Ильиных И.А., Малков П.Ю. Экология
Подождите немного. Документ загружается.
161
Объяснить адаптивную роль сезонных изменений опорной поверхности ног у
тетеревиных птиц (см. рис. 3).
Рис. 3. Конечности некоторых птиц и млекопитающих:
а - «снежные лыжи» белой куропатки; б - её же ступня летом; в - ступня задней конечности
зайца-беляка; г -ступня задней ноги зайца-русака; (вес беляка - 3,4; русака - 4,2 кг); д - нога
глухаря в зимнем наряде (апрель); е - его же нога в сентябре. Масштабы не соблюдены [а-г
по А.Н. Формозову, 1946; д,е - оригинал].
Бахрома из роговых выростов по краям пальцев, появляется у
тетеревиных птиц перед зимой, а весной отпадает. Ее назначение вероятно
полифункционально. Г.А. Новиков [1981] предполагал, что роговая бахрома
помогает рябчикам и тетеревам держаться на гладких и скользких зимой ветвях
деревьев лиственных пород. С.В. Дровецкий [1992] в доказательство этого
назначения бахромы провел специальные эксперименты. Р.Л. Потапов [1985]
убедительно доказал, что роговая бахрома тетеревиным птицам нужна для
облегчения их работы при закапывании в снег. А.Н. Формозов [1970] показал ее
функцию в увеличении площади опорной поверхности для облегчения ходьбы
по снегу. В правоте последнего предлагаем убедиться на примере сравнения
весовых нагрузок на единицу опорной поверхности у тетеревиных и фазановых
птиц, равных по величине и массе, но обитающих в разных по характеру
снежного покрова условиях.
Сравнить весовую нагрузку на единицу поверхности подошвы ног у
улара и глухаря, серой и белой куропаток. Объяснить причины разности этих
показателей у названных пар, близких по массе их тела. Заполнить таблицу 2 до
конца (сделать характеристику снежного покрова в местах обитания каждого
вида в каждой из приведенных пар).
162
Таблица 2
Связь весовой нагрузки подошвы ног некоторых птиц с их местообитанием
[Наумов, 1963]
Птицы Весовая
нагрузка,
грамм\см
2
следа
Распространен
ие
Характер
снежного
покрова
Особенности
морфологии и
характер адаптаций
Улар
Глухарь
66 - 101
38 - 67
Высокогорья
Кавказа,
Средней Азии,
Алтая и Саян
Хвойные и
смешанные
леса Евразии
Фазан
Тетерев
57 - 60
40 - 46
Средняя Азия
и юг Дальнего
Востока
Хвойные,
смешанные,
лиственные
леса и
лесостепье
Евразии
Серая
куропатка
Белая
куропатка
40 -41
11 - 15
Степи и
лесостепье
Евразии
Тундра,
лесотундра,
тайга и горы
Сибири
Выявить, какими адаптивными чертами к снежному покрову
характеризуются животные, использованные в качестве учебного материала на
данном занятии.
Задание №2. Анализ адаптивной роли эколого-морфологических различий
у животных, обитающих в разных климатических условиях
Материал и оборудование: таблицы, иллюстрирующие правило Бергмана и
Аллена, чучела или тушки обыкновенной или пепельной чечеток, черепа и
тушки зайцев беляка, русака, толая, песчаника, измерительные инструменты
(линейки, штангенциркули).
Методические рекомендации к организации занятия и выполнение работы.
Занятие рекомендуется начать с беседы. Используя таблицы (рис. 4 и 5),
выяснить основную суть правил Бергмана и Аллена.
163
а б в
Рис. 4. Географическая изменчивость горных баранов Ovis ammon:
а. муфлон б. туркменский баран в. архар или аргали [Гептнер и др., 1961].
Таблица 3
Географическая изменчивость горного барана Ovis ammon
Подвиды
Северные пределы
распространения
Высота животного
в холке (см)
Муфлон
Ovis ammon gmeleni
40
0
с.ш. 75
Туркменский
Ovis ammon cycloceros
45
0
с.ш. 95
Алтайский
Ovis ammon ammon
50
0
с.ш. 125
а б в
Рис. 5. Иллюстрация правила Аллена.
Голова а - песца, б - лисицы, в - фенека [Кашкарову, 1944].
Правило Бергмана хорошо иллюстрирует закономерные изменения величины
тела у близких видов рода лисиц (Vulpes), обитающих в разных широтах, и
географическая изменчивость волка Canis lupus (табл. 4 и 5).
Таблица 4
Длина тела родственных видов, обитающих в разных широтах [Гептнер и др., 1967], см
Среднерусская красная
лисица Vulpes vulpes
Среднеазиатский корсак
Vulpes corsac
Афганская лисица
Vulpes cana
60 - 90 50 – 60 40 – 50
Показательно, что подвид красной лисицы Vulpes vulpes flavescins из
Южного Таджикистана имеет длину тела лишь 49 - 57,5 см, т.е. не отличается
по длине от обитающего там же корсака [Гептнер и др., 1967].
164
Правило Бергмана не абсолютно. Ему не подчинены многие млекопитающие,
ведущие роющий или подснежный образ жизни. Они хорошо защищены от
холода и решающим фактором, влияющим на размеры их тела, служит, по-
видимому, количество доступной в зимнее время пищи, что можно
проиллюстрировать географической изменчивостью ласки - Mustella nivalis (см.
табл. 5). Для пойкилотермных животных правило Бергмана действует в
обратном направлении.
Таблица 5
Географическая изменчивость размеров тела волка и ласки [Гептнер и др.,
1967]
Волк (самцы) Ласка (самцы)
Подвид
И место обитания
Средняя
длина тела
(см)
Маx.
Масса
(кг)
Подвид и место
обитания
Средняя
длина тела
(см)
Маx.
Масса
(кг)
C. l. albus
Таймыр
127,7 52,0 M. n. pygmea
Сибирь
16,0 0,068
C. l. lupus
Беловежская
пуща
119,0 44,8 M. n. nivalis
средняя полоса
России
18,6 0,100
C. l. tschiliensis
Монголия
115,0 37,0 M. n. heptneri
Средняя Азия
23,4 0,250
Если на кафедре есть достаточное количество коллекционного материала,
то рекомендуется дать задание студентам убедиться в правомерности правила
Аллена на примере обыкновенной и пепельной чечеток, взяв за основу длину
их клювов. Работами В.А. Хахлова [1927, 1928] на основе статистического
анализа показано, что пепельная чечетка как более северная форма отличается,
от обыкновенной, меньшим клювом и светлой окраской оперения. В зимнее
время обе формы чечеток откочевывают к югу и их ареалы в это время очень
широки, а поэтому эти чечетки не редкость в коллекциях многих кафедр.
При недостатке коллекционного материала можно ограничиться лишь
демонстрацией тушек обыкновенной и пепельной чечеток и воспользоваться
материалами В.А. Хахлова (см. табл. 6).
Таблица 6
Морфологические признаки чечеток [Хахлов, 1927, 1928]
Признак Обыкновенная чечетка
Acanthis flammea
Пепельная чечетка
Acanthis exelepis
самцы самки самцы Самки
Длина клюва от ноздри до вершины
7,95 ± 0,11 7,48 ± 0,09 6,88 ±
0,04
6,71 ±
0,06
Длина голого (непокрытого
перьями) надклювья
4,94 ± 0,14 4,34 ± 0,12 3,55 ±
0,05
3,48 ±
0,08
Общий тон окраски оперенья темный темный светлый Светлый
165
Вместо чечеток можно взять любой другой политипический вид,
географические расы (подвиды) которого сменяются в широтном направлении.
Хорошим материалом в этом плане являются разные виды зайцев. Обычно в
коллекциях кафедр есть хотя бы по одному экземпляру зайца-русака и зайца-
беляка. Используя их, можно убедиться в правоте правила Аллена путем
сравнения относительных размеров ушей у беляка - как более северного вида, и
русака - как более южного. Очень хорошим дополнением к ним могут быть еще
более южные - толай и песчаник.
Выявление относительных размеров ушей у зайцев лучше проводить
путем сравнения общей длины черепа и длины ушей, измеренных по их разрезу
(см. рис. 6).
В конце работы рекомендуется проверить справедливость правила
Аллена на разных видах и подвидах зайцев (табл. 7). Расчеты сделать по
формуле:
x
a
b
=
×100%
, где
a - абсолютная длина уха по его разрезу
b - общая длина черепа
x - относительная длина уха в процентах.
По всем использованным материалам и приведенным в тексте таблицам
полезно построить диаграммы, отражающие правила Аллена и Бергмана.
Таблица 7
Некоторые морфометрические показатели разных видов и подвидов
рода зайцы [Огнев, 1940]
Вид, подвид, место
о обитания
Длина тела в
мм
Общая
длина
черепа в мм
Длина уха
по разрезу в
мм
Относительная длина
уха в %
Заяц-беляк Lepus timidus
Тундровый
L. t. begitschevi
Таймыр
740 103 83
Северный
L. t. timidus
Восточная Европа
610 97 90
Приморский
L. t. mordeni
юг Дальнего
Востока
541 93 96
Заяц-русак Lepus europaeus
Каспийский
L. e. caspicus
уральско-
астраханские степи
575 100 104
Кавказкий
L. e. caucasicus
Северный Кавказ
614 99 108
Крымский 564 95 107
166
L. e. sylvanicus
Крым
Заяц-толай Lepus tolai
Забайкальский L. t.
tolai
492 91 95
Сырдарьинский L.
t. lehmani
северные пустыни
Средней Азии
455 86 90
Пустынный
L. t. desertorium
южные пустыни
Средней Азии
399 81 98
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ
Методические рекомендации к организации занятий по этой теме
разработаны Н.М. Черновой [1986]. В качестве моделей использованы
саранчёвые, жужелицы и млекопитающие. Рекомендованы к разработке и
другие группы животных: муравьи, чешуекрылые, жуки-чернотелки,
ногохвостки, рыбы. Столь широкий набор рассчитан на свободный выбор
объектов, исходя из возможностей кафедры, опыта и сферы научных интересов
преподавателей.
Учитывая, что в большинстве университетов с биологическим профилем
работают орнитологи и есть какие-либо орнитологические коллекции, мы
рекомендуем в качестве модели еще одну группу животных - птиц.
Методические рекомендации к организации занятия. Рекомендуется начать
тему с определения понятия “жизненная форма”. Жизненная форма - это
сходная морфоэкологическая организация группы организмов на любой фазе
жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты
их образа жизни в определенной экосистеме и возникающая в результате
параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов
естественного отбора [Шарова, 1987]. Полезно подчеркнуть, что группа
организмов одной жизненной формы характеризуется сходством и в экологии,
и в габитусе независимо от филогенетического родства, что жизненная форма -
это тип приспособительной организации к сходным условиям среды.
Опираясь на знания, полученные студентами при изучении курса зоологии,
полезно вспомнить основные экологические группы птиц и млекопитающих, на
примере которых следует показать отличие и соотношение понятий “жизненная
форма” и “экологическая группа”, для чего предлагается использовать схему
иерархических группировок жизненных форм на основе группы “воздухореи”
(см. рис. 7).
В этой схеме следует отметить, что иерархические группировки высокого
ранга (сборные) могут включать группы животных сходного
приспособительного типа адаптаций без сходства габитуса. Они могут быть
рангом выше или ниже экологической группы. На схеме они имеют связи,
указывающие на возможность выделения из них группировок более низкого
167
ранга. Эти связи показаны сплошными или прерывистыми линиями.
Предложенная схема демонстрирует примеры конвергенции и параллелизма,
приведшие отдаленные филогенетически виды к единой жизненной форме.
Рис. 7. Схема иерархических группировок жизненных форм у воздухореев.
а - орлы; б - ласточки; в - луни; г - соколы; д - тиркушки; е - стрижи.
В тоже время, следует показать, что, наоборот, филогенетически близкие
виды вследствие дивергенции могут составлять разные жизхненные формы. В
качестве примеров можно использовать тиркушку и типичных куликов из птиц,
либо цокора и мышеобразных грызунов из млекопитающих. Те и другие,
находясь между собой в близком родстве, резко отличаются габитусом.
Крайним проявлением различия жизненных форм будут самец и самка
разноклювой гуйи из группировки птиц-дендрофилов группы древолазов (см.
рис. 8).
168
Рис. 8. Групировки жизненных форм птиц-древолазов из отряда воробьинообразных.
а - американский длинноклювый древолаз Campyloramphus trochilirostris; б - пищуха Certhia
familiaris; в - самка разноклювой гуйи Heteralocha acutirostris; г - самец разноклювой гуйи; д
- красноватый древолаз Dendrocinola homochroa; е - поползень Sitta europeae.
Очень важно для понимания процессов эволюции сформировать у
студентов представление о том, что природа не множит формы (т. е. оболочки)
до бесконечности. Она множит сущности и нередко, в очень сходных формах
скрываются разные сущности. Нельзя создавать у студентов иллюзорные
представления о том, что, выявляя сходство и классифицируя формы, мы
одновременно выявляем и классифицируем сущности. Процесс эволюции
чрезвычайно сложен и многогранен, мы же пытаемся ограничить его рамками
схем, что, безусловно, искажает объективную реальность.
Для уменьшения (сглаживания) противоречий между формой и
сущностью, наравне с понятием “жизненная форма” следует употреблять
понятие “морфотип”, предполагающий только внешнее, но не функциональное
сходство. В качестве примера сходства по морфотипу могут быть использованы
формы клювов у кроншнепа, удода, стенолаза, некоторых видов колибри и
других птиц с длинными загнутыми вниз клювами (см. рис. 9).
169
Рис. 9. Сходство формы при функциональном различии клювов.
а - калибри; б - стенолаз; в - щурка; г - удод: д - кроншнеп.
С этих позиций легче объяснить специфику экологического понятия
“жизненная форма”, а также расхождения во взглядах на принципы подходов к
трактованию этого понятия разными авторами.
Задание1. Анализ жизненных форм птиц
Материал и оборудование: чучела, тушки и таблицы с изображением птиц.
Выполнение работы. Исходя из возможностей кафедры, для анализа
жизненных форм можно рекомендовать следующих птиц из разных
экологических групп курса зоологии.
1. Воздухореи.
1.1. Парящие в воздухе, высматривающие добычу на земле.
1.1.1. Парящие высоко в небе: орлы, сарычи, коршун и другие
крупные соколообразные;
1.1.2. Патрулирующие на небольшой высоте: полевой, луговой,
степной и болотный луни.
1.2. Догоняющие добычу в воздухе.
1.2.1. Орнитофаги: кречет, балобан, сапсан, чеглок, дербник;
1.2.2. Инсектофаги: луговая и степная тиркушки, черный,
белопоясный и колючехвостый стрижи, горная и береговая ласточки.
Работа выполняется в форме групповой беседы. Рассмотреть чучела
тушки и изображения перечисленных выше групп. Проанализировать набор
общих признаков, свойственных видам каждой группы. Заполнить таблицу 8.
170
Таблица 8.
Признаки Воздухореи
1.1. 1.2.
1.1.1. 1.1.2. 1.2.1. 1.2.2.
Крылья
с большой несущей
поверхностью
широкие
узкие
с острыми вершинами
с тупыми вершинами
Клюв
мощный, загнутый, с
острым крючком на
подклювье
прямые, слабые
Ноги
мощные, когти острые,
загнутые
слабые, когти не
острые
2. Кустарниково-лесные птицы.
2.1. Древолазы.
2.1.1. Способные долбить твердую древесину: черный, большой
пестрый, белоспинный, седой, трехпалый и другие дятлы.
2.1.2. Способные долбить мягкую кору и гнилую древесину:
красноватый древолаз, самец разноклювой гуйи, поползень.
2.1.3. Отыскивающие насекомых только в щелях и трещинах коры:
длинноклювый древолаз, самка разноклювой гуйи, пищуха.
2.2. Кронники.
2.2.1. Насекомоядные: теньковка, зарничка, бурая, индийская,
зеленая и другие виды лесных и кустарниковых пеночек, серая и другие виды
славок, королек и др.
2.2.2. Семенояды: дубонос, чечевица, снегирь и другие лесные
вьюрковые.
Работу следует начать с подбора модельных видов для каждой из
выделенных группировок. Для этой цели подойдет любой из перечисленнных
видов каждой группировки. На примере модельных видов выявить наборы
признаков, характеризующих каждую из приведенных жизненных форм. По
набору выявленных признаков определить принадлежность каждого вида к
определенной жизненной форме. Отметить степень развития морфологических
признаков, указанных в таблице 9.