Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

ÒÅÑÒÎÂ² ÇÀÂÄÀÍÍß ÄËß ÑÀÌÎÊÎÍÒÐÎËÞ

Ç ÐÎÇÄ²ËÓ "Õ²Ì²ß Á²ËÊ²Â"

1. Äîñë³äæóâàíèé ðîç÷èí äàº ïîçèòèâí³ ðåàêö³¿ í³íã³äðèíîâó ³ Ôîëÿ. ßê³

éìîâ³ðí³ êîìïîíåíòè º â äàíîìó ðîç÷èí³?

À. Ïðîë³í ³ ôåí³ëàëàí³í.

Â. Òðèïòîôàí ³ òèðîçèí.

Ñ. α-àì³íîêèñëîòè ³ öèñòå¿í.

D. ²ì³íîêèñëîòè ³ òðèïòîôàí.

Å. α-àì³íîêèñëîòè ³ òðèïòîôàí.

2. Ìåòîäîì ñïåêòðîïîëÿðèìåòð³¿ ìîæíà âèçíà÷àòè á³ëêè, ùî ìàþòü

ñòðóêòóðó:

À. Ïåðâèííó.

Â. Âòîðèííó.

Ñ. Òðåòèííó.

D. ×åòâåðòèííó.

Å. Òðèïåïòèäè.

3. Í³íã³äðèíîâèé ðåàêòèâ âèêîðèñòîâóþòü äëÿ ÿê³ñíîãî âèçíà÷åííÿ:

À. Ãëþêîçè.

Â. α-àì³íîêèñëîò.

Ñ. Íóêëå¿íîâèõ êèñëîò.

D. Àçîòèñòèõ îñíîâ.

Å. ²ì³íîêèñëîò.

4. Â ïðîöåñ³ ã³äðîë³çó á³ëêà:

À. Çìåíøóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü â³ëüíèõ ÑÎÎÍ-ãðóï.

Â. Çá³ëüøóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü â³ëüíèõ àì³íîãðóï.

Ñ. ðÍ ðîç÷èíó çìåíøóºòüñÿ.

D. Óòâîðþþòüñÿ ïåïòèäí³ çâ'ÿçêè.

Å. Âèä³ëÿºòüñÿ ãàçîïîä³áíèé àçîò.

5. Äî ñêëàäíèõ á³ëê³â íàëåæàòü:

À. Àëüáóì³íè, ãëîáóë³íè, ë³ïîïðîòå¿íè.

Â. Ïðîòàì³íè, ôîñôàòèäè, õðîìîïðîòå¿íè.

Ñ. Ãë³öåðîôîñôàòèäè, ïðîòå¿íàçè, àêòîì³îçèí.

D. Ô³áðèí, ìåòàëîïðîòå¿íè, ãàíãë³îçèäè.

Å. Íóêëåî-, ôîñôî-, ë³ïî-, ãë³êî-, õðîìîïðîòå¿íè.

6. Ó ïàö³ºíòà âì³ñò àëüáóì³í³â â ïëàçì³ êðîâ³ º â ìåæàõ íîðìè. ßê³ ñåðåä

íàâåäåíèõ ïîêàçíèê³â º â³ðîã³äí³ äëÿ öüîãî âèïàäêó?

À. 25-30 ã/ë.

Â. 35-40 ã/ë.

Ñ. 40-50 ã/ë.

D. 50-60 ã/ë.

Å. 65-85 ã/ë.

7. Ñóìàðíèé ïîçèòèâíèé çàðÿä ìàþòü á³ëêè, â ÿêèõ ïåðåâàæàþòü:

À. Ë³çèí ³ ãëóòàì³íîâà êèñëîòà.

Â. Àñïàðàã³íîâà ³ ãëóòàì³íîâà êèñëîòè.

Ñ. Ë³çèí ³ àðã³í³í.

D. Ìåò³îí³í ³ òèðîçèí.

Å. Ë³çèí ³ àñïàðàã³íîâà êèñëîòà.

8. Âèñîëþâàííÿ – öå çâîðîòíº îñàäæåííÿ á³ëê³â ç ðîç÷èíó ï³ä ä³ºþ:

À. Ñîëåé âàæêèõ ìåòàë³â.

Â. Êîíöåíòðîâàíèõ ì³íåðàëüíèõ êèñëîò.

Ñ. Íàñè÷åíèõ òà íàï³âíàñè÷åíèõ ñîëåé ëóæíèõ òà ëóæíîçåìåëüíèõ ìåòàë³â.

D. Àëêàëî¿ä³â.

Å. Âèñîêî¿ òåìïåðàòóðè.

9. Ãë³êîïðîòå¿íè ñêëàäàþòüñÿ ç á³ëêà òà:

À. Öåðåáðîçèä³â.

Â. Âóãëåâîäíèõ êîìïîíåíò³â.

Ñ. Íåîðãàí³÷íîãî ôîñôîðó.

D. Çàáàðâëåíèõ ðå÷îâèí.

Å. Íóêëåîòèä³â.

10. Ó ïàö³ºíòà Ð. âì³ñò çàãàëüíîãî á³ëêà â ïëàçì³ êðîâ³ º â ìåæàõ íîðìè.

ßê³ ñåðåä íàâåäåíèõ ïîêàçíèê³â â³ðîã³äí³ äëÿ öüîãî âèïàäêó?

À. 35-45 ã/ë.

Â. 50-60 ã/ë.

Ñ. 55-70 ã/ë.

D. 65-85 ã/ë.

Å. 85-95 ã/ë.

11. ßê³ ïðîñò³ á³ëêè âõîäÿòü äî ñêëàäó íóêëåîïðîòå¿í³â?

À. Àëüáóì³íè, ãëîáóë³íè.

Â. Ô³áðèíîãåí, êîëàãåí.

Ñ. Ïðîòàì³íè, ã³ñòîíè.

Ä. Ïðîëàì³íè, ãëþòåë³íè.

Å. Ïðîòå¿íî¿äè, öåðåáðîçèäè.

12. ²çîåëåêòðè÷íà òî÷êà á³ëê³â – öå çíà÷åííÿ ðÍ, çà ÿêîãî:

À. Á³ëîê ñòàº íàéá³ëüø ³îí³çîâàíèì.

Â. Á³ëîê º åëåêòðîíåéòðàëüíèì.

Ñ. Ìîëåêóëà á³ëêà íàáóâàº ïîçèòèâíîãî çàðÿäó.

D. Ðîç÷èíí³ñòü á³ëêà íàéá³ëüøà.

Å. Á³ëîê ðóõëèâèé â åëåêòðè÷íîìó ïîë³.

13. Ë³êàð ïðèçíà÷èâ ïàö³ºíòó àíàë³ç á³ëêîâèõ ôðàêö³é êðîâ³. Â ëàáîðàòîð³¿

áóâ âèêîðèñòàíèé ìåòîä åëåêòðîôîðåçó. ßêà âëàñòèâ³ñòü á³ëê³â äàº çìîãó

çàñòîñîâóâàòè äàíèé ìåòîä?

À. Çäàòí³ñòü äî íàáóõàííÿ.

Â. Îïòè÷íà àêòèâí³ñòü.

Ñ. Âèñîêèé îíêîòè÷íèé òèñê.

D. Íàÿâí³ñòü åëåêòðè÷íîãî çàðÿäó.

Å. Âèñîêà â’ÿçê³ñòü.

14. Ñóìàðíèé íåãàòèâíèé çàðÿä ìàþòü á³ëêè, â ñêëàä³ ÿêèõ ïåðåâàæàþòü:

À. Àðã³í³í ³ ãë³öèí.

Â. Ë³çèí ³ àðã³í³í.

Ñ. Ãëóòàì³íîâà ³ àñïàðàã³íîâà êèñëîòè.

D. Âàë³í ³ ëåéöèí.

Å. Àëàí³í ³ òðåîí³í.

15. Ó õâîðîãî ç õðîí³÷íèì çàõâîðþâàííÿì íèðîê ïðè çàãàëüíîìó îãëÿä³

â³äì³÷àþòüñÿ íàáðÿêè. Á³îõ³ì³÷íèé àíàë³ç êðîâ³ âêàçóº íà ã³ïîïðîòå¿íåì³þ. Ç

ïîðóøåííÿì âì³ñòó ÿêî¿ ôðàêö³¿ á³ëê³â ïëàçìè êðîâ³ íàéá³ëüø â³ðîã³äíî ïîâ’ÿçà-

íèé òàêèé ñòàí?

À. Çìåíøåííÿ àëüáóì³í³â.

Â. Çìåíøåííÿ α

-ãëîáóë³í³â.

Ñ. Çìåíøåííÿ α

-ãëîáóë³í³â.

D. Çìåíøåííÿ β-ãëîáóë³í³â.

Å. Çìåíøåííÿ γ-ãëîáóë³í³â.

16. Ç á³îëîã³÷íî¿ ð³äèíè øëÿõîì âèñîëþâàííÿ âèä³ëèëè á³ëîê, ÿêèé áóäå

âèêîðèñòàíèé äëÿ ë³êóâàííÿ. ßêèì ìåòîäîì ìîæíà çâ³ëüíèòè éîãî â³ä

íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ äîì³øîê?

À. Ñåêâåíàö³ºþ.

Â. Äåíàòóðàö³ºþ.

Ñ. Âèñîëþâàííÿì.

D. Åëåêòðîôîðåçîì.

Å. Ä³àë³çîì.

17. Ó õâîðîãî ä³àãíîñòîâàíî õâîðîáó Êîíîâàëîâà-Â³ëüñîíà, çà ÿêî¿ ñïî-

ñòåð³ãàºòüñÿ âèä³ëåííÿ ³îí³çîâàíî¿ ì³ä³ ³ç ñå÷åþ, â³äêëàäàííÿ ¿¿ â îðãàíàõ ³

òêàíèíàõ. Ïîðóøåííÿ ñèíòåçó ÿêîãî á³ëêà ïëàçìè êðîâ³ º íàéá³ëüø â³ðîã³äíîþ

ïðè÷èíîþ öüîãî çàõâîðþâàííÿ?

À. Òðàíñôåðèíó.

Â. Ãàïòîãëîá³íó.

Ñ. Öåðóëîïëàçì³íó.

D. Ïðîïåðäèíó.

Å. Êð³îãëîá³íó.

ÐÎÇÄ²Ë 2. ÔÅÐÌÅÍÒÈ – Á²ÎËÎÃ²×Í²

ÊÀÒÀË²ÇÀÒÎÐÈ

Îäíà ç îñíîâíèõ â³äì³ííîñòåé ì³æ æèâèì ³ íåæèâèì ñâ³òîì ïîëÿãàº

â òîìó, ùî ïîñò³éí³ñòü íåæèâîãî ãðóíòóºòüñÿ íà éîãî õ³ì³÷í³é íåçì³ííîñò³,

òîä³ ÿê ñòàá³ëüí³ñòü ³ çáåðåæåííÿ æèâîãî áàçóºòüñÿ íà áåçïåðåðâíèõ

õ³ì³÷íèõ çì³íàõ, ùî â³äáóâàþòüñÿ â íüîìó.

Õ³ì³÷í³ ïðîöåñè â îðãàí³çì³ êàòàë³çóþòüñÿ îñîáëèâèìè ðå÷îâèíàìè

(á³îêàòàë³çàòîðàìè), ùî íàçèâàþòüñÿ ôåðìåíòàìè, àáî åíçèìàìè. Â÷åííÿ

ïðî ôåðìåíòè – îäíà ç íàéâàæëèâ³øèõ ïðîáëåì ñó÷àñíî¿ á³îëîã³¿ ³

á³îõ³ì³¿. Ñàìå òîìó ÕÕ ñò. íàçèâàþòü ùå ñòîë³òòÿì ôåðìåíò³â, áî â÷åííÿ

ïðî íèõ – öå ä³òèùå öüîãî ñòîë³òòÿ. Çàðàç âñòàíîâëåíî, ùî íåìàº

æîäíîãî ïðîöåñó â îðãàí³çì³, ÿêèé áè â³äáóâàâñÿ áåç ó÷àñò³ ôåðìåíò³â.

Òðàâëåííÿ, åíåðãîçàáåçïå÷åííÿ, ïîáóäîâà ñòðóêòóðíèõ êîìïîíåíò³â

êë³òèí ³ òêàíèí, ð³ñò, ðîçìíîæåííÿ, ì'ÿçîâå ñêîðî÷åííÿ, çãîðòàííÿ êðîâ³

ïîâ'ÿçàí³ ç ðîáîòîþ ôåðìåíò³â. Ôåðìåíòàòèâí³ ïðîöåñè ëþäèíà

âèêîðèñòîâóâàëà ùå â ãëèáîê³é äàâíèí³. Ïðîòÿãîì òèñÿ÷îë³òü ëþäè

âèï³êàëè õë³á, âèãîòîâëÿëè ñèð, âèíà, ÷àé, áàðâíèêè, äóáèëè øê³ðè. Àëå

çàñòîñîâóâàííÿ òóò ôåðìåíòàòèâíèõ òåõíîëîã³é ìàëî ñóòî åìï³ðè÷íèé

õàðàêòåð. Òåðì³í ôåðìåíò óïåðøå ââ³â ó íàóêó ãîëëàíäñüêèé ó÷åíèé

ÕV²² ñò. Âàí-Ãåëüìîíò äëÿ ðå÷îâèí, ùî ñòèìóëþþòü ïåðåòâîðåííÿ

âèíîãðàäíîãî ñîêó ó âèíî. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ âèä³ëåííÿ ì³õóðö³â

ãàçó, ùî íàãàäóº êèï³ííÿ (ç ëàò. fermentatio – êèï³ííÿ, áðîä³ííÿ). Öåé

ïðîöåñ íàçâàëè ôåðìåíòàö³ºþ, à ðå÷îâèíè, ùî éîãî âèêëèêàþòü –

ôåðìåíòàìè. Äåùî ï³çí³øå áóâ çàïðîïîíîâàíèé ùå îäèí òåðì³í – åíçèìè

(â³ä ãðåö. en zyme – â äð³æäæàõ). Çàðàç îáèäâà ö³ òåðì³íè âæèâàþòüñÿ

ÿê ñèíîí³ìè. Ó÷åííÿ ïðî ôåðìåíòè âèä³ëèëîñü ó ñàìîñò³éíó íàóêó –

åíçèìîëîã³þ àáî ôåðìåíòîëîã³þ. Ó 30-õ ðîêàõ íàøîãî ñòîë³òòÿ ôåðìåíòè

âïåðøå áóëè îòðèìàí³ â êðèñòàë³÷íîìó âèãëÿä³ (Ñàìíåð). Çàðàç íàðà-

õîâóºòüñÿ ïîíàä 2000 ôåðìåíò³â, âñòàíîâëåíà ¿õ ïðèðîäà, äëÿ äåÿêèõ ³

ñòðóêòóðà, äëÿ áàãàòüîõ – ³ñíóâàííÿ ð³çíèõ ìîëåêóëÿðíèõ ôîðì-

³çîôåðìåíò³â.

1. Õ²Ì²×ÍÀ ÏÐÈÐÎÄÀ ÔÅÐÌÅÍÒ²Â

Çà õ³ì³÷íîþ ïðèðîäîþ ôåðìåíòè – öå á³ëêè, ùî ïðîÿâëÿþòü

êàòàë³òè÷í³ âëàñòèâîñò³, òîáòî âîíè ïðèñêîðþþòü ïåðåá³ã ð³çíèõ õ³ì³÷íèõ

ïðîöåñ³â, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ â æèâîìó îðãàí³çì³. Ôåðìåíòàì ïðèòàìàíí³

âñ³ ô³çèêî-õ³ì³÷í³ âëàñòèâîñò³ á³ëê³â: âèñîêà ìîëåêóëÿðíà ìàñà, ðîçùåï-

ëåííÿ äî àì³íîêèñëîò ï³ä ÷àñ ã³äðîë³çó, óòâîðåííÿ êîëî¿äîïîä³áíèõ

ðîç÷èí³â; âîíè íå ñò³éê³ äî âïëèâó âèñîêèõ òåìïåðàòóð òà ñîëåé âàæêèõ

ìåòàë³â, ïðîÿâëÿþòü àíòèãåíí³ âëàñòèâîñò³, ï³ääàþòüñÿ ôðàêö³îíóâàí-

íþ. ßê ³ á³ëêè, ôåðìåíòè ïîä³ëÿþòüñÿ íà ïðîñò³ é ñêëàäí³. Ïðîñò³, àáî

îäíîêîìïîíåíòí³, ôåðìåíòè ì³ñòÿòü ó ñâîºìó ñêëàä³ ò³ëüêè àì³íîêèñëîòè.

Íàïðèêëàä, ïåïñèí, óðåàçà, ÐÍÊàçà òà ³íø³. Á³ëüø³ñòü ôåðìåíò³â º

äâîêîìïîíåíòíèìè, òîáòî ñêëàäàþòüñÿ ç á³ëêîâî¿ ³ íåá³ëêîâî¿ (ïðîñòå-

òè÷íî¿) ÷àñòèí. ¯õ íàçèâàþòü ùå ãîëîôåðìåíòàìè, à ¿õ ñêëàäîâ³, â³äïîâ³äíî,

àïîôåðìåíòàìè (á³ëêîâà ÷àñòèíà) ³ ïðîñòåòè÷íîþ ãðóïîþ, àáî

êîôàêòîðîì (íåá³ëêîâà ÷àñòèíà ôåðìåíòó);

голофермент апофермент + простетична група

Ïðîñòåòè÷íà ãðóïà ì³öíî ³ ïîñò³éíî çâ'ÿçàíà ç àïîôåðìåíòîì. ßêùî

íåá³ëêîâà ÷àñòèíà ôåðìåíòó çâ'ÿçàíà ç àïîôåðìåíòîì íåïîñò³éíî, òîáòî

çíàõîäèòüñÿ â äèñîö³éîâàíîìó ñòàí³ é ïðèºäíóºòüñÿ äî àïîôåðìåíòó ò³ëüêè

ï³ä ÷àñ êàòàë³òè÷íîãî ïðîöåñó, òî ¿¿ íàçèâàþòü êîôåðìåíòîì, ³íîä³ –

êîôàêòîðîì. Óñå æ òåðì³í êîôàêòîð á³ëüøå âæèâàºòüñÿ â òèõ âèïàäêàõ,

êîëè íåá³ëêîâà ÷àñòèíà ôåðìåíòó ïðåäñòàâëåíà ÿêèìîñü ì³êðîåëåìåíòîì

(ìåòàëîì), ÿêîìó ïðèòàìàííà ùå é ôóíêö³ÿ àêòèâàòîðà. Çàãàëîì, íåá³ëêîâà

÷àñòèíà ñêëàäíîãî ôåðìåíòó – íèçüêîìîëåêóëÿðíà ³ òåðìîñòàá³ëüíà, òîä³

ÿê á³ëêîâà – âèñîêîìîëåêóëÿðíà ³ òåðìîëàá³ëüíà. Âàæëèâî, ùî àïîôåðìåíò

³ êîôåðìåíò ïðîÿâëÿþòü ôåðìåíòàòèâí³ âëàñòèâîñò³ ò³ëüêè ïðè ïîºäíàíí³

¿õ. Àïîôåðìåíò ó ñêëàäíîìó ôåðìåíò³ âêàçóº íà òèï ïåðåòâîðåíü, â³äïîâ³äàº

çà òàê çâàíó ñïåöèô³÷í³ñòü ä³¿ ôåðìåíòó. Íåá³ëêîâà ÷àñòèíà ãîëîôåðìåíòó

ñïðèÿº çâ'ÿçóâàííþ ôåðìåíòó ç ðå÷îâèíîþ, íà ÿêó â³í ä³º (ñóáñòðàòîì),

çä³éñíþº ïåðåäà÷ó åëåêòðîí³â, àòîì³â, ³îí³â ç îäí³º¿ ðå÷îâèíè â ³íøó.

Âàæëèâî, ùî îäíà ³ òà æ íåá³ëêîâà ðå÷îâèíà â îäíèõ ôåðìåíòàõ ìîæå

áóòè çâ'ÿçàíà ç á³ëêîâîþ ì³öíî (ÿê ïðîñòåòè÷íà), à â ³íøèõ – ñëàáî, ³ òî

ëèøå ï³ä ÷àñ ðåàêö³¿ (êîôåðìåíò). Íàïðèêëàä, ÔÀÄ ëåãêî â³äùåïëþºòüñÿ

â³ä á³ëêîâî¿ ÷àñòèíè îêñèäàçè D-àì³íîêèñëîò, à ç ôåðìåíòàìè òêàíèííîãî

äèõàííÿ â³í óòâîðþº ì³öíèé çâ'ÿçîê.

2. ÊÎÔÅÐÌÅÍÒÈ, ÀÁÎ ÊÎÅÍÇÈÌÈ

Êîôåðìåíò, àáî êîåíçèì, áåðå ó÷àñòü ó ïåðåòâîðåíí³ ñóáñòðàòó,

òîä³ ÿê àïîôåðìåíò âêàçóº íà òèï ðåàêö³¿. Êîôåðìåíòîì ìîæóòü âèñòó-

ïàòè ð³çí³ çà ïðèðîäîþ íèçüêîìîëåêóëÿðí³ îðãàí³÷í³, à òàêîæ íåîðãà-

í³÷í³ ðå÷îâèíè (ìåòàëè), ùî çäàòí³ çâ'ÿçóâàòèñü ³ç ñóáñòðàòîì ³ âèäî-

çì³íþâàòè éîãî.

2.1. Â³òàì³íè ÿê êîôåðìåíòè

Íàé÷àñò³øå êîôåðìåíòàìè âèñòóïàþòü â³òàì³íè òà ¿õ ïîõ³äí³.

Íàïðèêëàä, ï³ðîôîñôîðíèé åô³ð â³òàì³íó Â

– ÒÏÔ – º êîôåðìåíòîì

ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçè, àëüôà-êåòîãëóòàðàòäåã³äðîãåíàçè òà òðàíñêåòîëàçè;

ïîõ³äí³ â³òàì³íó Â

– ÔÌÍ, ÔÀÄ âõîäÿòü äî ñêëàäó îêñèäíî-â³äíîâíèõ

ôåðìåíò³â. Ñþäè æ íàëåæàòü ³ ïîõ³äí³ â³òàì³íó Â

– ÍÀÄ ³ ÍÀÄÔ.

Êîôåðìåíòîì ïåðåàì³íóâàííÿ òà äåêàðáîêñèëþâàííÿ àì³íîêèñëîò º

ïîõ³äí³ â³òàì³íó Â

– ï³ðèäîêñàëüôîñôàò. Â³òàì³í Â

º îñíîâîþ äëÿ óòâî-

ðåííÿ êîôåðìåíòó À (êîôåðìåíò àöèëþâàííÿ) òà ïàíòîòå¿íôîñôàòó –

êîôåðìåíòó àöèëïåðåíîñíîãî á³ëêà ñèíòåçó æèðíèõ êèñëîò. Â³òàì³í Â

îðãàí³çì³ ïåðåòâîðþºòüñÿ íà êîôåðìåíò ÒÃÔÊ, ùî áåðå ó÷àñòü ó

ïåðåíåñåíí³ îäíîâóãëåöåâèõ ôðàãìåíò³â. ²ç â³òàì³íó Â

óòâîðþºòüñÿ äâà

êîôåðìåíòè – ìåòèëêîáàëàì³í òà äåçîêñèàäåíîçèë-êîáàëàì³í, ÿê³ ðàçîì

³ç ÒÃÔÊ ïåðåíîñÿòü ³ âèäîçì³íþþòü îäíîâóãëåöåâ³ ôðàãìåíòè ï³ä ÷àñ

ñèíòåçó íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ó êðîâîòâîðíèõ îðãàíàõ.

Â³òàì³í Í (á³îòèí) óòâîðþº àêòèâíèé êîôåðìåíò – êàðáîêñèá³îòèí,

ùî áåðå ó÷àñòü ó ïðîöåñàõ êàðáîêñèëþâàííÿ. Ðîëü êîôåðìåíò³â ìîæóòü

â³ä³ãðàâàòè ³ â³òàì³íîïîä³áí³ ðå÷îâèíè – ë³ïîºâà êèñëîòà, óá³õ³íîí,

êàðí³òèí òà ³íø³. Ïåðøà ç íèõ âõîäèòü äî ñêëàäó ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçíîãî

êîìïëåêñó ³ áåðå ó÷àñòü â îêñèäíî-â³äíîâíîìó ïåðåòâîðåíí³ àëüôà-

êåòîêèñëîò. Óá³õ³íîí ñëóæèòü ïðîì³æíèì ïåðåíîñíèêîì åëåêòðîí³â ³

â äèõàëüíîìó ëàíöþç³, à êàðí³òèí âõîäèòü ÿê êîôåðìåíò äî ñêëàäó

òðàíñôåðàç, ùî ïåðåíîñÿòü çàëèøêè æèðíèõ êèñëîò ÷åðåç ì³òîõîíäð³-

àëüíó ìåìáðàíó.

2.2. Íóêëåîòèäí³ êîôåðìåíòè

Íàé÷àñò³øå êîôåðìåíòàìè âèñòóïàþòü íóêëåîçèääèôîñôàòè,

ð³äøå – íóêëåîçèäìîíîôîñôàòè. Ó ñêëàä³ êîôåðìåíò³â íóêëåîçèääèôîñ-

ôàòè çâ'ÿçóþòüñÿ ç âóãëåâîäàìè, ë³ï³äàìè, àì³íîêèñëîòàìè òîùî. Ðåàêö³¿,

â ÿêèõ áåðóòü ó÷àñòü íóêëåîòèäí³ êîôåðìåíòè, çâîäÿòüñÿ äî ïåðåòâîðåííÿ

ñóáñòðàòó â ìîëåêóë³ êîôåðìåíòó. Íàïðèêëàä, ïåðåòâîðåííÿ ÓÄÔ-

ãëþêîçè â ÓÄÔ-ãàëàêòîçó (ñòåðåî³çîìåðèçàö³ÿ). Íóêëåîòèäí³ êîôåðìåíòè

ìîæóòü òàêîæ âèñòóïàòè â ðîë³ äîíîð³â ñóáñòðàò³â ó ðåàêö³ÿõ ïåðåíîñó

ãðóï. Òàê, ÓÄÔ-ãëþêîçà º äîíîðîì ãëþêîçè äëÿ á³îñèíòåçó ãë³êîãåíó,

ÓÄÔ-ãëþêóðîíîâà êèñëîòà – äîíîð çàëèøêó ãëþêóðîíîâî¿ êèñëîòè â

ðåàêö³ÿõ êîí'þãàö³¿ (íàïðèêëàä, á³ë³ðóá³íó). ÖÄÔ-õîë³í ìîæå ñëóæèòè

äîíîðîì õîë³íó ï³ä ÷àñ á³îñèíòåçó õîë³íôîñôàòèä³â.

2.3. Ïîðô³ðèíîâ³ êîôåðìåíòè

Ö³ êîôåðìåíòè çà ñâîºþ ñòðóêòóðîþ ïîä³áí³ àáî íàâ³òü òîòîæí³ ãåìó

â ãåìîãëîá³í³. Âîíè ì³ñòÿòü ³îíè ìåòàë³â, çîêðåìà çàë³çà, ÿê³ ìîæóòü

çì³íþâàòè ñâîþ âàëåíòí³ñòü (Fe

) ³ çà ðàõóíîê öüîãî áðàòè

ó÷àñòü ó ïåðåíåñåíí³ åëåêòðîí³â ï³ä ÷àñ îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñ³â.

Ïîðô³ðèíîâ³ êîôåðìåíòè âõîäÿòü äî ñêëàäó òàêèõ ôåðìåíò³â, ÿê öèòîõðîìè

(b, ñ, à

, à

), êàòàëàçà, ïåðîêñèäàçà òà ³í.

2.4. Êîôåðìåíòè-ìåòàëè àáî ìåòàëîâì³ñí³ êîìïëåêñè

Çíà÷íà ê³ëüê³ñòü ôåðìåíò³â äëÿ ñâîº¿ ä³¿ ïîòðåáóº íàÿâíîñò³ ìåòàë³â.

Ó òàêèõ ôåðìåíòàõ ìåòàëè áåðóòü ó÷àñòü â îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñàõ

àáî â³äïîâ³äàþòü çà óòâîðåííÿ çâ'ÿçêó ì³æ ôåðìåíòîì ³ ñóáñòðàòîì.

²íîä³ âàæêî ç'ÿñóâàòè, ÷è äàíèé ìåòàë àáî éîãî ³îí âõîäèòü äî ñêëàäó

ôåðìåíòó, ÷è âèêîíóº ò³ëüêè ðîëü àêòèâàòîðà ôåðìåíòó. Â îñòàííüîìó

âèïàäêó ôåðìåíò ìîæå êàòàë³çóâàòè ðåàêö³þ ³ áåç ìåòàëó. Ôåðìåíòè,

ùî ì³ñòÿòü ó ñâîºìó ñêëàä³ ìåòàëè, áåç íèõ íå áóäóòü ïðîÿâëÿòè õ³ì³÷íî¿

àêòèâíîñò³. Çàðàç âñòàíîâëåíî, ùî á³ëüø í³æ 30 % ³ç â³äîìèõ ôåðìåíò³â

º ìåòàëîâì³ñíèìè àáî ìåòàëîçàëåæíèìè. Ìåòàëîôåðìåíòè çóñòð³÷àþòüñÿ

â ð³çíèõ êëàñàõ ôåðìåíò³â. ²îí ìåòàëó ìîæå âõîäèòè â àêòèâíèé öåíòð

ôåðìåíòó àáî áóòè çâ'ÿçàíèì ³ç çàëèøêàìè àì³íîêèñëîò àïîôåðìåíòó,

ùî ðîçì³ùåí³ íà ïåâí³é â³äñòàí³ â³ä àêòèâíîãî öåíòðó. Êð³ì ó÷àñò³ â

îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñàõ, ïðî ùî ñêàçàíî âèùå, ìåòàëè ñïðèÿþòü

ôîðìóâàííþ âèùèõ ñòðóêòóð àïîôåðìåíòó, ÿê³ òàêîæ º íåîáõ³äíèìè

äëÿ ôóíêö³îíóâàííÿ ôåðìåíòó. Ö³ ñòðóêòóðè ñòàá³ë³çóþòüñÿ øëÿõîì

óòâîðåííÿ ñîëüîâèõ ì³ñòê³â ì³æ ³îíàìè ìåòàë³â ³ êàðáîêñèëüíèìè ãðóïàìè

àì³íîêèñëîò. Òàê³ ôóíêö³¿ çäåá³ëüøîãî âèêîíóþòü ìåòàëè ïîñò³éíî¿

âàëåíòíîñò³. Íàïðèêëàä, ³îíè êàëüö³þ ñòàá³ë³çóþòü àëüôà-àì³ëàçó, ³îíè

öèíêó – àëêîãîëüäåã³äðîãåíàçó (ïðè â³äñóòíîñò³ öèíêó îñòàííÿ äèñîö³þº

íà ñóáîäèíèö³ é âòðà÷àº àêòèâí³ñòü). Íàâåäåìî ïðèêëàäè ôåðìåíò³â,

ùî ì³ñòÿòü ÿê êîôåðìåíòè ìåòàëè:

àëêîãîëüäåã³äðîãåíàçà, âóã³ëüíà àíã³äðàçà – öèíê

àðã³íàçà, àì³íîïåïòèäàçà – ìàðãàíåöü

àñêîðáàòîêñèäàçà – ì³äü

öèòîõðîìîêñèäàçà – ì³äü, çàë³çî

êñàíòèíîêñèäàçà – ìîë³áäåí

ôîñôàòàçà – ìàãí³é

ñóïåðîêñèääèñìóòàçà – ì³äü, öèíê

2.5. Êîôåðìåíòè-ôîñôàòè âóãëåâîä³â

Êîôåðìåíòàìè ìîæóòü áóòè ³ äåÿê³ ôîñôàòè âóãëåâîä³â. Íàïðèêëàä,

2,3-äèôîñôîãë³öåðàò º êîôåðìåíòîì ôîñôîãë³öåðîìóòàçè, ùî ïå-

ðåòâîðþº ï³ä ÷àñ ãë³êîë³çó 3-ôîñôîãë³öåðàò íà 2-ôîñôîãë³öåðàò. Äëÿ

äåÿêèõ ôåðìåíò³â ðîëü êîôåðìåíòó ìîæóòü âèêîíóâàòè ïåïòèäè.

Çîêðåìà, òðèïåïòèä ãëóòàò³îí (ãëóòàì³ëöèñòå¿í³ëãë³öèí), ùî ìîæå çíà-

õîäèòèñü ó â³äíîâëåí³é àáî îêèñíåí³é ôîðì³ (HS-SH- àáî -S-S-), âèêîíóº

ôóíêö³þ êîôåðìåíòó äëÿ áàãàòüîõ îêñèäîðåäóêòàç, íàïðèêëàä ãëóòà-

ò³îíïåðîêñèäàçè.

Гіс

119

Ðèñ. 2.1. Ñõåìà ñòðóêòóðè ðèáîíóêëåà-

çè – ôåðìåíòó, ùî ã³äðîë³çóº ÐÍÊ (çà

Æ. Êðþ).

3. ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖ²ÎÍÀËÜÍ² ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ²

ÔÅÐÌÅÍÒ²Â

Á³ëüø³ñòü ôåðìåíò³â ìàº ÷îòèðè ð³âí³ ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿

(ïåðâèííó, âòîðèííó, òðåòèííó ³ ÷åòâåðòèííó), òîáòî º îë³ãîìåðíèìè

á³ëêàìè, ùî ñêëàäàþòüñÿ ³ç ïðîòîìåð³â. Êîæíà ³ç ñóáîäèíèöü àáî îêðåì³

¿õ ÷àñòèíè â³ä³ãðàþòü ïåâíó ðîëü ó ïðîöåñ³ ôóíêö³îíóâàííÿ ôåðìåíòó.

Ïðîñò³ (îäíîêîìïîíåíòí³) ôåðìåíòè çä³éñíþþòü ôåðìåíòàòèâíå

ïåðåòâîðåííÿ ñóáñòðàòó ç ó÷àñòþ âëàñíå á³ëêîâî¿ ìîëåêóëè. Áåçïîñåðåäíþ

ó÷àñòü ó ðåàêö³¿ áåðå íå âåñü ïîë³ïåïòèäíèé ëàíöþã ôåðìåíòó, à ò³ëüêè

íåçíà÷íà éîãî ÷àñòèíà, ùî áëèçüêî ïðèëÿãàº äî ñóáñòðàòó. Ó ôåðìåíòàòèâíó

ðåàêö³þ âêëþ÷àºòüñÿ ò³ëüêè äåê³ëüêà çàëèøê³â àì³íîêèñëîò. Ö³ çàëèøêè

ìîæóòü ðîçòàøîâóâàòèñÿ â ïîë³ïåïòèäíîìó ëàíöþç³ ÿê ïîðó÷, òàê ³ äàëåêî

îäèí â³ä îäíîãî, àëå ïðîñòîðîâî âîíè ïîâèíí³ áóòè äîñèòü çáëèæåí³.

Íàïðèêëàä, ôåðìåíò ðèáîíóêëåàçà, ùî ðîçùåïëþº ÐÍÊ, ìàº ñòðóê-

òóðó, ÿêà ñêð³ïëþºòüñÿ ÷îòèðìà äèñóëüô³äíèìè çâ'ÿçêàìè (íà ðèñóíêó

çàøòðèõîâàíî). Â êàòàë³òè÷íîìó öåíòð³ ôåðìåíòó ó 12 ³ 119 ïîëîæåíí³

ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà çíàõîäÿòüñÿ äâà çàëèøêè ã³ñòèäèíó, àëå âîíè

ïðîñòîðîâî çáëèæåí³ é ìîæóòü âèêëèêàòè ðîçðèâ ìîëåêóëè ÐÍÊ. Íà

áëèçüê³é â³äñòàí³ â³ä çàëèøê³â ã³ñòèäèíó çíàõîäèòüñÿ ùå 5 çàëèøê³â

îñíîâíèõ àì³íîêèñëîò, ÿê³, î÷åâèäíî, ìîæóòü ô³êñóâàòè ÐÍÊ ï³ä ÷àñ ðåàêö³¿

(ðèñ. 2.1).

Òà ÷àñòèíà ìîëåêóëè ôåðìåíòó, ÿêà ç'ºäíóºòüñÿ ³ç ñóáñòðàòîì, íàçè-

âàºòüñÿ àêòèâíèì öåíòðîì ôåðìåíòó. Àêòèâíèé öåíòð â³äïîâ³äàº çà

ñïåöèô³÷íó ñïîð³äíåí³ñòü ôåðìåíòó ³ç ñóáñòðàòîì, óòâîðåííÿ ôåðìåíòî-

ñóáñòðàòíîãî êîìïëåêñó ³ êàòàë³òè÷íå ïåðåòâîðåííÿ ñóáñòðàòó. Â àêòèâíî-

ìó öåíòð³ ôåðìåíòó óìîâíî ðîçð³çíÿþòü òàê çâàíó êàòàë³òè÷íó ä³ëÿíêó,

äå â³äáóâàºòüñÿ êàòàë³òè÷íå ïåðåòâîðåííÿ ñóáñòðàòó, ³ êîíòàêòíó, àáî

ÿê³ðíó ä³ëÿíêó, ùî çâ'ÿçóº ôåðìåíò

³ç ñóáñòðàòîì. Ñõåìà ðîçòàøóâàííÿ

ñêëàäîâèõ êîìïîíåíò³â àêòèâíîãî

öåíòðó ïîêàçàíà íà ðèñóíêó 2.2.

Çà óòâîðåííÿ àêòèâíîãî öåíòðó

ôåðìåíòó, ÿê ³ çà éîãî êàòàë³òè÷íó ä³þ,

â³äïîâ³äàº òðåòèííà ñòðóêòóðà á³ëêî-

âî¿ ìîëåêóëè. Îòæå, ïðè ïîðóøåíí³

òðåòèííî¿ ñòðóêòóðè (äåíàòóðàö³ÿ)

ðîç'ºäíóþòüñÿ ïðîñòîðîâî ïîºäíàí³

àì³íîêèñëîòí³ çàëèøêè ³, ÿê íàñë³äîê,

ôåðìåíò âòðà÷àº àêòèâí³ñòü. Ó ñêëàä³

àêòèâíîãî öåíòðó ïðîñòîãî ôåðìåíòó

çíàõîäèòüñÿ ïðèáëèçíî 15 çàëèøê³â

àì³íîêèñëîò. Àêòèâíèé öåíòð óòâî-

Ðèñ. 2.2. Ñõåìà ôóíêö³îíàëüíî¿ îðãàí³çàö³¿ ìîëåêóëè ôåðìåíòó:

À – ïðîñòèé ôåðìåíò; Á – äâîêîìïîíåíòíèé ôåðìåíò; Â – àëîñòåðè÷íèé

ôåðìåíò; À – àêòèâíèé öåíòð; S – ñóáñòðàò; R – ðåãóëÿòîðíèé, àáî

àëîñòåðè÷íèé, öåíòð; 1 – êàòàë³òè÷íà ä³ëÿíêà; 2 – êîíòàêòíà ä³ëÿíêà; 3 –

êîôàêòîð.

ðþþòü çàëèøêè òàêèõ àì³íîêèñëîò, ÿê ñåðèí, öèñòå¿í, ã³ñòèäèí, òèðîçèí,

ë³çèí òà äåÿê³ ³íø³, ùî íàäàþòü ôåðìåíòó ÿê ïðîñòîðîâî¿, òàê ³ åëåêòðè÷íî¿

ñïîð³äíåíîñò³ ³ç ñóáñòðàòîì. Â óòâîðåíí³ òèì÷àñîâîãî êîìïëåêñó ì³æ

ôåðìåíòîì ³ ñóáñòðàòîì âàæëèâà ðîëü íàëåæèòü äèñóëüô³äíèì, ³îííèì,

à òàêîæ ñëàáêèì çâ'ÿçêàì (âîäíåâ³ çâ'ÿçêè, ã³äðîôîáíà âçàºìîä³ÿ).

Àêòèâíèé öåíòð ñêëàäíèõ (äâîêîìïîíåíòíèõ) ôåðìåíò³â ì³ñòèòü ó

ñâîºìó ñêëàä³ ÿê êîôåðìåíò, òàê ³ òó ÷àñòèíó àïîôåðìåíòó, ùî

ïðîñòîðîâî ïðèëÿãàº äî íüîãî. Êîôåðìåíò ïðè öüîìó ìîæå â³äïîâ³äàòè

çà óòâîðåííÿ çâ'ÿçêó ³ç ñóáñòðàòîì, ôîðìóâàííÿ òðåòèííî¿ àáî

÷åòâåðòèííî¿ ñòðóêòóðè àïîôåðìåíòó ³ êàòàë³òè÷íå ïåðåòâîðåííÿ

ñóáñòðàòó. Ôåðìåíòè ìîæóòü ìàòè 1, 2, 3 ³ á³ëüøå àêòèâíèõ öåíòð³â, ùî

çàëåæèòü â³ä ê³ëüêîñò³ ïðîòîìåð³â (ñóáîäèíèöü), ÿê³ âõîäÿòü ó éîãî

ñòðóêòóðó.

Êð³ì àêòèâíèõ öåíòð³â, ó ôåðìåíòàõ ìîæóòü áóòè ùå òàê çâàí³

àëîñòåðè÷í³ öåíòðè (â³ä ãðåö. àëîñ – ³íøèé, äðóãèé; ñòåðåîñ –

ïðîñòîðîâèé, ñòðóêòóðíèé). Àëîñòåðè÷í³ öåíòðè ñëóæàòü ì³ñöåì âïëèâó

íà ôåðìåíò ð³çíèõ ðåãóëÿòîðíèõ ÷èííèê³â, òîìó ¿õ ùå íàçèâàþòü

ðåãóëÿòîðíèìè öåíòðàìè, à ðå÷îâèíè, ùî âçàºìîä³þòü ç àëîñòåðè÷íèì

öåíòðîì, îòðèìàëè íàçâó åôåêòîð³â. Ïðèºäíàííÿ äî àëîñòåðè÷íîãî öåíòðó

åôåêòîðà ïðèçâîäèòü äî ïåâíèõ ñòðóêòóðíèõ çì³í â àêòèâíîìó öåíòð³

òà, ÿê íàñë³äîê, ïðèãí³÷åííÿ àáî ï³äâèùåííÿ àêòèâíîñò³ ôåðìåíòó.

Åôåêòîðàìè ìîæóòü ñëóæèòè ïðîäóêòè ôåðìåíòàòèâíèõ ðåàêö³é,

ãîðìîíè, ìåä³àòîðè íåðâîâî¿ ñèñòåìè, ìåòàëè. Àëîñòåðè÷íèõ öåíòð³â (ÿê

³ àêòèâíèõ) ôåðìåíò ìîæå ìàòè äåê³ëüêà, â³äïîâ³äíî äî ê³ëüêîñò³

ïðîòîìåð³â. Âàæëèâî çàçíà÷èòè, ùî àëîñòåðè÷í³ é àêòèâí³ öåíòðè ó

ôåðìåíòàõ ïðîñòîðîâî â³äîêðåìëåí³, òîáòî çíàõîäÿòüñÿ îäèí â³ä îäíîãî

íà ïåâí³é â³äñòàí³.

3.1. ²çîôåðìåíòè (³çîåíçèìè)

Ôåðìåíòè, ÿê ³ âñ³ ³íø³ á³ëêè, õàðàêòåðèçóþòüñÿ ìîëåêóëÿðíîþ ãåòå-

ðîãåíí³ñòþ. Çîêðåìà, ò³ ç íèõ, ùî ïîáóäîâàí³ ç äåê³ëüêîõ ñóáîäèíèöü,

ìîæóòü ³ñíóâàòè â ð³çíèõ ìîëåêóëÿðíèõ ôîðìàõ, óòâîðþþ÷è ö³ë³ ñ³ìåéñòâà

ÀÁÂ

ôåðìåíò³â. Òàê³ ôîðìè çóñòð³÷àþòüñÿ â ð³çíèõ òêàíèíàõ îðãàí³çìó ³ íàâ³òü

óñåðåäèí³ îäí³º¿ êë³òèíè. Óïåðøå öå áóëî âñòàíîâëåíî íà åêñòðàêòàõ ³ç

ð³çíèõ òêàíèí, ÿê³ ï³ääàâàëèñü åëåêòðîôîðåçó â êðîõìàëüíîìó ãåë³ ç

íàñòóïíèì ôàðáóâàííÿì áàðâíèêàìè, ñïåöèô³÷íèìè äëÿ ÿêîãîñü ïåâíîãî

ôåðìåíòó. Òàê áóëî âèÿâëåíî, ùî íà åëåêòðîôîðåãðàì³ ôåðìåíòè äàþòü

ïî äåê³ëüêà çàáàðâëåíèõ ñìóã, ê³ëüê³ñòü ÿêèõ çàëåæèòü â³ä âèäó òêàíèíè.

Íàïðèêëàä, ëàêòàòäåã³äðîãåíàçà (ËÄÃ) óòâîðþâàëà â³ä îäí³º¿ äî ï'ÿòè

çàáàðâëåíèõ ñìóã, çàëåæíî â³ä âèäó òêàíèíè. Îòæå, â ð³çíèõ òêàíèíàõ º

ïî äåê³ëüêà ìîëåêóëÿðíèõ ôîðì ËÄÃ, ÿê³ ä³þòü íà îäèí ³ òîé ñàìèé ñóáñòðàò,

àëå â³äð³çíÿþòüñÿ ì³æ ñîáîþ åëåêòðîôîðåòè÷íîþ ðóõîì³ñòþ. Òàê³

ôåðìåíòè, ùî êàòàë³çóþòü îäíàêîâó ðåàêö³þ ³ çíàõîäÿòüñÿ â ð³çíèõ

òêàíèíàõ, àëå â³äð³çíÿþòüñÿ ì³æ ñîáîþ äåÿêèìè ô³çèêî-õ³ì³÷íèìè

âëàñòèâîñòÿìè, íàïðèêëàä åëåêòðîôîðåòè÷íîþ ðóõîì³ñòþ, ìîëåêóëÿðíîþ

àêòèâí³ñòþ, ñòàá³ëüí³ñòþ, íàçèâàþòüñÿ ³çîôåðìåíòàìè, àáî ³çîåíçèìàìè.

Â îñíîâ³ öèõ â³äì³ííîñòåé çíàõîäèòüñÿ ãåíåòè÷íî çóìîâëåíà ð³çíèöÿ ¿õ

ïåðâèííî¿ ñòðóêòóðè. Àëå ôîðìè ôåðìåíò³â, ùî óòâîðèëèñÿ âíàñë³äîê

ìîäèô³êàö³¿ ïåðâèííî¿ ñòðóêòóðè ï³ñëÿ çàâåðøåííÿ ñèíòåçó á³ëêà, íå

â³äíîñÿòü äî ³çîôåðìåíò³â. ²çîôåðìåíòè º õàðàêòåðíèìè äëÿ á³ëüøîñò³

ôåðìåíò³â, ÿê³ ñêëàäàþòüñÿ ç äåê³ëüêîõ ñóáîäèíèöü. Â³äíîñíî äîáðå âèâ÷åí³

³çîôåðìåíòè ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè, ìàëàòäåã³äðîãåíàçè, êðåàòèíê³íàçè,

ëóæíî¿ ôîñôàòàçè, àì³íîòðàíñôåðàç òà ³í. Ðîçãëÿíåìî ìíîæèíí³ ³çîôîðìè

ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè (ËÄÃ), ÿêà êàòàë³çóº çâîðîòíó ðåàêö³þ ïåðåòâîðåííÿ

ï³ðîâèíîãðàäíî¿ êèñëîòè â ìîëî÷íó ç ó÷àñòþ êîôåðìåíòó ÍÀÄ. Íà

åëåêòðîôîðåãðàì³ ËÄÃ âèÿâëÿºòüñÿ 5 ³çîôîðì, êîæíà ç ÿêèõ ì³ñòèòü ïî 4

ñóáîäèíèö³, àëå äâîõ ð³çíèõ òèï³â, ÿê³ óìîâíî ïîçíà÷àþòü "Í"-òèï (â³ä

heart – ñåðöå) ³ "Ì"-òèï (â³ä muscle – ì'ÿç).

Íà ðèñ. 2.3 ïîêàçàíî ðîçä³ëåííÿ ³ â³äíîñíó ê³ëüê³ñòü ³çîôåðìåíò³â

ËÄÃ â ð³çíèõ îðãàíàõ. Åêñòðàêòè íàíåñåí³ íà ë³í³þ, â³äì³÷åíó íàäïèñîì

"Ñòàðò".

Îñê³ëüêè Í-ñóáîäèíèö³ íåñóòü á³ëüø âèðàæåíèé â³ä'ºìíèé çàðÿä çà

óìîâ åëåêòðîôîðåçó (ðÍ=8,4), í³æ ñóáîäèíèö³ Ì, âîíè ç á³ëüøîþ

øâèäê³ñòþ ðóõàþòüñÿ äî àíîäà ³ íà ôîðåãðàì³ ðîçòàøîâóþòüñÿ íàéäàë³

â³ä ë³í³¿ ñòàðòó. Ç àíàëîã³÷íî¿ ïðè÷èíè ³çîôåðìåíòè, ùî ì³ñòÿòü ïåðåâàæíî

Ì-ïðîòîìåðè, ðóõàþòüñÿ ç ìàëîþ øâèäê³ñòþ â åëåêòðè÷íîìó ïîë³ é

çíàõîäÿòüñÿ á³ëÿ êàòîäà. Óñ³ ³íø³ ³çîôåðìåíòè, ùî ñêëàäàþòüñÿ ç Ì- ³

Í-ñóáîäèíèöü, çàéìàþòü ïðîì³æí³ ì³ñöÿ. Òàêèì ÷èíîì, ËÄÃ ìàº 5 ³çî-

ôîðì, êîæíà ç ÿêèõ ñêëàäàºòüñÿ ç òàêèõ ïðîòîìåð³â:

ËÄÃ

=Í

, ËÄÃ

=ÌÍ

, ËÄÃ

=Ì

, ËÄÃ

=Ì

Í, ËÄÃ

=Ì

Õàðàêòåðíî, ùî êîæíà òêàíèíà â íîðì³ ìàº ñâîº ñï³ââ³äíîøåííÿ

ôîðì, ñâ³é ³çîôåðìåíòíèé ñïåêòð ËÄÃ. Çà òèïîì ³çîôåðìåíòíîãî

ñïåêòðà ËÄÃ á³îëîã³÷í³ îá'ºêòè ä³ëÿòüñÿ íà 3 ãðóïè: