Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

Я.І. Гонський

Т.П. Максимчук

БІОХІМІЯ

ЛЮДИНИ

Òåðíîï³ëü

“Óêðìåäêíèãà”

2001

Ðåêîìåíäîâàíî Öåíòðàëüíèì ìåòîäè÷íèì êàá³íåòîì ç âèùî¿

ìåäè÷íî¿ îñâ³òè ÌÎÇ Óêðà¿íè ÿê ï³äðó÷íèê äëÿ ñòóäåíò³â

âèùèõ ìåäè÷íèõ íàâ÷àëüíèõ çàêëàä³â ²²²-IV ð³âí³â àêðåäèòàö³¿

ÁÁÊ 28.072ÿ73

Ã 65

ÓÄÊ 612.015(075.8)

Àâòîðè: ä.ì.í., ïðîô., çàâ. êàôåäðè ìåäè÷íî¿ õ³ì³¿ Òåðíîï³ëüñüêî¿ äåð-

æàâíî¿ ìåäè÷íî¿ àêàäåì³¿ ³ì. ².ß. Ãîðáà÷åâñüêîãî, àêàäåì³ê

ÓÀÍÍÏ

ß.². Ãîíñüêèé

;

ê.ì.í., äîö. êàôåäðè ìåäè÷íî¿ õ³ì³¿ ²âàíî-Ôðàíê³âñüêî¿ äåðæàâ-

íî¿ ìåäè÷íî¿ àêàäåì³¿

Ò.Ï. Ìàêñèì÷óê

Ðåöåíçåíòè: çàñëóæåíèé ä³ÿ÷ íàóêè ³ òåõí³êè Óêðà¿íè, ä.ì.í., ïðîô.,

Ã.Î. Áàáåíêî (²âàíî-Ôðàíê³âñüêà ìåäè÷íà àêàäåì³ÿ);

ëàóðåàò Äåðæàâíî¿ ïðåì³¿ Óêðà¿íè, ä.á.í., ïðîô., Ì.Ä. Êóðñü-

êèé (²íñòèòóò á³îõ³ì³¿ ÍÀÍ Óêðà¿íè ³ì. Î.Â. Ïàëëàä³íà);

ä.á.í., ïðîô., çàâ. êàôåäðè ìåäè÷íî¿ õ³ì³¿ ².Ô. Ìåùèøåí

(Áóêîâèíñüêà äåðæàâíà ìåäè÷íà àêàäåì³ÿ).

Ãîíñüêèé ß.²., Ìàêñèì÷óê Ò.Ï.

Á³îõ³ì³ÿ ëþäèíè: Ï³äðó÷íèê. – Òåðíîï³ëü: Óêðìåäêíèãà, 2001. – 736 ñ.

ISBN 966-7364-17-8

Ã 65

Ó ï³äðó÷íèêó íà îñíîâ³ ñó÷àñíèõ äîñÿãíåíü íàóêè âèêëàäåíî ãîëîâí³ ïîíÿòòÿ ç óñ³õ

ðîçä³ë³â á³îõ³ì³¿ ëþäèíè â³äïîâ³äíî äî ïðîãðàìè äëÿ ñòóäåíò³â ìåäè÷íèõ òà ôàðìà-

öåâòè÷íèõ ôàêóëüòåò³â âèùèõ íàâ÷àëüíèõ çàêëàä³â. Ðîçãëÿíóòî ñòðóêòóðó òà ìåòà-

áîë³çì á³ëê³â, âóãëåâîä³â, ë³ï³ä³â, íóêëå¿íîâèõ êèñëîò òà ³íøèõ îðãàí³÷íèõ ³ íåîðãà-

í³÷íèõ ðå÷îâèí. Íàâåäåíî ñó÷àñí³ äàí³ ç á³îõ³ì³¿ êðîâ³, íåðâîâî¿ òà ñïîëó÷íî¿ òêà-

íèí, ì’ÿç³â, ïå÷³íêè, íèðîê, âèñâ³òëåíî ìåõàí³çìè ôóíêö³îíóâàííÿ ³ìóííî¿ ñèñòåìè

òà ñòðóêòóðó ³ ôóíêö³¿ ìåìáðàííèõ óòâîðåíü ó êë³òèíàõ. Íàâåäåíî ìàòåð³àëè ç

êë³í³÷íî¿ á³îõ³ì³¿ òà ìîëåêóëÿðíî¿ á³îëîã³¿. Âåëèêó ðîëü â³äâåäåíî âèñâ³òëåííþ ðå-

ãóëÿö³¿ ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ ¿õ ïîðóøåíü ïðè íàéïîøèðåí³øèõ ïàòîëîã³÷íèõ

ñòàíàõ ïå÷³íêè, íèðîê, ñåðöåâî-ñóäèííî¿ ñèñòåìè, åíäîêðèííèõ îðãàí³â, ñïàäêîâèõ

çàõâîðþâàííÿõ.

Ç ìåòîþ ïîëåãøåííÿ çàñâîºííÿ ìàòåð³àëó â ï³äðó÷íèê ââåäåíî òèïîâ³ òåñòîâ³ çàâ-

äàííÿ ç ð³çíèõ ðîçä³ë³â á³îõ³ì³¿ òà â³äïîâ³ä³ íà íèõ, à òàêîæ òëóìà÷íèé ñëîâíèê

íàéïîøèðåí³øèõ á³îõ³ì³÷íèõ òåðì³í³â.

Ï³äðó÷íèê áóäå êîðèñíèé äëÿ àñï³ðàíò³â, á³îëîã³â òà ë³êàð³â, ÿê³ ö³êàâëÿòüñÿ á³îëî-

ã³÷íèìè ïðîöåñàìè, ùî ïåðåá³ãàþòü ó æèâîìó îðãàí³çì³ íà ìîëåêóëÿðíîìó ð³âí³.

ISBN 966-7364-17-8

ÁÁÊ 28.072ÿ73

ÓÄÊ 612.015(075.8)

ß.². Ãîíñüêèé,

Ò.Ï. Ìàêñèì÷óê, 2001.

ÐÎÇÄ²Ë 1. Õ²Ì²ß Á²ËÊ²Â

1. ÇÀÃÀËÜÍÀ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ Á²ËÊ²Â

Á³ëêè – öå îñîáëèâèé êëàñ ðå÷îâèí, ùî çóñòð³÷àºòüñÿ â óñ³õ æèâèõ

îðãàí³çìàõ. Áåç á³ëê³â æèòòÿ íå ³ñíóº. Ó÷åííÿ ïðî á³ëêè ñôîðìóâàëîñÿ ó

XVIII-XIX ñò. Íàçâà ïîâ'ÿçàíà ç òèì, ùî ñàìå ó XVIII ñò. â æèâèõ îðãàí³çìàõ

áóëî â³äêðèòî ðå÷îâèíè, ÿê³ ìàþòü äåÿêó ïîä³áí³ñòü äî á³ëêà êóðÿ÷îãî

ÿéöÿ. Çîêðåìà, âñ³ âîíè óòâîðþþòü â'ÿçê³ êëåéê³ ðîç÷èíè, êîàãóëþþòüñÿ

ïðè íàãð³âàíí³, à ï³ä ÷àñ ãîð³ííÿ äàþòü çàïàõ ñïàëåíî¿ øåðñò³. Çàðàç ó

âñüîìó ñâ³ò³ á³ëêè íàçèâàþòü ïðîòå¿íàìè (â³ä ãðåöüê. ñëîâà protos –

ïåðøèé, âàæëèâ³øèé). Öèì òåðì³íîì ï³äêðåñëþºòüñÿ íàäçâè÷àéíî

âàæëèâà ðîëü á³ëê³â ó æèòòºä³ÿëüíîñò³ îðãàí³çì³â. Âèõîäÿ÷è ³ç ñòðóêòóðè,

á³ëêàìè íàçèâàþòüñÿ âèñîêîìîëåêóëÿðí³ àçîòîâì³ñí³ îðãàí³÷í³ ðå÷îâèíè,

ïîáóäîâàí³ ç àì³íîêèñëîò, ùî ç'ºäíàí³ ì³æ ñîáîþ ïåïòèäíèìè çâ'ÿçêàìè

³ ìàþòü ñêëàäíó ñòðóêòóðíó îðãàí³çàö³þ. ²íøèìè ñëîâàìè, á³ëêè – öå

âèñîêîìîëåêóëÿðí³ ïîë³ìåðè, ìîíîìåðàìè ÿêèõ º àì³íîêèñëîòè.

Íàçâà “ïðîòå¿íè” âïåðøå áóëà ââåäåíà â íàóêó â 1838 ðîö³ ãîëëàíäñü-

êèì õ³ì³êîì ³ ë³êàðåì Ã.ß. Ìóëüäåðîì. Â³í æå çàïðîïîíóâàâ ³ ïåðøó

òåîð³þ áóäîâè á³ëê³â, çã³äíî ç ÿêîþ âñ³ á³ëêè ïîáóäîâàí³ ç ðàäèêàë³â

òàêîãî ñêëàäó: Ñ

. Âîíà íå âèòðèìàëà ïåðåâ³ðêè ïðàêòèêîþ,

àëå ñòàëà ñòèìóëîì äëÿ íîâèõ äîñë³äæåíü, ñïðÿìîâàíèõ íà ðîçðîáêó

â÷åííÿ ïðî á³ëêè. Á³ëüø äîñêîíàëîþ áóëà ã³ïîòåçà áóäîâè á³ëêà,

çàïðîïîíîâàíà óêðà¿íñüêèì á³îõ³ì³êîì ³ç Õàðêîâà Î.ß. Äàíèëåâñüêèì

(1888 ð.), òàê çâàíà "òåîð³ÿ åëåìåíòàðíèõ ðÿä³â". Çà Î.ß. Äàíèëåâñüêèì,

ó á³ëêàõ ³ñíóþòü çâ'ÿçêè -ÍN-CO-, ÿê ó á³óðåò³. Ðàçîì ³ç òèì, ³íøèé

çíàìåíèòèé óêðà¿íñüêèé á³îõ³ì³ê ³ç Òåðíîï³ëüùèíè ².ß. Ãîðáà÷åâñüêèé

âèä³ëèâ óñ³ àì³íîêèñëîòè ³ âèñóíóâ äóìêó, ùî âîíè º öåãëèíêàìè, ç ÿêèõ

ïîáóäîâàí³ á³ëêè. Ñó÷àñíà òåîð³ÿ áóäîâè á³ëê³â áóëà âèñóíóòà â 1902

ðîö³ í³ìåöüêèìè íàóêîâöÿìè Ô³øåðîì ³ Ãîôìåéñòåðîì. Ô³øåð âïåðøå

ñèíòåçóâàâ ó ëàáîðàòîðíèõ óìîâàõ ïåïòèäè.

Ðîçìà¿ò³ñòü á³ëê³â ó ïðèðîä³ âðàæàþ÷à. Òàê, çà ñó÷àñíèìè äàíèìè, â

êë³òèí³ êèøêîâî¿ ïàëè÷êè ì³ñòèòüñÿ ïðèáëèçíî 3000 ð³çíèõ á³ëê³â, à â

îðãàí³çì³ ëþäèíè – á³ëüøå 50000. ßêùî âèõîäèòè ç 20 îñíîâíèõ

àì³íîêèñëîò, òî ê³ëüê³ñòü ìîæëèâèõ á³ëê³â, ùî ì³ñòÿòü ëèøå 50

àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â, ïîâèííà ñêëàäàòè 20•10

. Àëå ðåàëüíî â ïðèðîä³

³ñíóº çíà÷íî ìåíøå á³ëê³â, áî ïîðÿäîê ÷åðãóâàííÿ àì³íîêèñëîò ³ ¿õ

Ðèñ. 1.1. Àäñîðáö³éíà õðîìàòîãðàô³ÿ (ñõåìà):

1 – íàíåñåííÿ ðå÷îâèí íà êîëîíêó;

2 – ñåðåäèíà äîñë³äó;

3 – ê³íåöü äîñë³äó.

123

Суміш

A+B

Елюент

ïîñë³äîâí³ñòü ó ìîëåêóë³ á³ëêà âèçíà÷àþòüñÿ íå çàêîíàìè ìàòåìàòèêè, à

çàêîäîâàí³ ó ÄÍÊ æèâîãî îðãàí³çìó.

Òàê ÷è ³íàêøå, á³ëêè íàäçâè÷àéíî ïîøèðåí³ â æèâ³é ïðèðîä³ òà º

îñíîâîþ áóäîâè îðãàí³çìó. Âîíè ñòàíîâëÿòü ó ñåðåäíüîìó 18-20 % çà-

ãàëüíî¿ ìàñè ò³ëà ëþäèíè ³ áëèçüêî 50 % éîãî ñóõî¿ ìàñè.

1.1. Âì³ñò á³ëê³â â îðãàíàõ ³ òêàíèíàõ

Â îðãàí³çì³ ëþäåé ³ òâàðèí âì³ñò á³ëêà çíà÷íî âèùèé, í³æ ó ðîñëèí.

Ó ì'ÿçàõ, ëåãåíÿõ, ñåëåç³íö³, íèðêàõ íà á³ëêè ïðèïàäàº á³ëüøå 70-80 %

ñóõî¿ ìàñè; â ïå÷³íö³ – 57 %, ó ìîçêó – 45 %. Íàéíèæ÷èé âì³ñò á³ëêà â

ê³ñòö³ ³ ó çóáàõ – 20 ³ 18 %. Íåîäíàêîâèé âì³ñò á³ëêà ³ ó ð³çíèõ ñóáêë³òèííèõ

îðãàíåëàõ. Íàéá³ëüøå á³ëêà â ã³àëîïëàçì³ (âíóòð³øíüîêë³òèííèé ñ³ê). ßêùî

ïðèéíÿòè çàãàëüíèé á³ëîê êë³òèíè çà 100 %, òî íà ã³àëîïëàçìó ïðèïàäàº

40 %. Ì³òîõîíäð³¿ òà ì³êðîñîìè ì³ñòÿòü ïî 20 %, ÿäðî – 12 %, ë³çîñîìè –

2 %, ïåðîêñèñîìè – 2,5 %, ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà – 1,5 % á³ëêà.

Âì³ñò õ³ì³÷íèõ åëåìåíò³â ó á³ëêó (ó % â³ä ñóõî¿ ìàñè): âóãëåöü –

51-55, êèñåíü – 21-28; àçîò – 15-18; âîäåíü – 6-7; ñ³ðêà – 0,3-2,5.

Ó ñêëàä äåÿêèõ á³ëê³â âõîäÿòü ôîñôîð (0,2-2 %), çàë³çî òà ³íø³ åëåìåí-

òè. Íàéá³ëüø ïîñò³éíèì äëÿ á³ëê³â òâàðèííîãî, ðîñëèííîãî ³ ì³êðîáíîãî

ïîõîäæåííÿ º âì³ñò àçîòó – â ñåðåäíüîìó 16 %; íà ö³é îñíîâ³ çà âì³ñòîì

àçîòó ðîçðàõîâóþòü ê³ëüê³ñòü á³ëêà: ìàñó àçîòó, âñòàíîâëåíó àíàë³çîì,

ìíîæàòü íà êîåô³ö³ºíò 6,25 (100:16=6,25).

1.2. Àì³íîêèñëîòíèé ñêëàä á³ëê³â

Ìîíîìåðàìè á³ëê³â, ÿê áóëî ñêàçàíî âèùå, º àì³íîêèñëîòè. Ñï³ëüíîþ

îçíàêîþ äëÿ âñ³õ àì³íîêèñëîò º íàÿâí³ñòü êàðáîêñèëüíî¿ òà àì³ííî¿ ãðóï.

Ó á³ëêàõ çíàõîäÿòüñÿ 20 ð³çíîâè-

ä³â àì³íîêèñëîò. Ñåðåä íèõ çóñòð³-

÷àºòüñÿ ³ ïðîë³í, ÿêèé, âëàñíå, º

íå àì³íî-, à ³ì³íîêèñëîòîþ. Äåÿê³

á³ëêè ì³ñòÿòü ã³äðîêñèïðîë³í òà

ã³äðîêñèë³çèí. Àëå ö³ àì³íîêèñ-

ëîòè óòâîðþþòüñÿ ³ç çâè÷àéíèõ

ï³ñëÿ âêëþ÷åííÿ ¿õ ó ñêëàä á³ë-

êîâî¿ ìîëåêóëè.

ßê ïðàâèëî, ïðèðîäí³ àì³-

íîêèñëîòè ìàþòü L-êîíô³ãóðàö³þ,

àëå â êë³òèíàõ ì³êðîîðãàí³çì³â

çóñòð³÷àþòüñÿ ³ D-àì³íîêèñëîòè.

Çàëåæíî â³ä ðîçì³ùåííÿ NH

ãðóïè, ðîçð³çíÿþòü α, β, γ òà ³íø³

L-àì³íîêèñëîòè. Ó ñêëàä á³ëê³â

ÁÂ

Ðèñ. 1.2. Õðîìàòîãðàô³ÿ íà ïàïåð³:

À – âèñõ³äíà õðîìàòîãðàô³ÿ;

Á – íèñõ³äíà õðîìàòîãðàô³ÿ

(âèãëÿä çáîêó);

Â – õðîìàòîãðàô³ÿ ç

ðîçä³ëåíèìè ³ çàáàðâëåíèìè

ðå÷îâèíàìè;

1 – ôðîíò ðîç÷èííèêà;

2 – ðîçä³ëåí³ ðå÷îâèíè;

3 – ì³ñöå íàíåñåííÿ çðàçêà.

âõîäÿòü α-àì³íîêèñëîòè. Óñüîãî ó ñâ³ò³ ¿õ â³äêðèòî ïîíàä 200. Â îðãàí³çì³

ëþäèíè ì³ñòèòüñÿ áëèçüêî 60 àì³íîêèñëîò ³ ¿õ ïîõ³äíèõ, àëå ó ñêëàä á³ëê³â

âõîäÿòü ëèøå 20. Ðåøòà àáî çíàõîäÿòüñÿ ó êë³òèí³ ó â³ëüíîìó âèãëÿä³ (ÿê

ïðîì³æí³ ïðîäóêòè îáì³íó), àáî âõîäÿòü äî ñêëàäó ³íøèõ íåá³ëêîâèõ ñïîëóê.

Äëÿ ç'ÿñóâàííÿ àì³íîêèñëîòíîãî ñêëàäó á³ëê³â ñïî÷àòêó ï³ääàþòü ¿õ

ã³äðîë³çó çà äîïîìîãîþ êèñëîò, ëóã³â àáî ôåðìåíò³â. Îäåðæàíèé ã³äðîë³-

çàò äîñë³äæóþòü ìåòîäîì ðîçïîä³ëüíî¿ é ³îíîîáì³ííî¿ õðîìàòîãðàô³¿. Íà

ðèñ. 1.1 ³ 1.2 ïîêàçàíî ðîçä³ëåííÿ ðå÷îâèí íà îêðåì³ ôðàêö³¿ çà äîïîìîãîþ

àäñîðáö³éíî¿ õðîìàòîãðàô³¿. Ðå÷îâèíè À ³ Â, íàíåñåí³ íà êîëîíêó, çàïîâíåíó

àäñîðáåíòîì Àl

, ïåðåì³ùóþ÷èñü ç íåîäíàêîâîþ øâèäê³ñòþ, ðîçä³ëÿ-

þòüñÿ íà ôðàêö³¿ À ³ Â. Ñó÷àñí³ ïðèëàäè – àì³íîêèñëîòí³ àíàë³çàòîðè –

äàþòü çìîãó çà ê³ëüêà ãîäèí ïðîâåñòè äåòàëüí³ ÿê³ñíèé ³ ê³ëüê³ñíèé àíàë³ç

ã³äðîë³çàòó áóäü-ÿêîãî á³ëêà.

1.3. Êëàñèô³êàö³ÿ àì³íîêèñëîò ³ ¿õ áóäîâà

Çàãàëüíà ôîðìóëà àì³íîêèñëîò:

äå R – áîêîâèé ëàíöþã (áîêîâèé ðàäèêàë).

Çàëåæíî â³ä áóäîâè áîêîâîãî ðàäèêàëó R, âñ³ àì³íîêèñëîòè ä³ëÿòü

íà 4 êëàñè: íåïîëÿðí³, àáî ã³äðîôîáí³ (àëàí³í, ëåéöèí, ³çîëåéöèí, âàë³í,

ïðîë³í, ôåí³ëàëàí³í, òðèïòîôàí, ìåò³îí³í);

– ïîëÿðí³, àëå íåçàðÿäæåí³ (ãë³öèí, ñåðèí, òðåîí³í, öèñòå¿í, òèðîçèí,

àñïàðàã³í, ãëóòàì³í);

– ïîëÿðí³, ïîçèòèâíî çàðÿäæåí³ (ë³çèí, àðã³í³í, ã³ñòèäèí);

– ïîëÿðí³, íåãàòèâíî çàðÿäæåí³ (àñïàðàã³íîâà ³ ãëóòàì³íîâà êèñëîòè).

Êð³ì òîãî, àì³íîêèñëîòè ïîä³ëÿþòü íà äâ³ ãðóïè: öèêë³÷í³ é àöèêë³÷í³.

Ñåðåä àöèêë³÷íèõ ìîæíà âèä³ëèòè òàê³ ãðóïè: ìîíîàì³íîìîíîêàðáîíîâ³,

ìîíîàì³íîäèêàðáîíîâ³, ä³àì³íîìîíîêàðáîíîâ³ òà ä³àì³íîäèêàðáîíîâ³. Äåÿê³

àöèêë³÷í³ àì³íîêèñëîòè ì³ñòÿòü ñ³ðêó (ò³îàì³íîêèñëîòè) àáî ÎÍ-ãðóïó

CHR

COOH

(ã³äðîêñèàì³íîêèñëîòè). Öèêë³÷í³ àì³íîêèñëîòè ä³ëÿòü íà ãîìî- òà ãåòå-

ðîöèêë³÷í³, çàëåæíî â³ä òîãî, ÿê óòâîðåíå ê³ëüöå: ò³ëüêè âóãëåöåâèìè àáî

³íøèìè àòîìàìè. Ãîìîöèêë³÷í³ – öå ôåí³ëàëàí³í, òèðîçèí; ãåòåðîöèê-

ë³÷í³ – òðèïòîôàí, ã³ñòèäèí òà ïðîë³í.

Çà á³îëîã³÷íèì çíà÷åííÿì àì³íîêèñëîòè ä³ëÿòü íà çàì³íí³ é íåçàì³íí³.

Çàì³íí³ ñèíòåçóþòüñÿ â îðãàí³çì³ â ïîòð³áí³é ê³ëüêîñò³ ç íåçàì³ííèõ

àì³íîêèñëîò àáî ³íøèõ ñïîëóê. Íåçàì³íí³ àì³íîêèñëîòè íå ìîæóòü

ñèíòåçóâàòèñü â îðãàí³çì³ ç ³íøèõ ñïîëóê, òîìó âîíè ïîâèíí³ íàäõîäèòè ç

¿æåþ. Äëÿ ëþäèíè àáñîëþòíî íåçàì³ííèõ àì³íîêèñëîò º 8: âàë³í, ëåéöèí,

³çîëåéöèí, òðåîí³í, ë³çèí, ìåò³îí³í, ôåí³ëàëàí³í ³ òðèïòîôàí (òàáë. 1.1).

Òàáëèöÿ 1.1.

Êëàñèô³êàö³ÿ ³ áóäîâà àì³íîêèñëîò

COOH

CCH

CH C

COOH

CSCH

COOH

COOHCH

Назва Будова

Буквені символи

амінокислот

І. Неполярні (гідрофобні) амінокислоти

Аланін Ала

Валін Вал

Лейцин Лей

Ізолейцин Іле

Метіонін Мет

Пролін Про

Фенілаланін Фен

Триптофан Трп

COOH

Ïðîäîâæåííÿ òàáë. 1.1

COOHH

CHO

COOHCH

COOHH

CHS

COOHCH

HOOC

COOHCH

HOOC

COOHCH

NHCH

ІІ. Полярні (гідрофільні) незаряджені амінокислоти

Гліцин Глі

Серин Сер

Треонін Тре

Цистеїн Цис

Тирозин Тир

Аспарагін Асн

Глутамін Глн

ІІІ. Негативно заряджені (кислі) амінокислоти

Аспарагінова

кислота

Асп

Глутамінова

кислота

Глу

IV. Позитивно заряджені (основні) амінокислоти

Лізин Ліз

Аргінін Арг

Гістидин Гіс

COOH

2. ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÀ ÎÐÃÀÍ²ÇÀÖ²ß Á²ËÊ²Â

Àì³íîêèñëîòè, ùî âõîäÿòü äî ñêëàäó á³ëêîâî¿ ìîëåêóëè, âçàºìîä³þòü

ì³æ ñîáîþ çà ðàõóíîê α-êàðáîêñèëüíèõ òà α-àì³ííèõ ãðóï ñóñ³äíèõ àì³-

íîêèñëîò. Ïðè öüîìó óòâîðþþòüñÿ àì³äí³, àáî ïåïòèäí³ çâ'ÿçêè. Çàëåæíî

â³ä ¿õ ê³ëüêîñò³, ðîçð³çíÿþòü äèïåïòèäè, òðèïåïòèäè òîùî, îë³ãîïåïòèäè,

ïîë³ïåïòèäè.

Óòâîðåííÿ ïåïòèäíîãî çâ'ÿçêó ìîæíà çîáðàçèòè ÿê â³äùåïëåííÿ âîäè

â³ä âçàºìîä³þ÷èõ êàðáîêñèëüíî¿ òà àì³ííî¿ ãðóï ñóñ³äí³õ àì³íîêèñëîò:

Ó ìîëåêóë³ á³ëê³â ãðóïà ³

áàãàòîêðàòíî ïîâòîðþºòüñÿ,

óòâîðþþ÷è ñêåëåò ïåïòèäíîãî ëàíöþãà:

Ó êîæíîìó ïåïòèäíîìó ëàíöþç³ íà îäíîìó ê³íö³ º â³ëüíà α-NH

- ãðóïà

(N-ê³íöåâà àì³íîêèñëîòà), à íà äðóãîìó – â³ëüíà α-ÑÎÎÍ- ãðóïà (Ñ-ê³íöåâà

àì³íîêèñëîòà). Ñòðóêòóðó ïåïòèä³â çîáðàæóþòü, ïî÷èíàþ÷è ç N-ê³íöåâî¿

àì³íîêèñëîòè, òîáòî íóìåðàö³þ àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â ïðîâîäÿòü ³ç

N-ê³íöÿ. Íàïðèêëàä :

Тир – Лей – Сер – Фен – Цис

1 2 3 4 5

Öåé çàïèñ îçíà÷àº ïåíòàïåïòèä, â ÿêîìó â³ëüíà α-àì³íîãðóïà íàëåæèòü

òèðîçèíó (N-ê³íåöü), à â³ëüíà α-êàðáîêñèëüíà ãðóïà – çàëèøêó öèñòå¿íó

(Ñ-ê³íåöü). Ïðè ÷èòàíí³ òàêîãî çàïèñó çàê³í÷åííÿ âñ³õ àì³íîêèñëîò, çà

âèíÿòêîì îñòàííüî¿, çì³íþºòüñÿ íà ³ë. Íàïðèêëàä, íàçâà òðèïåïòèäó

ÒÈÐ-ÀËÀ-ËÅÉ ÷èòàºòüñÿ òàê: òèðîçèë-àëàí³ë-ëåéöèí. Çðîçóì³ëî, ùî

âëàñòèâîñò³ ïåïòèä³â ³ á³ëê³â áóäóòü çàëåæàòè â³ä ê³ëüêîñò³ àì³íîêèñëîò,

ùî âõîäÿòü äî ¿õ ñêëàäó, âèäó àì³íîêèñëîò òà ïîðÿäêó ÷åðãóâàííÿ ¿õ ó

ïåïòèäíîìó ëàíöþç³. Äîâæèíà ïåïòèäíîãî ëàíöþãà â ïåïòèäàõ ³ á³ëêàõ

ìîæå êîëèâàòèñü ó øèðîêèõ ìåæàõ – â³ä äâîõ äî ñîòí³, à ³íîä³ òèñÿ÷

àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â. Óìîâíî âñ³ ïåïòèäí³ ñïîëóêè, çàëåæíî â³ä

äîâæèíè ëàíöþãà, ä³ëÿòü íà îë³ãîïåïòèäè (ì³ñòÿòü â³ä 2 äî 10 àì³íîêèñëîò),

ïîë³ïåïòèäè (â³ä 10 äî 40) ³ á³ëêè (á³ëüøå 40). ßêùî ñåðåäíüîþ ìîëå-

êóëÿðíîþ ìàñîþ àì³íîêèñëîòè ââàæàòè 100 äàëüòîí, òî ìîëåêóëÿðíà ìàñà

ïåïòèä³â áóäå çíàõîäèòèñü â ìåæàõ 200-1000 äàëüòîí; ïîë³ïåïòèä³â –

1000-4000, à á³ëê³â – â³ä 4-5 òèñÿ÷ äî äåê³ëüêîõ ì³ëüéîí³â.

COOH

COOHR H

COOH

HOH

CO ... NH C

COOH

2.1. Õ³ì³÷í³ çâ'ÿçêè â á³ëêîâ³é ìîëåêóë³

Á³ëêîâà ìîëåêóëà ì³ñòèòü ì³öí³ êîâàëåíòí³ é â³äíîñíî ñëàáê³

íåêîâàëåíòí³ çâ'ÿçêè. Òàêå ïîºäíàííÿ êîâàëåíòíèõ ³ íåêîâàëåíòíèõ çâ'ÿçê³â

íàäàº á³ëêîâ³é ìîëåêóë³ ïåâíî¿ ì³öíîñò³ ³ ðóõîìîñò³ ó ïðîöåñ³ ôóíêö³î-

íóâàííÿ. Íà ðèñ. 1.3 ïîêàçàí³ òèïè çâ'ÿçê³â ì³æ ðàäèêàëàìè àì³íîêèñëîòíèõ

çàëèøê³â ó á³ëêîâ³é ìîëåêóë³.

Êîâàëåíòí³

çâ'ÿçêè â á³ëêîâ³é

ìîëåêóë³ ïðåä-

ñòàâëåí³ ïåïòèä-

íèì ³ äèñóëüô³ä-

íèì çâ'ÿçêàìè.

Ïåïòèäíèé, àáî

êèñëîòî-àì³äíèé,

çâ'ÿçîê (-ÑÎ-NH-)

º òèïîâèì êîâà-

ëåíòíèì çâ'ÿç-

êîì, çà äîïîìî-

ãîþ ÿêîãî çàëèø-

êè àì³íîêèñëîò

ç'ºäíóþòüñÿ ì³æ

ñîáîþ, óòâîðþ÷è

ñêåëåò á³ëêîâî¿

ìîëåêóëè. Âàæ-

ëèâà ðîëü ó ñòàá³-

ë³çàö³¿ ïðîñòîðî-

âî¿ ñòðóêòóðè á³ë-

êîâî¿ ìîëåêóëè

íàëåæèòü äèñóëü-

ô³äíîìó çâ'ÿçêó

(-S-S-). Â³í óòâî-

ðþºòüñÿ âíàñë³-

äîê îêèñíåííÿ

ñóëüôã³äðèëüíèõ ãðóï äâîõ çàëèøê³â öèñòå¿íó â ïîë³ïåïòèäíîìó ëàíöþç³

(àáî â äâîõ ëàíöþãàõ).

Äî íåêîâàëåíòíèõ çâ'ÿçê³â ³ âçàºìîä³é, ùî âïëèâàþòü íà ïðîñòîðîâó

ñòðóêòóðó òà ôóíêö³îíàëüíó äèíàì³÷í³ñòü á³ëêîâî¿ ìîëåêóëè, íàëåæàòü:

ã³äðîôîáíà âçàºìîä³ÿ, åëåêòðîñòàòè÷í³ (³îíí³) òà âîäíåâ³ çâ'ÿçêè. Ã³äðîôîá-

íà âçàºìîä³ÿ âèíèêàº ïðè íàáëèæåíí³ ã³äðîôîáíèõ âóãëåâîäíåâèõ ³

àðîìàòè÷íèõ ðàäèêàë³â äåÿêèõ àì³íîêèñëîò (àëàí³í, âàë³í, ëåéöèí, ³çî-

ëåéöèí, ôåí³ëàëàí³í, òðèïòîôàí). Ïðè ã³äðîôîáí³é âçàºìîä³¿ àïîëÿðí³ ãðóïè

àì³íîêèñëîò, ùî âõîäÿòü ó ñêëàä ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà (-ÑÍ

, Ñ

Ðèñ. 1.3. Òèïè çâ'ÿçê³â ó á³ëêîâ³é ìîëåêóë³:

² – ã³äðîôîáíà âçàºìîä³ÿ íåïîëÿðíèõ ãðóï;

²² – äèïîëü-äèïîëüíà âçàºìîä³ÿ;

²²² – åëåêòðîñòàòè÷íà âçàºìîä³ÿ;

²V – äèñóëüô³äíèé (êîâàëåíòíèé) çâ'ÿçîê.

ã³äðîôîáíà

âçàºìîä³ÿ

), ïðàãíóòü âèéòè ç âîäè â ã³äðîôîáíó ä³ëÿíêó, óòâîðþâàíó çà ðàõóíîê

çáëèæåííÿ òà îá'ºäíàííÿ öèõ ãðóï. Âíàñë³äîê òàêî¿ âçàºìîä³¿ àïîëÿðí³

ãðóïè âèÿâëÿþòüñÿ ó âíóòð³øí³é ÷àñòèí³ ìîëåêóëè, à ã³äðîô³ëüí³ –

ðîçòàøîâóþòüñÿ íà ïîâåðõí³ ³ êîíòàêòóþòü ³ç âîäîþ:

Âîäíåâèé çâ'ÿçîê âèíèêàº ì³æ êîâàëåíòíî çâ'ÿçàíèì àòîìîì âîäíþ,

ùî ìàº íåâåëèêèé ïîçèòèâíèé çàðÿä, ³ ñóñ³äí³ì àòîìîì, ùî ìàº íåçíà÷íèé

íåãàòèâíèé çàðÿä. Ó á³ëêîâ³é ìîëåêóë³ öåé çâ'ÿçîê íàé÷àñò³øå âñòàíîâ-

ëþºòüñÿ ì³æ äâîìà ïåïòèäíèìè ãðóïàìè (

C O...HNNH C

), ì³æ êàðáî-

êñèëüíîþ ³ ã³äðîêñèëüíîþ ãðóïàìè (íàïðèêëàä, ñåðèíó àáî òðåîí³íó)

(

C O ...H O C H

), ì³æ ôåíîëüíèì (òèðîçèí) ³ ³ì³äàçîëüíèì (ã³ñòèäèí)

çàëèøêàìè:

OH...N

...

³ì³äàçîëüíèé çàëèøîêôåíîëüíèé çàëèøîê

Åëåêòðîñòàòè÷í³ âçàºìîä³¿ (³îíí³, àáî ñîëüîâ³, çâ'ÿçêè) âèíèêàþòü ì³æ

äâîìà ïðîòèëåæíî çàðÿäæåíèìè ïîëÿðíèìè ãðóïàìè. Ó á³ëêîâèõ ìîëåêóëàõ

âîíè ïåðåâàæíî óòâîðþþòüñÿ ì³æ äèñîö³éîâàíèìè â³ëüíèìè êàðáî-

êñèëüíèìè ãðóïàìè (-ÑÎÎ

) ãëóòàì³íîâî¿ é àñïàðàã³íîâî¿ àì³íîêèñëîò ³

ïðîòîíîâàíèìè â³ëüíèìè àì³íîãðóïàìè (NH

) àðã³í³íó òà ë³çèíó. ²îíí³

çâ'ÿçêè ì³öí³ø³, í³æ âîäíåâ³, âîíè áóâàþòü ÿê óñåðåäèí³ îäíîãî ëàíöþãà,

òàê ³ ì³æ ëàíöþãàìè:

çàëèøîê

ãëóòàì³íîâî¿ êèñëîòè

çàëèøîê

ë³çèíó

(CH

)

(CH

)

Åëåêòðîñòàòè÷íà âçàºìîä³ÿ