Галицкий Э.А. Радиобиология

Подождите немного. Документ загружается.

Ðèñ.17. Îáîáùåííàÿ êðèâàÿ, õàðàêòåðèçóþùàÿ ïîòåðþ

ðåïðîäóêòèâíîé ñïîñîáíîñòè (ãèáåëè) êëåòîê ìëåêîïèòàþùèõ

â çàâèñèìîñòè îò ïîãëîùåííîé äîçû (

 äîëÿ ïîãèáøèõ êëåòîê,

 âûæèâøàÿ ôðàêöèÿ)

Ê ñîæàëåíèþ, ïðèìåíåíèå òåîðèè ìèøåíè ê êðèâûì

âûæèâàåìîñòè êëåòîê ìëåêîïèòàþùèõ îãðàíè÷åíî âñëåäñòâèå

ñòàòèñòè÷åñêèõ ïîãðåøíîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ îïðåäåëåíèåì òî-

÷åê êðèâîé, îñîáåííî ïðè îáëó÷åíèè íèçêèìè äîçàìè. Ýòè

ïîãðåøíîñòè â îñíîâíîì îáóñëîâëåíû ñëó÷àéíûìè ïðîöåñ-

ñàìè ãèáåëè êëåòîê, êîòîðûå â ñâîþ î÷åðåäü îïðåäåëÿþòñÿ

ìèêðîäîçèìåòðè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè â ðàñïðåäåëåíèè

ýíåðãèè â òàêèõ ìàëûõ îáúåìàõ, êàê ÿäðî êëåòêè.

ÐÀÄÈÎ×ÓÂÑÒÂÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ ÊËÅÒÎÊ Â ÐÀÇËÈ×ÍÛÕ

ÑÒÀÄÈßÕ ÊËÅÒÎ×ÍÎÃÎ ÖÈÊËÀ

Èìåþòñÿ è áèîëîãè÷åñêèå ïðè÷èíû ïîãðåøíîñòåé, òà-

êèå, êàê êîëåáàíèÿ ðàäèî÷óâñòâèòåëüíîñòè â ðàçíûõ ôàçàõ

êëåòî÷íîãî öèêëà.

Íà ðèñ.18 ïðåäñòàâëåíà ñõåìà êëåòî÷íîãî öèêëà êëåòîê ìëå-

êîïèòàþùèõ. Â òå÷åíèå

-ôàçû êëåòêà ãîòîâèòñÿ ê äåëåíèþ è

ñòðîèò öåïî÷êè èç íåáîëüøèõ ìîëåêóë-ïðåäøåñòâåííèêîâ, íå-

îáõîäèìûõ äëÿ êîïèðîâàíèÿ ÄÍÊ. Â ïåðèîä S-ôàçû ðåïëèêàöèÿ

ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî â 10

 10

òî÷êàõ âäîëü ìîëåêóëû

ÄÍÊ. Ðåïëèêàöèÿ (ïîñòðîåíèå ðåïëèêè, â äàííîì ñëó÷àå êîìï-

ëåìåíòàðíîé öåïè ÄÍÊ) èç ýòèõ òî÷åê ðîñòà ïðîèñõîäèò îäíî-

âðåìåííî â äâóõ ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ äî âîññîåäè-

íåíèÿ ñ ñîñåäíèìè òî÷êàìè ðåïëèêàöèè. S-ôàçà â êëåòêàõ ìëåêî-

ïèòàþùèõ ïðîäîëæàåòñÿ 612 ÷, è çà íåé ñëåäóåò G

-ôàçà. Âî

âðåìÿ G

-ôàçû ÄÍÊ ïîäâåðãàåòñÿ ñëîæíîé ñïèðàëèçàöèè, âåäó-

ùåé ê îáðàçîâàíèþ õðîìîñîì, êîòîðûå ìîæíî îêðàñèòü è íà-

áëþäàòü âî âðåìÿ ìèòîçà (ìèòîç  ñïîñîá äåëåíèÿ êëåòîê).

Ðèñ.18. Ôàçû êëåòî÷íîãî öèêëà ìëåêîïèòàþùèõ

(

 ïðåäñèíòåòè÷åñêàÿ ôàçà; S  ñèíòåç ÄÍÊ;

 ïîñòñèíòåòè÷åñêàÿ ôàçà, Ì  ìèòîç)

Â ïðîöåññå ìèòîçà ïðîèñõîäèò ðàñïðåäåëåíèå õðîìàòèíà

ñòðîãî ïîðîâíó ìåæäó äî÷åðíèìè êëåòêàìè. Åãî çíà÷åíèå äëÿ

ñóäüáû îáëó÷åííîé êëåòêè î÷åíü âåëèêî, òàê êàê ïðîöåññû âíóò-

ðèêëåòî÷íîãî âîññòàíîâëåíèÿ ê íà÷àëó ìèòîçà ïîëíîñòüþ ïðå-

êðàùàþòñÿ è âñå ïîâðåæäåíèÿ ÄÍÊ, îñòàâøèåñÿ íåðåïàðèðîâàí-

íûìè, âî âðåìÿ ìèòîçà ôèêñèðóþòñÿ è ëèáî ïðèâîäÿò êëåòêó (èëè

åå ïîòîìêîâ) ê ãèáåëè, ëèáî ñîõðàíÿþòñÿ â íàñëåäñòâåííîì ìå-

õàíèçìå êëåòîê-ïîòîìêîâ, ñíèæàÿ èõ æèçíåñïîñîáíîñòü èëè ïðî-

ÿâëÿÿñü â âèäå ìóòàöèé. Íåêîòîðûå ãðóïïû êëåòîê ìîãóò âñòó-

ïàòü â òàê íàçûâàåìóþ G

-ôàçó, â êîòîðîé êëåòêè íàõîäÿòñÿ â ïî-

êîå, èëè «âíå öèêëà». Ìèòîç è ïåðåõîä èç ôàçû

â ôàçó S 

íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûå ïðîöåññû â êëåòêå.

Êëåòêè, èñïîëüçóåìûå äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ïî îïðåäåëå-

íèþ êðèâûõ âûæèâàåìîñòè, ñëó÷àéíûì îáðàçîì ðàñïðåäåëå-

Âðåìÿ

êëåòî÷íîãî

öèêëà

24 ÷

126

−

128

−

íû ïî ôàçàì êëåòî÷íîãî öèêëà (Ì,

, S è G

) Îäíàêî äëÿ

îïðåäåëåíèÿ ðàäèî÷óâñòâèòåëüíîñòè â ðàçëè÷íûõ ôàçàõ íå-

îáõîäèìî èñïîëüçîâàòü òàê íàçûâàåìóþ ñèíõðîíèçèðîâàííóþ

ïîïóëÿöèþ, ò.å. ãðóïïó êëåòîê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ íàõîäèòñÿ â

îäíîé è òîé æå ôàçå êëåòî÷íîãî öèêëà, íàïðèìåð, â G

-ôàçå.

Ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ìåòîäû ïîëó÷åíèÿ òàêèõ ïîïóëÿöèé.

Íà ðèñ.19 ïîêàçàíà çàâèñèìîñòü çàäåðæêè âñòóïëåíèÿ êëåòîê

â ìèòîç îò äîçû îáëó÷åíèÿ.

Ïåðâûå ýêñïåðèìåíòû ïî îïðåäåëåíèþ çàâèñèìîñòè ðà-

äèî÷óâñòâèòåëüíîñòè êëåòîê îò ôàçû êëåòî÷íîãî öèêëà áûëè

ïðîâåäåíû â 1963 ã. íà ëèíèè (ëèíèÿ  âèä êëåòîê) ðàêîâûõ

êëåòîê ÷åëîâåêà. Â ýòèõ îïûòàõ êëåòêè, íàõîäÿùèåñÿ â îïðå-

äåëåííîé ôàçå êëåòî÷íîãî öèêëà, îáëó÷àëè îäíîêðàòíî äîçîé

3 Ãð. Êàê ïîêàçàëè êðèâûå âûæèâàåìîñòè, ãèáåëü êëåòîê, âûç-

âàííàÿ îáëó÷åíèåì, ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ôàçû, â êîòîðîé

êëåòêè ïîäâåðãàëèñü îáëó÷åíèþ. Êëåòêè â ñòàäèè ìèòîçà áûëè

íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûìè, à êëåòêè â íà÷àëå

-ôàçû, ïîçäíèõ

÷àñòÿõ S-ôàçû è

-ôàçû  íàèìåíåå ÷óâñòâèòåëüíûìè. Â íà-

÷àëå S-ôàçû êëåòêè èìåëè ïðîìåæóòî÷íóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü.

Îäíàêî ïðè âîçäåéñòâèè èçëó÷åíèÿ ñ âûñîêîé ËÏÝ (íà-

ïðèìåð, áûñòðûõ íåéòðîíîâ è àëüôà-÷àñòèö) ðàçëè÷èå â ðà-

äèî÷óâñòâèòåëüíîñòè ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â ðàçíûõ ôàçàõ

êëåòî÷íîãî öèêëà, íàìíîãî ìåíüøå, ÷åì ïðè âîçäåéñòâèè èç-

ëó÷åíèÿ ñ íèçêîé ËÏÝ, íàïðèìåð, ðåíòãåíîâñêîãî èçëó÷åíèÿ.

Â çàâèñèìîñòè îò äîçû îáëó÷åíèÿ è ðàäèî÷óâñòâèòåëü-

íîñòè êëåòêè íà êëåòî÷íîì óðîâíå ìîæåò ïðîèñõîäèòü âðå-

ìåííàÿ çàäåðæêà ïåðâîãî ïîñòðàäèàöèîííîãî äåëåíèÿ, íàáëþ-

äàåìàÿ ïîñëå îáëó÷åíèÿ â îïðåäåëåííîì, õîòÿ è äîñòàòî÷íî

áîëüøîì, äèàïàçîíå äîç (äëÿ áîëüøèíñòâà êëåòîê ìëåêîïèòà-

þùèõ  â ïðåäåëàõ 10 Ãð), èëè ïîëíîå ïîäàâëåíèå ìèòîçà.

Ýòà ðåàêöèÿ íàñòóïàåò ïîñëå âîçäåéñòâèÿ áîëüøèõ äîç, êîãäà

êëåòêà çíà÷èòåëüíîå âðåìÿ ïðîäîëæàåò æèòü, íî íàâñåãäà óò-

ðà÷èâàåò ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ. Âñëåäñòâèå òàêîé íåîáðà-

òèìîé ðåàêöèè íà îáëó÷åíèå ÷àñòî âîçíèêàþò ïàòîëîãè÷åñ-

êèå ãèãàíòñêèå êëåòêè, èíîãäà èìåþùèå íåñêîëüêî íàáîðîâ

õðîìîñîì èç-çà òîãî, ÷òî èõ ðåäóïëèêàöèÿ ïðîäîëæàåòñÿ, à ôàçà

ìèòîçà íå íàñòóïàåò. Òàêîé âèä íàðóøåíèÿ ìèòîòè÷åñêîãî

ïðîöåññà íàçûâàþò ýíäîìèòîçîì, îí ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â

îäíîé è òîé æå íåðàçäåëèâøåéñÿ êëåòêå ñîäåðæèòñÿ íåñêîëü-

êî íàáîðîâ õðîìîñîì. Íàïîìíèì, ÷òî â òàêîì ñëó÷àå ãîâîðÿò

î ðåïðîäóêòèâíîé ãèáåëè êëåòîê, èëè ïðîñòî î ãèáåëè êëåòîê.

Ïðèâåäåì ïðèìåð åùå îäíîãî âèäà ðåïðîäóêòèâíîé ãèáåëè

êëåòîê, ñïîñîáñòâóþùåãî îáðàçîâàíèþ ãèãàíòñêèõ êëåòîê.

Èíîãäà ïðè îáëó÷åíèè êëåòîê ïðîèñõîäèò ñëèÿíèå äâóõ ñî-

ñåäíèõ, ÷àùå «ñåñòðèíñêèõ», êëåòîê. Òàêèå êëåòêè ñïîñîáíû

íå áîëåå ÷åì ê 23 äåëåíèÿì, ïîñëå ÷åãî ïîãèáàþò. Ïîòåðÿ

ñïîñîáíîñòè äåëèòüñÿ, ò.å. ðåïðîäóêòèâíàÿ ãèáåëü êëåòîê,

ìîæåò ïðîèñõîäèòü è áåç îáðàçîâàíèÿ ãèãàíòñêèõ êëåòîê.

Ïðè íàáëþäåíèè çà îáëó÷åííûìè êëåòêàìè îïðåäåëåí-

íîãî âèäà áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èõ ãèáåëü ïðîèñõîäèò êàê â

ïðîöåññå ïåðâîãî ïîñòðàäèàöèîííîãî äåëåíèÿ, òàê è âî âòî-

ðîì, òðåòüåì è ÷åòâåðòîì ïîêîëåíèÿõ.

Ãèáåëü êëåòîê íàáëþäàëàñü ÷åðåç 70 è çàòåì ÷åðåç 140

÷àñîâ ïîñëå îáëó÷åíèÿ èñõîäíîé êëåòêè ñîîòâåòñòâåííî ïîñ-

ëå âòîðîãî è òðåòüåãî äåëåíèé. Ïîñëå îáëó÷åíèÿ äîçîé 4 Ãð

ïðèìåðíî â 70% ñëó÷àåâ êëåòêè óñïåøíî çàêàí÷èâàëè ïåðâîå

ïîñòðàäèàöèîííîå äåëåíèå, âåðîÿòíîñòü äåëåíèÿ êëåòîê âòî-

ðîãî è òðåòüåãî ïîêîëåíèé ñîñòàâëÿëà ëèøü îêîëî 30%, îñ-

òàëüíûå 70% êëåòîê, íà÷àâ äåëåíèå, ïîãèáàëè.

Êàêîâû æå ïðè÷èíû ãèáåëè êëåòîê? Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îñ-

íîâíîé ïðè÷èíîé ãèáåëè êëåòîê (ðåïðîäóêòèâíîé) ÿâëÿþòñÿ

ñòðóêòóðíûå ïîâðåæäåíèÿ ÄÍÊ, âîçíèêàþùèå ïîä âëèÿíèåì

çä

100

200

300

400

ìèí

6 4 2

Ðèñ. 19. Çàâèñèìîñòü çàäåðæêè

çä

âñòóïëåíèÿ êëåòîê â ìèòîç îò

äîçû îáëó÷åíèÿ D

îáëó÷åíèÿ, â ÷àñòíîñòè, âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ äâîéíûõ è

îäèíî÷íûõ ðàçðûâîâ â öåïè ÄÍÊ. Âíåøíå ñòðóêòóðíûå ïî-

âðåæäåíèÿ ÄÍÊ ëåãêî îáíàðóæèâàþòñÿ, íàïðèìåð, ìåòîäàìè

öèòîëîãèè, â âèäå òàê íàçûâàåìûõ õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê,

èëè àáåððàöèé õðîìîñîì. Ýòè àáåððàöèè ðàçíîîáðàçíû. ×àñòü

èç íèõ ïðåïÿòñòâóåò äåëåíèþ êëåòêè, ïðèâîäèò ê íåðàâíîìåð-

íîìó ðàçäåëåíèþ õðîìîñîì è óòðàòå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèà-

ëà, âûçûâàþùåé ãèáåëü êëåòêè èç-çà íåõâàòêè ìåòàáîëèòîâ

(ìåòàáîëèòû  âåùåñòâà, ó÷àñòâóþùèå â ìåòàáîëèçìå, ò.å.

â îáìåííûõ ïðîöåññàõ), ñèíòåç êîòîðûõ êîäèðóåòñÿ ÄÍÊ óò-

ðà÷åííîé ÷àñòè õðîìîñîìû. Íà ðèñ.20 ïîêàçàíà ïðîñòðàíñòâåí-

íàÿ îðãàíèçàöèÿ õðîìîñîìû.

Õðîìîñîìû æèâîòíûõ è âûñøèõ ðàñòåíèé ïðåäñòàâëÿþò

ñîáîé ñòðóêòóðû, ñîñòîÿùèå èç ÄÍÊ è îñíîâíûõ áåëêîâ 

ãèñòîíîâ. Ñ÷èòàþò, ÷òî ìîëåêóëà ÄÍÊ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé

äâîéíóþ ñïèðàëü, îäíàêî â ïîñëåäíåå âðåìÿ Ñàçèñåõàðàí ïðåä-

ëîæèë äðóãóþ ìîäåëü (ðèñ.21), êîòîðàÿ óäîâëåòâîðÿåò äàííûì

êðèñòàëëîãðàôèè è èìååò òî ïðåèìóùåñòâî, ÷òî íå òðåáóåò ðàñ-

êðó÷èâàíèÿ ìîëåêóëû, ÷òîáû ðàçäåëèòü íèòè. Ýíåðãåòè÷åñ-

êàÿ ïðîáëåìà ðàñêðó÷èâàíèÿ ñïèðàëè íå áûëà ðåøåíà â ìîäå-

ëè ÓîòñîíàÊðèêà.

Ðèñ. 20. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîëåêóë ÄÍÊ â õðîìîñîìàõ:

1  äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ; 2  íóêëåîñîìà; 3  âîëîêíî;

4  ñïèðàëèçîâàííîå âîëîêíî; 5  õðîìîñîìà

2 íì

,10 ìêì

1 ìêì

25 íì

5,2 âèòêà

(10

-6

ì)

(0,1·10

-6

ì)

(2·10

-9

ì)

25 íì (2·10

-9

ì)

Ðèñ. 21. Ñõåìà ñðàâíåíèÿ ìîäåëè ìîëåêóëû ÄÍÊ Ñàçèñåõàðàíà (à) è

ìîäåëè Óîòñîíà  Êðèêà äâîéíîé ñïèðàëè (á)

Ñåé÷àñ ñ÷èòàþò, ÷òî ìîëåêóëà ÄÍÊ ñâÿçàíà ñ øàðèêàìè

èëè äèñêàìè ãèñòîíîâ è îáâèâàåò èõ ïðèìåðíî 2,5 ðàçà. Íà

ðèñ.21 ïîêàçàíà ïåðâè÷íàÿ óïàêîâêà ýòèõ ãèñòîíîâûõ øàðèêîâ

ñ îáðàçîâàíèåì îñíîâíîé íèòè òîëùèíîé 20·10

-9

- 25·10

-9

ì, êî-

òîðóþ ìîæíî óâèäåòü ïîä ýëåêòðîííûì ìèêðîñêîïîì. Äà-

ëåå, ýòà íèòü îáðàçóåò íåðåãóëÿðíî ðàñïîëîæåííûå ïåòëè,

ñêëàäêè è îòâåòâëåíèÿ, ôîðìèðóÿ õðîìîñîìû, âèäèìûå óæå

â îáû÷íûé öâåòîâîé ìèêðîñêîï. Ôóíêöèîíàëüíàÿ öåëîñò-

íîñòü õðîìîñîìû çàâèñèò îò íåïðåðûâíîñòè îäíîé ÄÍÊ

ìîëåêóëû.

Â ïðîöåññå ðåïàðàöèè ïîâðåæäåííûõ ïðè îáëó÷åíèè

õðîìîñîì âîçìîæíû òðè âàðèàíòà: ïåðâûé  âîññòàíîâëå-

íèå ïåðâîíà÷àëüíîé êîíôèãóðàöèè (ðåñòèòóöèÿ); âòîðîé 

ñîåäèíåíèå ðàçíûõ («íåçàêîííûõ») êîíöîâ ñ îáðàçîâàíèåì

îáìåííûõ àáåððàöèé (íåçàêîííàÿ ðåïàðàöèÿ); òðåòèé  óò-

ðàòà ÷àñòè õðîìîñîìû âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî ðàçðûâ îñòàåòñÿ

îòêðûòûì (òåðìèíàëüíàÿ äåëåöèÿ). Íåçàêîííûå ðåïàðàöèè,

ïðè êîòîðûõ ñîõðàíÿåòñÿ âíåøíÿÿ ñòðóêòóðíàÿ ôîðìà õðî-

ìîñîìû, íå ïðåïÿòñòâóþò äàëüíåéøåìó äåëåíèþ êëåòêè è,

êàê ïðàâèëî, «ñòàáèëüíû». Îäíàêî îíè ÿâëÿþòñÿ ïîòåíöè-

àëüíî áîëåå îïàñíûìè, ÷åì íåñòàáèëüíûå àáåððàöèè, ïî-

ñêîëüêó ìîãóò ïðîéòè ÷åðåç ïîñëåäóþùèå öèêëû äåëåíèÿ è

ïðèâåñòè ê ïîÿâëåíèþ ìóòàíòíûõ îñîáåé. Èõ ìîæíî îïðå-

äåëèòü, òîëüêî èñïîëüçóÿ íîâåéøèå ìåòîäèêè âûÿâëåíèÿ

ñòðóêòóðû õðîìîñîì.

á)

à)

Ìåæäó ÷èñëîì âûæèâàþùèõ ïîñëå îáëó÷åíèÿ êëåòîê è

÷èñëîì êëåòîê áåç õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê ñóùåñòâóåò òåñíàÿ

ñâÿçü, ïðè÷åì ðàñõîæäåíèå ìåæäó ÷èñëîì ïîãèáøèõ êëåòîê è

êëåòîê ñ õðîìîñîìíûìè àáåððàöèÿìè ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 20

30%. Îäíàêî ïðè îïðåäåëåííîé äîçå îáëó÷åíèÿ äîëÿ êëåòîê áåç

õðîìîñîìíûõ àáåððàöèé ìåíüøå äîëè âûæèâøèõ êëåòîê, ñïî-

ñîáíûõ ê ðàçìíîæåíèþ. Ñóùåñòâóþò ïðÿìûå ýêñïåðèìåíòàëü-

íûå äîêàçàòåëüñòâà îïàñíîñòè îáëó÷åíèÿ ÄÍÊ. Íàèáîëåå ïî-

êàçàòåëåí ñëåäóþùèé ýêñïåðèìåíò. Ïðè ïîïàäàíèè óæå îäíîé

àëüôà-÷àñòèöû â ÿäðî îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà íàñåêîìîãî (íà-

åçäíèêà) ïðîèñõîäèò ãèáåëü çàðîäûøà, êîòîðàÿ â ñëó÷àå îáëó-

÷åíèÿ öèòîïëàçìû ÿéöà ðåãèñòðèðóåòñÿ ëèøü ïîñëå ïðîõîæäå-

íèÿ 15 ìëí àëüôà-÷àñòèö. Â äðóãèõ îïûòàõ ñ ìèêðîïó÷êîì ïðî-

òîíîâ (90% ÷àñòèö íàõîäèëîñü â ïîëå äèàìåòðîì 5·10

-6

ì)

îêàçàëîñü, ÷òî ïîâðåæäåíèÿ ñòðóêòóðû õðîìîñîì â êëåòêàõ âîç-

íèêàþò ïîñëå ïîïàäàíèÿ â íèõ 1520 ïðîòîíîâ.

Îïûòû äîêàçûâàþò, ÷òî ãëàâíîé ïðè÷èíîé ðåïðîäóêòèâ-

íîé ãèáåëè êëåòîê ïðè îáëó÷åíèè ÿâëÿåòñÿ ïîâðåæäåíèå íà-

ñëåäñòâåííîãî àïïàðàòà. Ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ ôóíêöèîíàëü-

íàÿ àêòèâíîñòü ïîòîìêîâ îáëó÷åííûõ êëåòîê, ÷òî ìîæåò ÿâ-

ëÿòüñÿ îäíîé èç ïðè÷èí îòäàëåííûõ ïîñëåäñòâèé îáëó÷åíèÿ.

Åñòåñòâåííî, ÷òî ïîâðåæäåíèÿ ÄÍÊ òåñíî ñâÿçàíû ñ ìó-

òàöèÿìè. Èçâåñòíî, ÷òî âñå êëåòêè òîãî ëèáî èíîãî ðàñòåíèÿ

èëè æèâîòíîãî èìåþò îäèíàêîâóþ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ.

Íî ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ïðè÷èí, â òîì ÷èñëå è ðàäè-

àöèè, ìîãóò ïðîèñõîäèòü èçìåíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèà-

ëà. Ïîÿâëåíèå ìóòàöèè îçíà÷àåò, ÷òî êëåòêà ñîäåðæèò ãåíåòè-

÷åñêèé ìàòåðèàë, îòëè÷íûé îò ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, ñî-

äåðæàùåãîñÿ â äðóãèõ êëåòêàõ. Ìóòàöèè ìîãóò óñèëèâàòü,

óìåíüøàòü èëè êà÷åñòâåííî èçìåíÿòü ïðèçíàê, îïðåäåëÿåìûé

ãåíîì. Ãåí  åäèíèöà íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà, îòâåòñòâåí-

íàÿ çà ôîðìèðîâàíèå êàêîãî-ëèáî ýëåìåíòàðíîãî ïðèçíàêà,

îáû÷íî ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé ÷àñòü ìîëåêóëû ÄÍÊ, íåñóùóþ

êîä îïðåäåëåííîãî áåëêà. Áèîëîãè äåëÿò ìóòàöèè íà äâå êàòå-

ãîðèè: 1) ãåííûå (òî÷êîâûå) ìóòàöèè, êîòîðûå íåâèäèìû (ïîä

ìèêðîñêîïîì) è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èçìåíåíèå îäíîãî ãåíà;

2)õðîìîñîìíûå ìóòàöèè (àáåððàöèè)  èçìåíåíèÿ, çàòðàãè-

âàþùèå êðóïíûå ó÷àñòêè õðîìîñîìû, èëè äàæå äîáàâëåíèÿ è

ïîòåðþ öåëûõ õðîìîñîì. Õðîìîñîìíûå ìóòàöèè ìîæíî îá-

íàðóæèòü ìåòîäàìè öèòîãåíåòè÷åñêîé òåõíèêè. Ïîñëåäñòâèÿ

âîçíèêíîâåíèÿ ìóòàöèé íå òàê âåëèêè â ñîìàòè÷åñêèõ êëåò-

êàõ îðãàíèçìà â îòëè÷èå îò ìóòàöèé ïîëîâûõ êëåòêàõ. Ìóòà-

öèÿ â ñîìàòè÷åñêîé êëåòêå ìîæåò ïðèâåñòè ê íàðóøåíèþ ôóí-

êöèè èëè äàæå ãèáåëè ýòîé êëåòêè ëèáî åå ïîòîìêîâ, íî, ïî-

ñêîëüêó êàæäûé îðãàí ñîñòîèò èç ìíîãèõ ìèëëèîíîâ êëåòîê,

âëèÿíèå îäíîé èëè äâóõ ìóòàöèé íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü âñå-

ãî îðãàíèçìà íå áóäåò çíà÷èìûì. Îäíàêî ñîìàòè÷åñêèå ìóòà-

öèè ìîãóò ÿâèòüñÿ ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ ðàêîâûõ çàáîëå-

âàíèé è ñòàðåíèÿ, ïîýòîìó ïðåíåáðåãàòü èõ âëèÿíèåì íà ñóäüáó

âñåãî îðãàíèçìà ïîñëå îáëó÷åíèÿ íå ñëåäóåò.

Ìóòàöèè, ïðîèñõîäÿùèå â ïîëîâûõ êëåòêàõ, ìîãóò îêà-

çàòü ãóáèòåëüíîå äåéñòâèå íåïîñðåäñòâåííî íà ïîòîìñòâî.

Îáíàðóæåíî, ÷òî ìóòàöèè, ïðîèñõîäÿùèå íà ëþáîé ñòàäèè

ðàçâèòèÿ ÿéöåêëåòêè èëè ñïåðìàòîçîèäîâ, èëè â îïëîäîòâî-

ðåííîé ÿéöåêëåòêå, ñ áîëüøîé âåðîÿòíîñòüþ âåäóò ê ãèáåëè

ïîòîìñòâà èëè ïî êðàéíåé ìåðå âûçûâàþò ïîÿâëåíèå ïîòîì-

ñòâà ñ ñåðüåçíûìè àíîìàëèÿìè.

Äëÿ îöåíêè ðàäèàöèîííîé îïàñíîñòè ÍÊÄÀÐ ïðèíÿë ìå-

òîä óäâàèâàþùåé äîçû, ò.å. äîçû, âûçûâàþùåé òàêîå æå êîëè-

÷åñòâî ìóòàöèé, êîòîðîå ïðîèñõîäèò â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ.

Âûïîëíåííûå ïî ýòîìó ìåòîäó ðàñ÷åòû ñîãëàñóþòñÿ ñî ñòàòèñ-

òè÷åñêèìè äàííûìè î ãèáåëè äåòåé, ðîæäåííûõ ëþäüìè, ïå-

ðåæèâøèìè âçðûâû àòîìíûõ áîìá â ßïîíèè. Ýòî ñâèäåòåëü-

ñòâóåò îá îïàñíîñòè èîíèçèðóþùåãî èçëó÷åíèÿ ïî îòíîøåíèþ

ê åñòåñòâåííîé âñòðå÷àåìîñòè ãåíåòè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé ÷å-

ëîâåêà. Ïðèíÿâ çà óäâàèâàþùóþ äîçó 1 Ãð, ÍÊÄÀÐ â 1977 ã.

îïðåäåëèë, ÷òî äîçà 10 ìÃð âûçîâåò 185 ñëó÷àåâ íàñëåäñòâåí-

íûõ çàáîëåâàíèé â ïîïóëÿöèè, íàñ÷èòûâàþùåé ìèëëèîí æè-

âîðîæäåííûõ äåòåé, ÷òî ñîñòàâëÿåò 0,17% ñðåäíåñòàòèñòè÷åñ-

êîé ÷àñòîòû åñòåñòâåííîãî âîçíèêíîâåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ çàáî-

ëåâàíèé ÷åëîâåêà. Îäíàêî ìû äîëæíû îòìåòèòü, ÷òî òàêàÿ

îöåíêà âî ìíîãîì íåòî÷íà, êðîìå òîãî, îíà íåïðèìåíèìà ê óñ-

ëîâèÿì çàãðÿçíåííûõ ðàäèîíóêëèäàìè òåððèòîðèé.

Òåîðåòè÷åñêè ëèíåéíî-áåñïîðîãîâàÿ ãèïîòåçà ðàäèàöè-

îííûõ ïîâðåæäåíèé íàèáîëåå îáîñíîâàíà äëÿ öèòîãåíåòè-

÷åñêèõ íàðóøåíèé, ò.å. ïîÿâëåíèÿ õðîìîñîìíûõ àáåððàöèé è

òî÷êîâûõ ìóòàöèé â ñîìàòè÷åñêèõ è ïîëîâûõ êëåòêàõ ÷åëîâå-

êà. Ðàñ÷åòû ãåíåòè÷åñêîãî ðèñêà ñ ïîçèöèè ýòîé ãèïîòåçû áûëè

ïðîâåäåíû Íàó÷íûì êîìèòåòîì ïî äåéñòâèþ àòîìíîé ðàäèà-

öèè ïðè ÎÎÍ (ÍÊÄÀÐ). Ýòè ðàñ÷åòû äëÿ ÷åëîâåêà îñíîâû-

âàëèñü íà äàííûõ, ïîëó÷åííûõ ïðè îáëó÷åíèè ìûøåé â äîçàõ

16 Çâ ïîñëå ââåäåíèÿ ðÿäà ïîïðàâî÷íûõ êîýôôèöèåíòîâ äëÿ

ýêñòðàïîëÿöèè îò ìûøåé íà ÷åëîâåêà (ðàçìåð ãåíîìà ìûøè è

÷åëîâåêà, ðàçëè÷íîå âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê è ïå-

ðèîäà ðåïðîäóêòèâíîé æèçíè, ðàçíîå êîëè÷åñòâî ïîòîìñòâà,

ðàçëè÷íàÿ ðàäèî÷óâñòâèòåëüíîñòü è äð.).

Ñîãëàñíî ýòèì ðàñ÷åòàì ðèñê ðîæäåíèÿ äåòåé ñ ñåðüåç-

íûìè íàñëåäñòâåííûìè äåôåêòàìè (óðîäñòâîì, óìñòâåííîé

íåäîñòàòî÷íîñòüþ, áîëåçíüþ Äàóíà è äð.) â áëèæàéøèõ äâóõ

ïîêîëåíèÿõ, ò.å. ó äåòåé è âíóêîâ îáëó÷åííîé äîñòàòî÷íî áîëü-

øîé ïîïóëÿöèè ëþäåé, áûë îïðåäåëåí êàê 4·10

-3

Çâ

-1

. Ýòî çíà-

÷èò, ÷òî ïðè îáëó÷åíèè áîëüøîé ïîïóëÿöèè ëþäåé â äîçå 0,2

0,1 Çâ ìîæíî îæèäàòü íà 1000 ðîäèâøèõñÿ ìëàäåíöåâ â äâóõ

ïîêîëåíèÿõ ïîÿâëåíèÿ íå áîëåå 1 ãåíåòè÷åñêè íåïîëíîöåí-

íîãî ðåáåíêà. Åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå, ÷òî â íîðìå òàêèõ

äåòåé ðîæäàåòñÿ 4%, ò.å. íà 1000 èõ áóäåò îêîëî 40, òî ñòàíåò

ÿñíî, ÷òî ðèñê îò äîïîëíèòåëüíîãî îáëó÷åíèÿ â ìàëûõ äîçàõ

ïðàêòè÷åñêè íå âûÿâëÿåì. È äåéñòâèòåëüíî, òùàòåëüíîå îá-

ñëåäîâàíèå äåòåé ó æèòåëåé Õèðîñèìû è Íàãàñàêè, ïåðåíåñ-

øèõ àòîìíóþ áîìáàðäèðîâêó, ïîêà ÷òî íå âûÿâèëî äîñòîâåð-

íîãî ïîâûøåíèÿ íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé ó ðàçâèâøåãî-

ñÿ ïîòîìñòâà äàæå â ãðóïïàõ, ïîëó÷èâøèõ áîëåå 1 Çâ, è òåì

áîëåå ïðè ìåíüøèõ äîçàõ. Ó æèòåëåé ðàéîíîâ ñ ïîâûøåííûì

ðàäèîàêòèâíûì ôîíîì â ×åõîñëîâàêèè, Èíäèè, Áðàçèëèè íå

âûÿâëåíî óâåëè÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ àíîìàëèé.

Ãîðàçäî áîëåå ðàäèî÷óâñòâèòåëüíûé òåñò íà ìàëûå äîçû

îáëó÷åíèÿ  ïîÿâëåíèå õðîìîñîìíûõ àáåððàöèé â ñîìàòè÷åñ-

êèõ êëåòêàõ îðãàíèçìà (öèòîãåíåòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ). Â ðàñ-

òèòåëüíîì ìèðå âûâåäåí îñîáûé ñîðò òðàäåñêàíöèè, ó êîòî-

ðîé î÷åíü ÷óâñòâèòåëåí ê àòîìíîé ðàäèàöèè ëîêóñ, êîäèðóþ-

ùèé ñèíòåç êðàñíîãî ïèãìåíòà. Åñëè òàêîå ðàñòåíèå îáëó÷àòü â

ìàëûõ äëÿ íåãî äîçàõ (10,5 Çâ), òî â âîëîñêàõ ñîöâåòèÿ ïîÿâ-

ëÿþòñÿ êðàñíûå êëåòêè, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î ïðîøåäøèõ ìó-

òàöèÿõ â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ. Êîëè÷åñòâî òàêèõ êëåòîê ïðî-

ïîðöèîíàëüíî äîçå îáëó÷åíèÿ. ×óâñòâèòåëüíîñòü òàêîâà, ÷òî

ïîçâîëÿåò îáíàðóæèòü îò÷åòëèâûé ýôôåêò ïðè äîçàõ 0,20,1 Çâ.

Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ýòè ìóòàöèè, ðàñòåíèå ðàñòåò è ðàçâèâàåò-

ñÿ íîðìàëüíî; íè î êàêîì ïîâðåæäàþùåì äåéñòâèè ðàäèàöèè íà

îðãàíèçì â öåëîì ïðè ýòèõ äîçàõ ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ.

Ñåìåíà ðàñòåíèé áîëåå ðàäèîóñòîé÷èâû. Äîçû â 25 Çâ

ÿâëÿþòñÿ äëÿ íèõ ìàëûìè. Ïðè îáëó÷åíèè â äîçå 5 Çâ âîç-

äóøíî-ñóõèõ ñåìÿí êóêóðóçû íàáëþäàåòñÿ ñòèìóëÿöèÿ ðàçâè-

òèÿ, íà 1520% áîëüøå íàðàùèâàåòñÿ âåãåòàòèâíîé ìàññû,

óâåëè÷èâàþòñÿ êîëè÷åñòâî ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ è óðîæàé â

öåëîì íà 1013% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè, íå îáëó-

÷åííûìè ðàñòåíèÿìè. Â òî æå âðåìÿ, åñëè íàáëþäàòü ìîëî-

äûå ïðîðîñòêè öèòîãåíåòè÷åñêèìè ìåòîäàìè, òî â òêàíÿõ êî-

ðåøêîâ, òî÷åê ðîñòà îáíàðóæèâàåòñÿ ïîâûøåíèå õðîìîñîì-

íûõ àáåððàöèé.

Èçâåñòíî, ÷òî ìíîãèå êëåòêè ñ õðîìîñîìíûìè àáåððàöè-

ÿìè íåæèçíåñïîñîáíû, îíè ïîãèáàþò, ýëèìèíèðóþòñÿ, çàìå-

ùàþòñÿ íîâûìè äåëÿùèìèñÿ êëåòêàìè. Òàêàÿ æå êàðòèíà íà-

áëþäàåòñÿ ó æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Ïðè ìàëûõ äîçàõ îáëó÷å-

íèÿ (0,10,01 Çâ) ëåãêî îáíàðóæèòü ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå

õðîìîñîìíûõ ïîëîìîê â ëåéêîöèòàõ êðîâè, â äåëÿùèõñÿ êëåò-

êàõ òèìóñà, ýïèòåëèàëüíûõ òêàíÿõ. Áîëüøèíñòâî òàêèõ êëåòîê

ýëèìèíèðóåòñÿ, ãèáíåò.

Çäåñü ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âñåãäà â íîðìå òêàíü ñîäåð-

æèò êàêîå-òî êîëè÷åñòâî õðîìîñîìíûõ àíîìàëèé (îò 0,1 äî

2%). Äëÿ íîðìàëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ òêàíè, ïî-âèäèìîìó,

íåîáõîäèìî ïîñòîÿííîå îòìèðàíèå îòäåëüíûõ êëåòîê. Èçâåñ-

òíî, ÷òî â òêàíè òèìóñà âçðîñëîãî æèâîòíîãî ïîãèáàåò 10

15% êëåòîê. Ïîñòîÿííî ãèáíóò ëèìôîöèòû êðîâè. Çà 2 ãîäà

èõ ïîïóëÿöèÿ ïîëíîñòüþ âîçîáíîâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ïîñòóïàþ-

ùèõ â êðîâü ìîëîäûõ ëåéêîöèòîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ íîð-

ìàëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ, ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà íåîáõîäèìà ãè-

áåëü îòäåëüíûõ êëåòîê òêàíåé, íåîáõîäèìî è íàëè÷èå ñïîí-

òàííî âîçíèêàþùèõ õðîìîñîìíûõ àáåððàöèé, âåäóùèõ ê ýòîé

ãèáåëè. Îòñþäà åñòåñòâåííî äîïóñòèòü, ÷òî íåáîëüøîå èõ âîç-

ðàñòàíèå ïðè îáëó÷åíèè â ìàëûõ, ñòèìóëèðóþùèõ ðàçâèòèå

äîçàõ áóäåò îòðàæàòü (äî íåêîòîðîãî ïðåäåëà) íå âðåäíîå äåé-

ñòâèå ðàäèàöèè, à áëàãîïðèÿòíîå äëÿ îðãàíèçìà â öåëîì.