Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология: учебник для вузов

Подождите немного. Документ загружается.

(10—15) и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Споры

многих видов рода Clostridium обладают различными придатками и

выростами в виде трубчатых, лентовидных, булавовидных, древо-

видных и других образований. Назначение этих выростов остается

неясным. На данной стадии продолжается накопление в споре ДПК

и кальция.

Во время шестой стадии заканчивается формирование всех

структур споры, и она приобретает термоустойчивость. Диаметр

споры приблизительно равен или несколько превышает диаметр

клетки, в которой спора образовалась. У одних бактерий спора фор-

мируется на конце клетки, последняя при этом несколько расширя-

ется, приобретая вид барабанной палочки; у других образуется в

центре клетки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), ли-

бо расширяется в центре, принимая вид веретена (род Clostridium).

В ряде случаев выделяют седьмую стадию, во время кото-

рой происходит лизис (разрушение) материнской клетки, спора вы-

свобождается и выходит в окружающую среду. В сердцевине зрелой

споры содержатся белки и нуклеиновые кислоты, а также ДПК и

другие низкомолекулярные соединения. Спора содержит хромосо-

му, обычные рибосомы и различные ферменты. Считают, что белки

сердцевины споры образуют комплексы с ДНК, что приводит к из-

менению структуры последней и обеспечивает термо- и радиоустой-

чивость споры. Большое значение в обеспечении термоустойчивос-

ти спор придается комплексу ДПК-Са.

Свойства спор. Споры сохраняют жизнеспособность в усло-

виях, когда вегетативные клетки, т. е. не образовавшие спор, поги-

бают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие

споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов.

Для их уничтожения требуется температура, пара 120 °С при его дав-

лении 1 атм (1,01 • 10

Па), поддерживаемые в течение 20 мин. В су-

хом состоянии споры погибают лишь при сильном нагревании

(150—160 °С) в течение нескольких часов. Споры отдельных видов

бактерий отличаются особой термоустойчивостью.

Споры способны выдерживать также воздействие низких тем-

ператур, радиации, давления, агрессивных химических соединений,

ферментов, антибиотиков, высушивания. Достаточно высокая ус-

тойчивость спор к ферментам, ядам, органическим растворителям

объясняется барьерной ролью белковых покровов споры.

Споры бактерий могут длительное время существовать в по-

коящемся состоянии. Английский микробиолог П. Снис нашел жиз-

неспособные споры бактерий в комочках почвы, приставших к кор-

ням растений гербария, хранившегося около 320 лет. В слое осадков

на дне озера в штате Миннесота найдены споры, возраст которых

оценивают в 7500 лет. По некоторым данным, найдены споры и бо-

лее «солидного» возраста. Так, немецкий микробиолог Г. Домбров-

ский обнаружил жизнеспособные споры в образцах соли из девон-

ских, пермских и силурийских месторождений, расположенных в Гер-

мании и Северной Америке, имеющих возраст более 300 млн лет.

А в опытах, проведенных в Лейденском университете (Нидерлан-

ды), было показано, что споры некоторых бактерий могли бы вы-

жить в условиях космоса в течение 45 млн лет.

Прорастание спор. При попадании в благоприятные условия

спора начинает прорастать. Процесс ее прорастания подразделяют

на три стадии: активацию, инициацию и так называемое выраста-

ние. Во время активации проявляется готовность споры к про-

растанию, хотя при этом сохраняется ее устойчивость к температу-

ре, способность к светопреломлению и т. д. Большое влияние на ак-

тивацию оказывает температура — чем выше температура, тем

быстрее происходит активация.

Вторая стадия — инициация — необратима и происходит в

течение нескольких минут. При этом уменьшается устойчивость

споры к прогреванию, снижается ее светорассеяние. Прохождение

спорой данной стадии зависит от температуры, влажности, реакции

среды и других факторов.

Третья стадия — вырастание — это процесс интенсивного

роста. Во время нее идет активный синтез белка и РНК; репликация

ДНК начинается через 1—2 ч после начала прорастания споры. Во

время прорастания споры происходит лизис ее оболочек или их раз-

рыв и выход проростка (ростовой трубки) из оболочек. В дальней-

шем наблюдается удлинение освободившегося бактериального орга-

низма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.

Некоторые бактерии одновременно со спорами образуют па-

распоральные тела. Такие тела, например, формируются в клетках

Bacillus thuringiensis. Они представляют собой белковые кристаллы,

токсичные для насекомых. Организмы, образующие параспораль-

ные тела, используют для борьбы с вредными насекомыми.

Другие покоящиеся формы. Существуют бактерии, у которых

образуются другие, относительно устойчивые к неблагоприятным

условиям среды (температуры, кислотности, аэрации и т. д.) по-

коящиеся клетки. К ним относятся прежде всего так называемые

цисты, которые характерны для азотобактера, спирохет, миксобак-

терий, риккетсий, метилотрофных бактерий и бактерий рода Bdello-

vibrio. В процессе образования цисты бактериальная клетка целиком

превращается в покоящуюся клетку, при этом изменяется ее форма,

утолщается клеточная стенка.

Зрелые цисты представляют собой округлые светопреломляю-

щие образования, имеющие сердцевину — цитоплазму с нуклеои-

дом и гранулами поли-B-гидроксимасляной кислоты. Цитоплазма

окружена цитоплазматической мембраной и двумя оболочками: ин-

тиной — толстой внутренней оболочкой и экзиной — много-

слойной внешней оболочкой. В цистах содержится почти в два раза

больше липидов, чем в вегетативных клетках. Цисты более устойчи-

вы, чем вегетативные клетки, к механическим воздействиям, высу-

шиванию, лизоциму. Устойчивость цист к высоким температурам не

намного выше, чем вегетативных клеток.

К покоящимся формам бактерий относятся также экзоспоры,

которые образуются у некоторых почкующихся фотосинтезирующих

и метанолокисляющих бактерий. Экзоспоры обладают значительно

большей устойчивостью, чем вегетативные клетки, к высушиванию,

ультрафиолетовому облучению, высокой температуре (выдерживают

кипячение в течение нескольких минут). Известны и другие группы

покоящихся клеток бактерий, например специализированные клет-

ки у внутриклеточных паразитов и симбионтов.

Контрольные вопросы и задания

1. Чем отличаются прокариоты от эукариот? 2. Перечислите основные формы бакте-

рий и дайте им характеристику. 3. Что представляют собой поверхностные и внутрен-

ние структуры бактерий и каковы их функции? 4. Каковы особенности грамположи-

тельных и грамотрицательных бактерий? 5. Назовите виды бактерий, не имеющих

клеточной стенки. 6. В чем отличие нуклеотида прокариот от ядра эукариот? 7. Оха-

рактеризуйте основные стадии процесса спорообразования. 8. Какие функции выпол-

няют эндоспоры бактерий и какие споры грибов? 9. Чем объясняется термоустойчи-

вость бактерий?

Систематика прокариот

Систематика, или таксономия — распределение, классификация

организмов по группам (таксонам) в соответствии с определенными

признаками, а также установление родственных связей между ними.

Изучение основных групп микроорганизмов полезно предварить зна-

комством с принципами их номенклатуры. Номенклатура — это систе-

ма наименований, применяемых в определенной области знаний.

2.1. Общие сведения по систематике микроорганизмов

Любая система номенклатуры и таксономии требует наиболее пол-

ного знания объектов. Чтобы получить информацию, необходи-

мую для наименования и классификации микроорганизмов, изуча-

ют все многообразие и все особенности их внешней и внутренней

структуры, физиологические и биохимические свойства, а также

процессы, вызываемые микроорганизмами в их естественной среде

обитания.

С основными характеристиками микроорганизма знакомятся

в следующем порядке: определяют, каков внешний вид микроорга-

низма — его форма, подвижность (наличие жгутиков и их располо-

жение), наличие капсул и способность к образованию эндоспор,

способность окрашиваться по Граму; выясняют особенности обмена

веществ, способы получения энергии; наконец, определяют, каким

образом он изменяет внешнюю среду, в которой растет, и как окру-

жающая среда влияет на его жизнедеятельность.

В последнее время в связи с развитием молекулярной био-

логии разработаны новые подходы к характеристике микроорга-

низмов, что оказало огромное влияние на их систематику. В част-

ности, определенную ценность имеют методы геносистематики

позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные

свойства (генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить

их описание, которое до последнего времени отражало исклю-

чительно структурные и функциональные свойства (фенотип). Дан-

ные о генотипе микроорганизма получают при помощи методов

анализа выделенных нуклеиновых кислот: определения нуклео-

тидного состава ДНК и изучения химической гибридизации нукле-

иновых кислот, изолированных из разных микроорганизмов.

По соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых основа-

ний в молекуле ДНК выявляют генетические различия между груп-

пами микроорганизмов. Второй метод помогает установить гомоло-

гию ДНК при гибридизации пары исследуемых молекул, выделен-

ных из разных микроорганизмов. Если наблюдается высокая

степень связывания молекул ДНК (80—90% и более), то можно го-

ворить о гомологии первичной структуры и близком генетическом

родстве микроорганизмов (филогенетической связи). Низкая сте-

пень гомологии (50%) характеризует достаточно отдаленные генети-

ческие связи между микроорганизмами. Особое значение для разви-

тия геносистематики имела разработка методов секвенирования, т. е.

определения последовательности нуклеотйдов в нуклеиновых кис-

лотах, в частности в рибоcомальной РНК. Сравнение таких после-

довательностей у разных микроорганизмов и построение так назы-

ваемых филогенетических деревьев, в определенной мере отражаю-

щих степень родства между ними, привело к коренным изменениям

в систематике микроорганизмов.

Геносистематика изучает физико-химические свойства ДНК с целью

создания естественной системы микроорганизмов.

В систематике микроорганизмов иногда используют нумери-

ческую таксономию, предложенную современником Карла Линнея

М. Адансоном. В основу адансоновской, или нумерической, таксоно-

мии положены следующие принципы: равномерность изучаемых

признаков организмов; доведение их количества до максимальной

величины; выделение каждой таксономической группы по числу

совпадающих признаков. Указанный подход к систематике микро-

организмов достаточно объективен, однако для его реализации не-

обходимы обширные математические расчеты с использованием

электронно-вычислительных машин.

После подробного изучения микроорганизму дают научное

название, которое должно быть выражено двумя латинскими слова-

ми, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная

еще в XVIII в. К. Линнеем. Первое слово — название рода, обычно

оно латинского происхождения, пишется с прописной буквы и от-

ражает какой-либо морфологический или физиологический при-

знак микроорганизма либо фамилию ученого, открывшего микро-

организм, либо особый отличительный признак, например место

обитания.

Второе слово пишется со строчной буквы и обозначает видо-

вое название микроорганизма. Иногда оно представляет собой про-

изводное от существительного, дающего описание цвета колонии,

источника происхождения микроорганизма, вызываемого этим мик-

роорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличи-

тельных признаков. Например, название Bacillus albus указывает, что

микроорганизм грамположителен, представляет собой спорообра-

зующую аэробную палочку (свойства рода Bacillus), а видовое назва-

ние характеризует цвет колонии (albus — белый).

Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с

правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий, вве-

денного с 1 января 1980 г., они едины во всех странах мира. В на-

стоящее время разрабатывается новый биокодекс, проект которого

опубликован в 1977 г. В классификации для группирования родст-

венных микроорганизмов используют следующие таксономические

категории: вид (species), род {genus), семейство (familia), порядок (оr-

do), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum).

Вид — основная таксономическая единица, представляет со-

бой совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо вы-

раженным фенотипическим сходством. Вид подразделяют на подви-

ды, или варианты.

В микробиологии часто пользуются терминами «штамм» или

«клон». Штамм — более узкое понятие, чем вид. Обычно штаммами

называют культуры микроорганизмов одного и того же вида, выде-

ленные из различных природных сред (почв, водоемов, организмов

и т. д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Штаммы

одного вида могут быть близки по своим свойствам или различаться

по отдельным признакам.

В то же время характерные свойства разных штаммов не вы-

ходят за пределы вида.

Клон — это культура, полученная из одной клетки. Совокуп-

ность (популяцию) микроорганизмов, состоящую из особей одного

вида, называют чистой культурой.

Живой мир нашей планеты обычно подразделяют на четыре

царства: растения (Plantae), животные (Animalia), грибы (Mycota) и

прокариоты (Procaryotae). Одноклеточные эукариоты также часто

выделяют в отдельное царство протистов (Protista). Однако в послед-

нее время на основании данных молекулярной биологии классифи-

кация высших таксонов живых организмов пересмотрена. Наиболее

сильные изменения претерпела классификация прокариот, среди

которых была обнаружена группа организмов, значительно отли-

чающаяся от других форм последовательностью рибосомальной РНК

(16SpPHK), химическим составом некоторых компонентов клетки и

обладающая уникальными биохимическими особенностями. Эти ор-

ганизмы были выделены в новое царство архебактерий

. По некото-

рым предположениям, архебактерий, или археи, представляют одну

из наиболее древних групп микроорганизмов.

Выделение нового царства архебактерий обусловило необхо-

димость разделять прокариоты и эукариоты на уровне надцарств.

В связи с этим система высших таксонов живого мира выглядит

следующим образом:

Надцарства Царства

Прокариоты

Эукариоты

Архебактерий, эубактерии

Растения, животные, грибы

В биологии выделяют две систематики живых организмов —

филогенетическую, или естественную, и искусственную.

Микробиология еще не располагает достаточными данными

об эволюции и филогении микроорганизмов, позволяющими по-

строить естественную систематику, подобную той, что создана для

высших растений и животных. Современные системы классифика-

ции микроорганизмов, по существу, искусственные. Они играют

роль диагностических ключей, или определителей, которыми поль-

зуются главным образом при идентификации того или иного мик-

роорганизма. Примерами служат «Определитель бактерий и актино-

Согласно последнему изданию Руководства Берги (Bergey's Manual,

2001), этим группам прокариот, архебактериям и эубактериям присвоен так-

сономический статус доменов (Dormain) с названиями археи (Archaea) и бак-

терии (Bacteria). Третий домен, Еисаrуа, включает все эукариоты.

мицетов» Н. А. Красильникова (1949), «Определитель родов бакте-

рий» В. Б. Д. Скермана (1975), Краткий определитель бактерий

(1980) и др.

В настоящем учебнике приведено описание наиболее важных

групп микроорганизмов в соответствии с первым изданием «Руко-

водства по систематике бактерий Берги» (1984)

. В этом издании все

прокариотные микроорганизмы были объединены в царство Рrо-

caryotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes, Firmi-

cutes, Tenericutes и Mendosicutes. В свою очередь, отделы делят на

классы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы разде-

лены на четыре отдела главным образом на основании наличия или

отсутствия клеточных стенок и их вида, а на классы, порядки, се-

мейства, роды, виды — по совокупности морфологических и физио-

лого-биохимических признаков.

2.2. Краткая характеристика отдельных групп бактерий

Отдел 1 — Gracilicutes

К отделу Gracilicutes (от лат. cutes — кожа, gracilis — тонкий,

стройный) относят бактерий (кокки, палочки или нити), имеющих

грамотрицательный тип клеточной стенки. Они могут быть подвиж-

ными и неподвижными, эндоспор не образуют. У миксобактерий

наблюдается образование плодовых тел и миксоспор. Размножаются

бинарным делением, почкованием. В этот отдел входят фототроф-

ные и нефототрофные бактерии, аэробы, анаэробы и факультатив-

ные анаэробы. Некоторые виды являются облигатными внутрикле-

точными паразитами.

Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984—1989, vol. 1—4). Дан-

ная классификация дает наглядное представление о биоразнообразии про-

кариот, об основных физиологических группах бактерий, обитающих в поч-

ве. Долгое время эта классификация была общепринятой, и ее знание дает

возможность ориентироваться в микробиологической литературе последних

десятилетий. По этой причине в книге оставлено большинство латинских

названий микроорганизмов, которые широко использовались до последнего

времени.

Вместе с тем новые поколения студентов и специалистов, безуслов-

но, должны знать и новый вариант классификации прокариот. В наиболее

полном, хотя еще предварительном виде, он опубликован во втором изда-

нии Руководства по систематике бактерий Берги, первый том которого

вышел в свет в 2001 г., а остальные готовятся к печати. В сокращенном виде

эта классификация приведена в Приложении. В научной литературе широко

используются переведенные на русский язык Краткий определитель бакте-

рий Берги (1980) и Определитель бактерий Берджи (1997). (Прим. ред.)

Класс 1 — Scotobacteria. К классу Scotobacteria относят грам-

отрицательные, нефотосинтезирующие бактерии (от греч. scotos —

темнота)

Группа 1 — спирохеты. Эти микроорганизмы объединены в

порядок Spirochaetales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae.

Спирохеты — гибкие, спирально извитые одноклеточные бактерии,

представляющие собой очень длинные (5—500 мкм) и тонкие

(0,09—0,75 мкм) клетки с одним или более витками спирали.

Клетки спирохет состоят из протоплазматического цилиндра,

переплетенного с одной или несколькими осевыми фибриллами,

которые отходят от прикрепленных дисков, расположенных на кон-

цах цилиндра. Протоплазматический цилиндр и осевые фибриллы

покрыты внешней оболочкой. Клетки имеют нуклеоид, мезосомы и

другие структуры. Размножаются поперечным делением, подвиж-

ные. Спор не образуют. Аэробы, факультативные анаэробы или ан-

аэробы. Хемоорганогетеротрофы.

Крупные спирохеты (100—500 мкм) относят к родам Spirocha-

eta и Cristispira (рис. 20), мелкие (6—7 мкм) — к родам Treponema,

Borrelia и Leptospira. Представители первых двух родов — сапротро-

фы, трех других — паразиты и возбудители инфекционных болезней

человека и животных.

Группа 2 — анаэробные спиральные и вибриоидные

грамотрицательные бактерии — включает семейство Spiril-

laceae, представители которого характеризуются следующими при-

знаками: клетки — жесткие, спирально извитые палочки, подвиж-

ные, имеют один жгутик или пучок полярно расположенных жгу-

тиков (на одном или на обоих концах клетки). Аэробы,

микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. В цитоплазме обычно имеются

гранулы поли-B-гидроксимасляной кислоты. Сапротрофы или па-

разиты.

К данному семейству относятся роды — Spirillum, Aquaspiril-

lum, Oceanospirillum, Azospirillum, Campylobacter и Bdellovibrio. Бакте-

рии рода Azospirillum — азотфиксирующие. Некоторые представите-

ли рода Bdellovibrio являются облигатными паразитами бактерий.

Они представляют собой одноклеточные подвижные организмы, ко-

торые прикрепляются к клетке-хозяину, проникают в нее и начина-

Способность к фотосинтезу долгое время рассматривалась как важ-

нейший таксономический признак. Согласно этому критерию все грамотри-

цательные бактерии были разделены на фотосинтезирующие (класс Photo-

bacteria, позднее разделенный на классы Anoxyphotobacteria и Oxyphotobacte-

ria) и на нефотосинтезирующие, т. е. индифферентные к свету (класс

Scotobacteria). Название Scotobacteria в настоящее время не является обще-

принятым и встречается редко. (Прим. ред.)

ют размножаться. Спиральные и изогнутые бактерии обнаруживают

в пресной и морской воде и в почве.

Группа 3 — аэробные грамотрицательные палочки

и кокки. Данная группа бактерий представлена семью семейства-

ми, три из которых включают виды, имеющие существенное значе-

ние для плодородия почвы.

В семейство Pseudomonadaceae входит род Pseudomonas, кото-

рый включает неспоровые бактерии — прямые или слегка изогну-

тые палочки (рис. 21) с полярно расположенными жгутиками (оди-

ночными или в виде пучков, на одном или обоих концах клетки).

Псевмомонады широко распространены в природе (в различных

почвах, в воде рек, морей, океанов, на растениях и животных, в

сточных водах и воздухе). Строгие аэробы. Хемоорганотрофы, могут

использовать разнообразные органические вещества — белки, жи-

ры, углеводы, а также гумусовые вещества.

Рис. 20. Некоторые крупные спирохеты: А — Cristispira, х380 (по: С. В. Уатсон);

Б — неидентифицированная спирохета из воды, х341; В — Spirochaeta plicatilis, x341

(по: С. Робиноу)

Некоторые псевдомонады осуществляют восстановление нит-

ратов — денитрификацию.

Ряд видов рода Pseudomonas — возбудители болезней расте-

ний, животных и человека. Род Xanthomonas представлен в основном

фитопатогенными формами.

В семейство Azotobacteriaceae входят микроорганизмы, имею-

щие крупные, от палочковидной до овальной формы, клетки, под-

вижные, с перитрихальным жгутикованием, не образующие спор.

Характерные признаки — слизистая капсула, образование цист. Хе-

моорганогетеротрофы. Способны фиксировать атмосферный азот.

Представители семейства широко распространены в почвах, водое-

мах, на поверхности листьев (филлосфере) и корней растений (ри-

зосфере).

Семейство Azotobacteriaceae представлено четырьмя родами:

Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia и Derxia, из которых первые два

\ Ч

Рис. 21. Pseudomonas aeruginosa, x 1100; в верхнем правом углу — P. stutzeri с одним

полярным жгутиком, х1290 (по: Н. Паллерони)

встречаются в почвах умеренных широт, остальные — в почвах суб-

тропиков и тропиков (Азия, Африка, Южная Америка).

Бактерии семейства Rhizobiaceae имеют палочковидные, под-

вижные клетки, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Представите-

ли рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений,

а виды рода Agrobacterium — вызывают разрастания {галлы) на кор-

нях и стеблях растений. Их относят к опухолеобразующим фитопа-

тогенным микроорганизмам.

Семейство Methylococcaceae объединяет два рода — Methylococ-

cus и Methylomonas, представленные подвижными и неподвижными

палочками и кокками. Хемоорганотрофы. Единственные источники

углерода и энергии для них — метан и метиловый спирт.

Семейство Acetobacteriaceae представлено двумя родами — Асе-

tobacter и Gluconobacter. Характерной особенностью бактерий данных

двух родов является способность окислять этиловый спирт до уксус-

ной кислоты. Они встречаются на цветах, в плодах, овощах, пиве,

вине и т. д.

Семейство Neisseriaceae состоит из четырех родов, к которым

отнесены в основном паразитические формы.

Группа 4 — факультативно-анаэробные грамотрица-

тельные палочки. В группу объединены два семейства — Entero-

bacteriaceae и Vibrionaceae, многие представители которых служат

возбудителями инфекционных болезней человека и животных.

Семейство Enterobacteriaceae включает ряд организмов, оби-

тающих в кишечнике человека и животных и вызывающих заболева-

ния. Это микроорганизмы родов Escherichia, Citrobacter, Salmonella,

Shigella, Klebsiella, Enterobacter и др. Кроме того, к данному семейству

отнесены роды Proteus и Erwinia, сапротрофные представители кото-

рых могут обитать в почве или на поверхности растений. Так, Erwi-

nia herbicola — частый компонент эпифитной (поверхностной) мик-

рофлоры растений.

В почве, и в ризосфере растений обнаружены сапротрофные

формы бактерий рода Klebsiella. Среди них есть виды, фиксирующие

молекулярный азот воздуха.

Семейство Vibrionaceae объединяет несколько родов — Vibrio,

Aeromonas, Plesiomonas и Photobacterium. Микроорганизмы, входящие

в них, обычно встречаются в пресной и морской воде, иногда в ор-

ганизме рыб, животных или человека. Среди них есть болезнетвор-

ные формы.

Группа 5 — анаэробные грамотрицательные прямые,

изогнутые и спиральные палочки — представлена одним

семейством Bacteroidaceae, которое объединяет три рода — Bacteroi-

des, Fusobacterium и Leptotrichia. Бактерии семейства обитают в ки-

шечнике человека и животных, в некоторых случаях могут вызывать

заболевания желудочно-кишечного тракта.

В желудочно-кишечном тракте млекопитающих обитают бак-

терии рода Selenomonas. Клетки их имеют форму почки или полуме-

сяца, подвижные. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы с обра-

зованием уксусной, пропионовой, молочной кислот и СО

. Играют

определенную роль в питании животных.

Кроме того, к группе примыкают несколько родов бактерий,

среди которых интересны бактерии рода Desulfovibrio — подвижные

изогнутые палочки, не образующие спор. Грамотрицательные. Хе-

моорганотрофы. Восстанавливают сульфаты и другие соединения

серы до H

S. Фиксируют азот атмосферы. Строгие анаэробы. Обна-

ружены в почвах, воде и илах водоемов.

Группа 6 — грамотрицательные хемолитотрофные

бактерии. Объединены в два семейства и 15 родов.

К семейству Nitrobacteriaceae относят микроорганизмы с па-

лочковидными, эллипсоидальными, сферическими и спиральными

клетками, не образующие спор, подвижные или неподвижные. Боль-

шинство — облигатные хемолитоавтотрофы, энергию получают за

счет окисления аммиака или нитрита, фиксируют СО

для удовлет-

ворения потребностей в углероде. Облигатные аэробы. Распростра-

нены в почвах, реках, морях и океанах.

Бактерии, окисляющие аммиак до нитрита, представлены ро-

дами Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus и Nitrosolobus, а бакте-

рии, окисляющие нитриты до нитратов, — родами Nitrobacter, Nitro-

spira и Nitrococcus. Роды различают по форме клеток и ультраструк-

туре. Организмы семейства участвуют в превращении в почвах

аммиака в нитриты и нитраты.

К данной группе отнесены организмы, окисляющие серу и ее

соединения. Род Thiobacillus представлен бактериями с маленькими

палочковидными клетками, имеющими один полярно расположен-

ный жгутик. Спор не образуют. Большинство — облигатные аэробы.

Облигатные и факультативные хемолитоавтотрофы. Энергию полу-

чают за счет окисления восстановленных соединений серы, источ-

ником углерода служит СО

. Некоторые виды развиваются в очень

кислой среде. Распространены в почвах, водоемах, сточных водах,

серных ключах. Описаны также роды Achromatium, Macromonas,

Thiobacterium, Thiospira и Thiovulum.

Семейство Siderocapsaceae представлено бактериями, которые

имеют сферические, эллипсоидальные или палочковидные клетки,

покрытые капсулами. У данных организмов на поверхности капсул,

в капсулах или на внеклеточном материале откладываются оксиды

железа и (или) марганца. Хемоорганотрофы. Аэробы и микроаэро-

филы. Распространены в железосодержащих водах, озерах, донных

отложениях, илах, почвах и др. Семейство включает роды Siderocap-

sa, Siderococcus и др.

Группа 7 — скользящие бактерии. К группе относят два

порядка: Myxobacteriales и Cytophagales, а также ряд других бактерий

со скользящим движением.

Порядок Myxobacteriales. Включает бактерии, у которых об-

разуются плодовые тела. Миксобактерии — одноклеточные организ-

мы с цилиндрическими клетками, на концах закругленными или

несколько суживающимися. Клетки заключены в более или менее

плотный слой слизи. Размножаются миксобактерии бинарным по-

перечным делением. Грамотрицательные.

Клеточная стенка у миксобактерии эластична, поэтому они

отличаются гибкостью, при движении изгибаются, форма их может

меняться. Обладают способностью к скользящему движению. На

определенном этапе развития большинство миксобактерии присту-

пают к образованию плодовых тел. Вегетативные клетки сначала

размножаются, а затем «сползаются» и образуют плотное, бесцвет-

ное или, наоборот, яркоокрашенное плодовое тело. Форма и разме-

ры плодовых тел неодинаковы у разных представителей порядка.

Клетки в плодовых телах становятся покоящимися формами —

миксоспорами или микроцистами. В некоторых случаях миксоспо-

ры заключены в спорангии определенной формы, возвышающиеся

над субстратом на стебельках.

Миксоспоры миксобактерии устойчивы к высушиванию, но

не к нагреванию. При прорастании миксоспоры целиком превраща-

ются в вегетативные клетки.

Миксобактерии — хемоорганотрофы, строгие аэробы. Рас-

пространены в почве, навозе, разлагающихся растительных остатках

и т. д. Многие из них участвуют в разложении белков, полисахари-

дов, целлюлозы и других веществ растительного и животного проис-

хождения.

Порядок включает несколько семейств. В семейство Мухосос-

сасеае входит род Мухососсus, представители которого имеют вегета-

тивные клетки с утонченными концами и образуют плодовые тела,

содержащие сферические или овальные микроцисты (рис. 22).

Семейство Archangiaceae, включающее род Archangium, харак-

теризуется микроорганизмами, вегетативные клетки которых имеют

конусовидные концы; микроцисты у них палочковидные.

Семейство Cystobacteriaceae включает роды Cystobacter, Melit-

tangium и Stigmatella.

Семейство Sorangiaceae представлено родами Sorangium, Poly-

angium, Chondromyces и др. Характерны цилиндрические клетки с ту-

пыми концами, миксоспоры сходны по форме с вегетативными

клетками.

Порядок Cytophagales. Включает микроорганизмы, неспособ-

ные к образованию плодовых тел. Их клетки имеют вид палочек и

Рис. 22. Миксобактерии из рода Myxococcus: A — плодовые тела, х30;

Б, В — вегетативные клетки, среди которых видны округлые цисты, x1000

нитей, передвигаются скольжением. Грамотрицательные. Объедине-

ны в ряд семейств.

Семейство Cytophagaceae включает шесть родов. Среди них

род Cytophaga, например, объединяет виды с палочковидными клет-

ками (или нитями), имеющими закругленные или конусовидные

концы. У этих организмов микроцисты не образуются. Они строгие

аэробы или факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы,

способны разлагать целлюлозу, хитин, агар и другие вещества. Род

Sporocytophaga представлен организмами, у которых образуются

микроцисты. К семейству относятся также роды Flexibacter, Micro-

scilla, Sphaerocytophaga, Capnocytophaga.

Скользящее движение характерно также для бактерий семей-

ства Beggiatoaceae. Эти организмы имеют вид бесцветных длинных

неразветвленных нитей (трихомов) различной толщины, состоящих

из цепочек клеток. Передвигаются скользящими движениями, ни-

когда не прикрепляются к субстрату. Размножаются поперечным

делением отдельных клеток. Грамотрицательные. Миксотрофы или

хемоорганогетеротрофы. Аэробы или микроаэрофилы. Виды рода

Beggiatoa обитают в малоподвижных водах с высоким содержанием

сероводорода. Окисляют сульфиды до сульфатов. Промежуточный

продукт окисления сульфидов — элементарная сера — накапливает-

ся внутри клеток в виде гранул и обусловливает белый цвет скопле-

ний этих организмов. Семейство включает также роды Vitreoscilla,

Thioploca.

Группа 8 — хламидобактерии. Это бактерии, имеющие

чехлы, или влагалища. В группу входит семь родов. Род Sphaerotilus

представлен одноклеточными палочковидными грамотрицательны-

Рис. 23. Цепочка клеток Sphaerotilus

natans, заключенная во влагалище

(по: Дж. Стоукес)

ми организмами с субполярно рас-

положенными жгутиками. Растут в

виде длинных нитей, состоящих из

цепочек клеток (рис. 23), соединен-

ных концами и покрытых чехлом.

Чехлы обычно тонкие, без отложе-

ний оксидов железа и марганца.

Длина нити до нескольких милли-

метров. Размножаются бактерии

внутри влагалища делением. Обра-

зующиеся подвижные клетки либо

выскальзывают из влагалища, либо

освобождаются при его разруше-

нии.

Хемоорганогетеротрофы, стро-

гие аэробы. Представители рода оби-

тают в пресных водах, загрязненных

стоками бумажной и молочной про-

мышленности. Обычно цепочки кле-

ток, покрытых чехлом, при помощи

специальных дисков прикрепляются в воде к какому-либо твердому

предмету, образуя значительные скопления.

Род Leptothrix — прямые палочки. Встречаются в цепочках,

окруженных чехлом, или свободно плавают в виде отдельных клеток

или групп. Чехлы пропитываются или покрываются гидроксидами

железа или марганца. Имеют один полярный жгутик. Грамотрица-

тельные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы. Обитают в прес-

ных водах.

Известны также роды Heliscomenobacter, Crenothrix, Clonothrix

и др.

Группа 9 — почкующиеся и (или) стебельковые бак-

терии. Наибольший интерес представляют следующие роды.

Род Hyphomicrobium включает микроорганизмы с клетками па-

лочковидной, овальной, яйцевидной или бобовидной формы. Ха-

рактерны нитевидные отростки (гифы) различной длины. Разм-

ножаются почками, расположенными на кончиках гиф. После соз-

ревания почки становятся подвижными, отрываются и сами

прикрепляются к какой-либо поверхности или другим клеткам. Хе-

моорганогетеротрофы. Для роста необходим СО

. Аэробы.

Большинство почкующихся бактерий отличается рядом осо-

бенностей, в частности специализированным характером обмена.

Многие из них являются олигокарбофилами, т. е. растут при нали-

чии незначительных количеств источников углерода. Обычно эти

организмы не используют сахара, однако многие из них способны

потреблять такие соединения, как формиат, ацетат, лактат, метанол

и т. д.

Род Pedomicrobium. Для его видов также характерен опреде-

ленный цикл развития. На материнской клетке овальной формы об-

разуется подвижная клетка — зооспора — с полярным жгутиком,

иногда с несколькими жгутиками. Образование дочерней клетки

происходит почкованием. Отделившись от материнской, дочерняя

клетка приступает к размножению только после созревания. На по-

верхности клеток могут откладываться оксиды железа и марганца.

Виды рода широко распространены в почвах.

Род Caulobacter включает стебельковые бактерии, характери-

зующиеся палочковидными, веретеновидными или вибриоидными

клетками со стебельком, отходящим от одного из полюсов. Размно-

жаются поперечным асимметричным делением несущих стебелек

клеток. Грамотрицательные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэро-

бы. Распространены в пресных водоемах, почвах и других естествен-

ных субстратах.

Род Prosthecomicrobium. К нему относят одноклеточные бак-

терии, имеющие выросты (простеки), которые расходятся от кле-

точной поверхности во всех направлениях. Простеки имеют близ-

кую к конической форму, сужаясь дистально от клетки к тупому

концу. Клетки простекобактерий делятся или размножаются почко-

ванием. Представлены подвижными и неподвижными формами.

Подвижные формы бактерий имеют от одного до нескольких жгути-

ков. Грамотрицательные. Аэробы. Хемоорганогетеротрофы. Распро-

странены в почвах и водоемах.

Род Seliberia — палочковидные, спирально закрученные клет-

ки; образуют звездообразные фигуры или розетки. Размножаются

поперечным делением и почкованием. Хемоорганогетеротрофы.

Факультативные анаэробы. Распространены в почвах, водоемах.

Род Metallogenium. Характерны кокковидные клетки, ригидная

клеточная стенка отсутствует. Это микоплазмоподобные микроорга-

низмы; их клетки прикреплены к поверхностям. Размножаются

почкованием. При прорастании образуется одна или несколько ни-

тей, которые могут ветвиться. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы.

Окисляют соединения железа и марганца, осаждая оксиды этих ме-

таллов на поверхности цитоплазматической мембраны. Распростра-

нены в донных отложениях пресных водоемов, в планктоне пресно-

водных озер и прудов, в северных почвах.

Род Gallionella также представлен стебельковыми бактериями,

имеющими почковидные или округлые клетки, находящиеся на кон-

цах длинных стебельков. Последние состоят из пучков фибрилл, пе-

реплетенных одна вокруг другой и способных ветвиться. Стебельки

часто покрыты гидроксидом железа. У галлионелл наблюдается би-

нарное деление, причем дочерние клетки после деления остаются на

конце стебелька. Затем клетки отщепляются и могут передвигаться

при помощи одного полярно расположенного жгутика. Грамотри-

дательные. Хемолитоавтотрофы — окисляют двухвалентное железо

в трехвалентное и используют СО

. Микроаэрофилы. Обнаружены в

водах, содержащих железо, и в почвах. Обусловливают вместе с пред-

ставителями рода Leptothrix осаждение железа в водоемах.

Группа 10 — риккетсии и хламидии. Представлена дву-

мя порядками — Rickettsiales и Chlamydiales.

Порядок Rickettsiales. Включает три семейства — Rickettsia-

ceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae, объединяющие большое коли-

чество непатогенных облигатных внутриклеточных паразитов, раз-

множающихся только внутри клеток хозяина, и небольшую часть

бактерий, вызывающих у человека и животных заболевания, назы-

ваемые риккетсиозами.

Риккетсии представляют собой бактерии палочковидной, кок-

ковидной или нитевидной формы, неподвижные, не образующие

спор, грамотрицательные. Размножаются бинарным делением в клет-

ках хозяина. Некоторые представители — симбионты насекомых.

Типичная риккетсия — Rickettsia prowazekii — возбудитель сыпного

тифа, является также симбионтом платяной вши.

Порядок Chlamydiales. Включает одно семейство — Chlamydia-

сеае, в которое входят болезнетворные для человека виды микроор-

ганизмов.

Класс 2 — Anoxyphotobacteria. Представлен фототрофными

бактериями, объединяет организмы с бескислородным типом фото-

синтеза. В нем выделяют два порядка: Rhodospirillales (пурпурные

бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).

Фототрофные бактерии имеют сферические, палочковидные,

вибриоидные и спиральные клетки. Как правило, они размножают-

ся делением пополам, некоторые виды — почкованием. Грамотри-

цательные. Клетки могут содержать капельки серы. У фототрофных

бактерий имеются бактериохлорофиллы а и Ь и каротиноидные пиг-

менты. Осуществляют фотосинтез. Для восстановления СО

в процес-

се фотосинтеза используют молекулярный водород, восстановленные

соединения серы или органические вещества. Фотолитотрофы и фо-

тоорганотрофы. Многие — облигатные анаэробы. Могут фиксировать

молекулярный азот атмосферы. Преимущественно водные бактерии.

Порядок Rhodospirillales. Включает два семейства — Rhodospi-

rillaceae и Chromatiaceae.

Семейство Rhodospirillaceae — пурпурные несерные бактерии —

фотоорганотрофы, т. е. могут ассимилировать и окислять на свету

простые органические вещества. Большинство не способны окис-

лять сероводород и элементарную серу. Микроаэрофилы. Характер-

ные роды: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и Rhodomicrobium.

Семейство Chromatiaceae — пурпурные серные бактерии —

фотолитотрофы, способны к фотолитотрофной ассимиляции СО

в присутствии неорганических соединений серы (S, H

S), которые

окисляются ими до сульфата. Откладывают в клетках серу как за-

пасное вещество. Строгие анаэробы. В это семейство входят роды

Chromatium, Thiospirillum и др.

Порядок Chlorobiales. Также объединяет два семейства —

Chlorobiaceae и Chloroflexaceae.

Семейство Chlorobioceae — зеленые серные бактерии — фото-

литотрофы. Способны к фотолитотрофной ассимиляции СО

в при-

сутствии сульфида и серы, которые окисляются до сульфата. Стро-

гие анаэробы. К данному семейству относят род Chlorobium.

Семейство Chloroflexaceae — нитчатые, состоящие из большо-

го количества клеток, зеленые несерные бактерии, передвигающие-

ся путем скольжения. Размножаются бинарным делением. Грамот-

рицательные. Факультативные анаэробы. Фототрофы. К данному

семейству относят роды Chloroflexus, Chloronema, Oscillochloris.

Класс 3 — Oxyphotobacteria — организмы, у которых фотосин-

тез сопровождается вьщелением молекулярного кислорода. К данному

классу относят цианобактерии, или синезеленые водоросли, и про-

хлорофиты.

Порядок Cyanobacteriales. Цианобактерии — грамотрицательные

прокариотные организмы, имеющие ригидную многослойную клеточ-

ную стенку с внутренним пептидогликановым слоем и трехслойной

наружной мембраной. В клетках цианобактерий развита система

внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов. В тилакоидах

расположены компоненты фотосинтетического аппарата. Характер-

ными пигментами цианобактерий являются хлорофилл, а также фи-

кобилины аллофикоцианин, фикоцианин и фикоэритрин, которые

находятся в специальных структурах клетки — фикобилисомах.

Клетки многих цианобактерий покрыты слизистой капсулой

или чехлом, подвижные формы, способны к скользящему движе-

нию по твердому субстрату без помощи жгутиков. Цианобактерии

представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточны-

ми организмами. Их клетки имеют сферическую или палочковид-

ную форму (рис. 24). Многоклеточные организмы образуют нити,

получившие название «трихом», или «филамент». При прохождении

жизненного цикла у некоторых цианобактерий образуются специа-

лизированные клетки или нити, служащие для размножения, — баео-

циты, гормогонии; для выживания в экстремальных условиях —

споры, или акинеты; для азотфиксации — гетероцисты.

Размножаются цианобактерии бинарным делением, почкова-

нием, множественным делением. Нитевидные формы размножают-

ся при помощи обрывков трихома или гормогониями — короткими

подвижными цепочками клеток.

Цианобактерии представляют собой большую группу бакте-

рий (более 1000 видов), широко распространенных в почвах, водое-

Рис. 24. Цианобактерии (по: Р. Риппка)

мах и других субстратах. Многие представители цианобактерий (бо-

лее 130 видов) способны к фиксации молекулярного азота атмосфе-

ры, что обусловлено образованием специализированных клеток —

гетероцист.

Порядок Prochlorales. Включает одноклеточные, симбиотиче-

ские, грамотрицательные прокариотные организмы сферической

формы, неподвижные. Цитоплазма в большей своей части заполне-

на тилакоидами. Прохлорофиты способны к фотосинтезу с выделе-

нием молекулярного кислорода. Отличаются от цианобактерий со-

ставом пигментов (образуют хлорофилл а и b и, как правило, не со-

держат фикобилинов), а также внутриклеточной организацией

фотосинтетических мембран. Внеклеточные симбионты (экзосим-

бионты), обитают на телах морских животных — асцидий. Пред-

ставлены родом Prochloron. Обнаружены и свободноживущие про-

хлорофиты: нитчатые Prochlorothrix и одноклеточные морские

Prochlorococcus

Отдел 2 — Firmicutes

К отделу Firmicutes (от лат. firmus — крепкий, cutes — кожа) от-

носят прокариот с грамположительным типом клеточной стенки.

Они могут быть в виде кокков, палочек или нитей. Некоторые клет-

ки ветвятся. Бывают подвижные и неподвижные формы. Обычно

фирмикуты размножаются бинарным делением, иногда — спорами.

В настоящее время все они отнесены к цианобактериям.

В большинстве случаев это нефотосинтезирующие организмы

хе-

мотрофы, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Отдел

включает неспорообразующие и спорообразующие бактерии, акти-

номицеты и близкие к ним организмы.

Класс 1 — Firmibacteria

Группа 1 — грамположительные кокки. Объединены

в три семейства: Micrococcaceae, Streptococcaceae и Peptococcaceae.

Бактерии семейства Micrococcaceae имеют сферические клет-

ки, способные делиться в одной или нескольких плоскостях, что

приводит к образованию правильных или неправильных групп или

пакетов. Подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Хемоорга-

нотрофы. Аэробы или факультативные анаэробы. Виды рода Micro-

coccus распространены в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus

представлен патогенными видами, встречающимися на коже и сли-

зистых оболочках теплокровных организмов, род Planococcus — ви-

дами, распространенными в морской воде.

Семейство Streptococcaceae включает пять родов: Streptococcus,

Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus и Gemella, представители которых

играют большую роль в получении кисломолочных продуктов, си-

лоса и т. д. Эти организмы имеют клетки сферической или оваль-

ной формы, соединенные в пары, цепочки разной длины или тетра-

ды. Неподвижны, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Факульта-

тивные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной,

уксусной и муравьиной кислот, этилового спирта и СО

Широко распространены в почвах, на поверхности растений,

в молоке и молочных продуктах, в желудочно-кишечном тракте жи-

вотных и человека. Среди представителей рода Streptococcus доволь-

но много видов, вызывающих инфекционные заболевания человека:

пневмонию, перитонит; менингит, септицемию и др.

Семейство Peptococcaceae объединяет четыре рода: Peptococсus,

Peptostreptococcus, Ruminococcus и Sarcina. Клетки сферические,

встречаются поодиночке, парами, цепочками или тетрадами и трех-

мерными кубическими пакетами. Неподвижные. Спор не образуют.

Хемоорганотрофы. Некоторые сбраживают углеводы. Анаэробы.

Широко распространены в почвах, на поверхности растений,

в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Некоторые ви-

ды вызывают болезни человека. Представители рода Ruminococcus

обнаружены в рубце жвачных животных, где участвуют в сбражива-

нии целлюлозы.

Исключением является Недавно открытая группа гелиобактерий —

грамположительных фотосинтезирующих анаэробных гетеротрофных бакте-

рий. Представители рода Heliobacterium образуют споры, являются активны-

ми азотфиксаторами, обитают преимущественно в почве.