пищевых веществ, относят к копиотрофам.

Контрольные вопросы: Как характеризуются места обитания в терминах

усредненного пищевого потока за день? Какие группы бактерий по отношению

к пищевому потоку различают? Каковы приспособления различных групп к

условиям существования?

СОЕДИНЕНИЯ И ИОНЫ ТОКСИЧНЫЕ ДЛЯ БАКТЕРИЙ

Возможность процветания тех или иных видов бактерий зависит не только

от доступности необходимых для их жизни элементов, но и от способности

клеток противостоять действию веществ для них ядовитых. Бактериостаз -

задержка роста и размножения бактерий, вызванная действием

неблагоприятных химических или физических факторов. Прекращение

действия фактора приводит к возобновлению роста и деления, хотя при

длительном его воздействии может начаться гибель клеток, т. е. фактор

проявляет бактерицидность.

Антисептики - бактерициды, используемые в практической деятельности

человека. Антисептики применяют в медицине при лечении ран, для

дезинфекции, в пищевой промышленности для защиты продуктов от порчи, для

предохранения от гниения деревянных сооружений и т. п.

Ионы тяжелых металлов в невысоких концентрациях стимулируют

развитие тех или иных микроорганизмов, так как являются для них

необходимыми микроэлементами, входящими в состав тех или иных

ферментов. При увеличении концентрации солей тяжелых металлов начинает

проявляться их токсический эффект.

Антибиотики - вещества, образуемые микроорганизмами и способные в

малых концентрациях оказывать избирательное токсическое действие на другие

микроорганизмы или на клетки высших организмов. Описано более 5 тыс.

различных антибиотиков. По химической природе антибиотики принадлежат к

различным группам соединений.

Контрольные вопросы: Чем различается бактериостатичекое и

бактерицидное действие? Что такое пороговая концентрация вещества? Какие

вещества являются антисептиками? Как воздействуют на бактерий различные

концентрации ионов тяжелых металлов? От чего зависит степень токсичности

тяжелых металлов? Как воздействуют тяжелые металлы на популяции

почвенных бактерий? Что такое антибиотики? Каково их происхождение и

механизм действия? Какова природа устойчивости бактерий к антибиотикам?

БАКТЕРИИ В СООБЩЕСТВАХ

ПОПУЛЯЦИИ ПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИИ

Взаимодействия паразитических бактерий с хозяевами происходят на

уровне их популяций, которые неоднородны. Популяции хозяина гетерогенны:

1) по степени резистентности их представителей, зависящей от различных

факторов, не связанных с воздействием паразита и 2) по степени их

иммунитета, вырабатываемого в процессе такого воздействия. Способность

организма к выработке иммунитета также генетически детерминирована и у

разных людей неодинакова. Основная часть популяции паразита может быть

связана с небольшой долей особей хозяина.

Гетерогенность природных популяций бактерий может быть выражена в

большей или меньшей степени, но популяции всегда включают клетки разных

клонов. Состав популяций патогенных бактерий в большой степени зависит от

уровня восприимчивости популяций хозяев. Последние могут состоять, в

крайних своих вариантах, преимущественно из восприимчивых или преимуще-

ственно из иммунных организмов. В первом случае в популяциях бактерий

преобладают высоковирулентные эпидемические варианты, во втором —

маловирулентные, резервационные.

Контрольные вопросы: В каких случаях принято говорить об ареалах

бактерий? Какие виды бактериальных микроценозов принято выделять? Что

такое микрофлора рассеения? Каковы общие закономерности развития

бактериальной сукцессии? Какие стадии проходит экосистема при силосовании

растительной массы? Что такое стратификация и какие зоны выделяют в

пресноводных озерах? Какие процессы и микроорганизмы характерны для

каждой из зон? В чем особенности почвенных микроценозов? Какие типы

микрофлоры почвы выделяют? Что тако е микробный пул? Как гетерогенность

почвы влияет на жизнедеятельность микрофлоры? Почему для почвы не

соблюдается принцип Вольтерры-Гаузе? Как функционируют аэротенки? Что

такое активный ил? Когда необходима доочистка сточных вод, поступающих в

аэротенк? В чем особенности бактериальных популяций? От чего зависит

взаимодействие популяций патогенных бактерий с популяциями хозяина? Как

изменяется состав популяции в ходе развития эпидемии? Что тако е

горизонтальный перенос генов? Как осуществляется этот процесс? Какие гены

могут переноситься от вида к виду? Каковы предполагаемые источники генов

устойчивости?

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАКТЕРИИ С БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ

ЖИВОТНЫМИ

СИМБИОНТЫ ПРОСТЕЙШИХ

Симбиотические отношения бактерий с простейшими широко

распространены. Обычно бактерии расположены внутри клеток простейших и

являются, таким образом, эндобионтами. Бактериальные клетки неоднократно

обнаруживали в цитоплазме и ядрах амеб. Используя обработку

хлорамфениколом, можно получить культуры упомянутых видов простейших,

свободные от симбионтов. В отличие от исходных форм такие культуры

нуждаются в ростовых факторах, т.к. необходимый для их синтеза фермент

содержится только в клетках симбионта.

Симбиотические бактерии часто обнаруживаются в цитоплазме и ядрах

инфузорий различного систематического положения. При этом

прослеживается сложный взаимно приспособленный жизненный цикл

симбионта и хозяина.

Клетка зараженного животного может содержать сотни и даже тысячи

бактерий. Биологический смысл рассмотренных примеров симбиоза не всегда

понятен.

СИМБИОНТЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов

насекомых и у клещей.

У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных

органов—мицетомов—или в определенных участках тела в

специализированных клетках—мицетоцитах. Существует большое

разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи

симбионтов потомству.

Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком

растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных

клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов

независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего

пола или только самки (например , у некоторых тлей). Потомству симбионты

обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.

Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина

находится под строгим контролем со стороны последнего.

Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией

организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей,

лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть

получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи

образуются только из яиц, зараженных симбионтами.

СИМБИОНТЫ ПОГОНОФОР, МОЛЛЮСКОВ, ЧЕРВЕЙ И ГУБОК

С симбиотическими бактериями связаны и многие виды погонофор,

развивающиеся при использовании геотермальной энергии. Продукты

хемосинтеза — единственный источник питания как бактерий, так и их хозяев.

В зоне глубоководных термальных источников обитает моллюск

Calyptogena, в жабрах которого находятся симбиотические бактерии.

Симбиотические бактерии имеет корабельный червь Teredo, питающийся

преимущественно целлюлозой. Было установлено, что моллюск получает от

бактерий синтезированные ими аминокислоты. У корабельных червей

обнаружена способность к азотфиксации, видимо, также связанная с

активностью симбиотических бактерий.

Бактерии-симбионты обнаружены у представителей 13 из 17

исследованных отрядов морских губок. Особенно часто в роли симбионтов

губок выступают нитчатые или одноклеточные цианобактерии. Бактер ии

располагаются внутри клеток-бактериоцитов (цианоцитов) или в

межклеточном пространстве . Цианобактерии развиваются только в

освещенных частях тела губки. При этом губки, имеющие симбионты, хорошо

растут на свету, тогда как на губки, лишенные симбионтов, свет действует

угнетающе. Показано, что губки используют продукты фотосинтеза и

азотфиксации цианобактерии.

Контрольные вопросы: Симбионты каких видов простейших известны в

настоящее время? Какую роль играют симбиотические бактерии в жизни

амеб? Приведите примеры симбиоза бактерий с инфузориями? Где

расположены симбиотические микроорганизмы у насекомых? Как передаются

симбионты при размножении? Какую роль играют данные микроорганизмы в

жизни насекомых? Как насекомое-хозяин контролирует деятельность

симбионта? Расскажите о симбиозе бактерий с погонофорами. Какую роль

играют бактерии-симбионты в жизнедеятельности губок, червей и

моллюсков? Чем интересен симбиоз бактерий и нематод? Как изменяется

численность бактерий при выедании их беспозвоночными?

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАКТЕРИЙ С ПОЗВОНОЧНЫМИ

ЖИВОТНЫМИ

НОРМАЛЬНАЯ МИКРОФЛОРА ОРГАНИЗМА ПОЗВОНОЧНЫХ

В естественных условиях организм любого животного населен

множеством бактерий. Среди них могут быть случайные формы, но для многих

видов тело животного является основным или единственным местом их

обитания. Характер и механизмы взаимодействий микроорганизмов с

макроорганизмом многообразны и играют решающую роль в жизни и эволюции

многих видов бактерий. Для животного бактерии также важный экологический

фактор, определяющий многие стороны его эволюционных изменений.

Животные, лишенные бактерий, нормально растут и размножаются, если

получают пoлноценную пищу, однако у них не функционируют нормально

системы иммунитета и они могут погибнуть от бактерий совершенно

безопасных для обычных организмов. Микроорганизмы, населяющие организм

здорового животного, образуют его нормальную микрофлору.

Кожный покров. Микроорганизмы заселяют главным образом участки

кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. Обычно на коже преобладают

грамположительные бактерии. Представители рода Corynebacterium иногда

составляют до 70% всей кожной микрофлоры. Нарушение нормального

сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для

макроорганизма.

Кишечный тракт животных—обычное место обитания разнообразных

бактерий, преимущественно анаэробных. Характер взаимоотношений этих

бактерий с хозяином может быть различным и в первую очередь зависит от

особенностей его питания.

В кишечном тракте хищных или насекомоядных находится пища по

своему биохимическому составу близкая к составу их тела. Она является также

прекрасным субстратом для развития бактерий. Поэтому здесь складываются

конкурентные взаимоотношения бактерий с хозяином. Последний не может

полностью исключить возможность их развития, но ограничивает его благодаря

секреции кислоты и быстрому пищеварению, в результате чего почти все

продукты деятельности пищеварительных ферментов потребляются животным.

Более медленное прохождение пищи через толстый кишечник способствует

бурному развитию бактерий, и в задней кишке уже содержится огромное их

количество.

В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки.

Переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а

животное потребляет в качестве пищи продукты деградации и сами клетки

микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или симбиоз.

Однако у многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой

носит промежуточный характер. Например, у лошадей, кроликов, мышей в

кишечнике пища в значительной степени используется до того, как начнется

бурное развитие бактерий. Однако в отличие от хищников, у таких животных

пища дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию

бактериями.

Наиболее активная жизнедеятельность бактерий всегда происходит в

задней кишке. Анаэробы здесь развиваются, осуществляя брожения, при

которых образуются органические кислоты, преимущественно уксусная,

пропионовая и масляная. Содержимое кишечника - благоприятная среда

обитания бактерий. Однако здесь действует и ряд неблагоприятных факторов,

способствующих адаптации и специализации кишечных микроорганизмов. Так,

в толстом кишечнике накапливаются желчные кислоты до концентраций, уже

угнетающих рост некоторых бактерий. Масляная и уксусная кислоты также

обладают бактерицидными свойствами.

В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов

бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицелюлозы, пектины. В

составе нормальной микрофлоры кишечника человека насчитывается до 60

видов бактерий. Здесь преобладают неспорообразующие анаэробы, в том числе

представители рода Bifidobacterium, которым приписывают благоприятное

влияние на организм хозяина благодаря образованию витаминов и

антибиотиков. Для кишечной микрофлоры человека характерны стрептококки

и кишечная палочка.

Нарушение нормального состава кишечной микрофлоры определяется как

дисбактериоз. Высокая частота кишечных pасстройств у младенцев, которых

лечат антибиотиками, отчасти объясняется отсутствием у них бактерий, обычно

покрывающих слизистую и защищающих ее поверхностные рецепторы. К

cвободным рецепторам клеток прикрепляются, а затем здесь pазмножаются

патогенные формы.

Таким образом, состав бактерий, формирующих нормальную микрофлору

организма животного, не может быть случайным. Представители нормальной

микрофлоры обладают механизмами, нейтрализующими до некоторой степени

защитные системы организма хозяина, что и позволяет им иногда переходить к

паразитизму. Однако развитие нормальной микрофлоры регулируется и

ограничивается хозяином. Более совершенные и специфические механизмы,

регулирующие развитие бактерий, наблюдаются при симбиотических

взаимодействиях.

СИМБИОЗЫ СВЕТЯЩИХСЯ БАКТЕРИЙ

В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются

светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную

активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера,

не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более

полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии

попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на

частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.

Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной

экологической нишей.

Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного

характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные.

Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах,

фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно

глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты

обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств.

Светящиеся бактерии населяют специальные органы -

бактериофотофоры (рис. 8). Строение фотофоров и их расположение в теле

хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость

фотофора, неизвестен , но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность

бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в

присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы,

причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать

интенсивность свечения.

Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными

устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства.

В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного

систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно

представители одного вида бактерий.

Рис. 8. Общая схема

строения фотофора с

симбиотическими бакте-

риями (по: Гительзон и

др., 1984).

1 — экранирующая

ткань, 2 — соединительная

ткань, 3— светоотражаю-

щая ткань; 4 - полость

фотофора, содержащая

слущившиеся эпителиаль-

ные клетки и бактерии,

5 — выводной проток

фотофора, 6— светопрово-

дящая ткань, 7 — светофокусирующая и светофильтрующая ткань, 8 —

капиллярная сеть в складках эпителия, 9 — бактерии в световых трубках, 10 —

выстилающий световые трубки эпителий, 11 — артерия, 12 — вена.

БАКТЕРИИ-ПАРАЗИТЫ

Паразитами, или патогенными, называют бактерии, существующие за счет