Білявський Г.О. та ін. Основи екології

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2

Біоекологія

Діапазон зони оптимуму є критерієм визначення екологічної

валентності виду. Види з широкими зонами оптимуму (високою

екологічною валентністю) називають евритопними, тобто присто-

сованими до змін значень даного фактора в широких межах.

Види з вузькими зонами оптимуму називають стенотоппими.

ЗО - зона стресу (песимуму)

ЗО ~ зона оптимуму

Жовтець

"х

ц.

Квасениця

Рис. 2.8

Стенотопні та евритопні види в біогеоценозі

Так, екологічний оптимум жовтцю стосовно рН ширший, ніж у

квасениці (рис. 2.8). Відповідно жовтець є більш евритопним

порівняно з квасеницею. Приклади евритопних видів — більшість

бур'янів (пирій, суріпок, лутига тощо), багато кліщів, черепаш-

кові амеби, цвілеві гриби, стенотопних — більшість лишайників,

усі орхідні, багато хижих птахів та ін. Види з широкою еко-

логічною амплітудою одразу за багатьма факторами середовища

часто називають убіквістоми. Зазвичай у разі виходу екосистеми

з рівноважного стану більш стенотопні види першими випадають

із біогеоценозів, і саме ці види дають змогу помітити початок сук-

цесійних змін у біогеоценозі. Цю особливість стенотопних видів

широко використовують для біологічної індикації стану середо-

вища.

Іі Кількісний розвиток популяцій. Кількість особин конкретної

популяції залежить передусім від стану народжуваності й смерт-

ності. Чисельність популяції залишається постійною тоді, коли

народжуваність дорівнює смертності. Збільшення народжуваності

Розділ І Сучасні підходи в науці про Довкілля

й зменшення смертності призводять до збільшення популяцій, і

навпаки.

Для аналізу причин, які зумовлюють співвідношення смерт-

ності й народжуваності, в екології часто використовують аналіз

кривих виживання популяцій.

Криву виживання певної популяції можна побудувати, якщо

постійно реєструвати кількість народжених у ній особин і зміни

їхньої кількості в часі. Потім будують графік, де на осі абсцис

відкладають вік особин, а на осі ординат — процент особин, які

вижили, стосовно чисельності вихідної популяції.

Рис.^2.9

Криві вигнивання

Добуті таким чином криві виживання умовно можна звести до

трьох основних типів (рис. 2.9): крива типу А відповідає попу-

ляції, де головний фактор, що визначає смертність, — це

старіння. В природі таке трапляється рідко, проте досить харак-

терне для популяцій людей у розвинених країнах. Крива типу Б

характерна для популяцій із високим рівнем смертності на почат-

кових стадіях розвитку. Зазвичай до причин смертності в таких

популяціях належать хвороби, нестача поживних речовин, висо-

кий тиск із боку хижаків, а в популяціях людей — також і війни.

Крива типу В відповідає популяціям із високим рівнем смерт-

ності протягом усього життя, як правило, в результаті випадкової

Глава 2

Біоекологія

загибелі з найрізноманітніших причин. Типові приклади — різні

популяїіії рослин, безхребетних тварин, риб.

За допомогою кривих виживання можна визначати смертність

особин різних видів залежно від віку й з'ясовувати, коли така

популяція найуразливіша.

• Регуляція кількісного розвитку популяцій. Кількісний розви-

ток популяцій контролюється механізмами взаємодії з іншими

популяціями (передусім — за принципом зворотного зв'язку) та

обмеженістю ресурсів конкретних біотопів. Наприклад, діатомова

водорость талласіозіра, що живе в морях і океанах, має широкі

діапазони толерантності за багатьма параметрами. Вона здатна

поділятися надвоє щодня. В разі розмноження талласіозіри таки-

ми темпами її біомаса за 40 діб перевершила б масу нашої плане-

ти. Але в реальному житті такого ніколи не буває.

Є два основних механізми запобігання надмірному розвиткові

конкретних популяцій: • за принципом зворотного зв'язку «попу-

ляція—ресурси середовища»; • за моделями біотичних зв'язків —

«жертва—хижак», «хазяїн—паразит».

•> Прикладом зворотної регуляції за ресурсами середовища

може бути історія розведення кіз на острові Кіпр. Коза — неви-

багливий і всеїдний первинний консумент. Зазвичай вона їсть

траву, видираючи її разом із корінням. Коли закінчується трава,

коза переходить на кущі й молоді дерева, а якщо не залишається

й цієї їжі, — об'їдає деревну кору. Після кози на Кіпрі від квіту-

чих, родючих земель не залишилося нічого. Зрештою кіпрські

кози й самі загинули з голоду, але раніше запустів увесь Кіпр. За

античних часів кози «з'їли» Ліван, Сирію, Марокко, Іспанію,

Італію, Грецію. Експансію кози зупинила тільки нестача ресурсів.

Обмежувальна дія паразитизму й хижацтва полягає в тому, що

коли починається вибухоподібне зростання якої-небудь попу-

ляції, то на такого «бунтівника» накидаються бактерії, парази-

тичні безхребетні тварини, патогенні гриби, віруси, різні хижаки.

Обмежувальну дію хижацтва було розглянуто раніше, коли

обговорювалася модель «хижак—жертва».

•> Лімітуючу дію паразитизму можна проілюструвати на при-

кладі історії розведення ялини в Карпатах. Під час другої світової

війни німці для збільшення виробництва деревини почали тут

масове вирубування бука, а на його місце висаджували ялину —

дерево, яке характеризується дуже швидким ростом. Протягом

Розділ І

Сучасні підходи в науці про довкілля

двох десятиліть ялина захопила майже весь вільний від бука

простір і вклинилася в букові праліси, піднімаючися на місцях

вивалювання старих дерев. Та переможний марш ялини невдовзі

припинився: дерева почали масово уражатися паразитичним гри-

бом — кореневою губкою, оскільки густе розташування ялин

Фактори, що сприяють

збільшенню популяції

Абіотичні

Параметри середовища (світло,

волопстьдемпература, рН, концент-

рація хімічних речовин і т. д.)

відповідають зоні оптимуму виду

Біотичні

Широка екологічна ніша

Висока репродуктивна здатність

Достатня кількість їжі

Захищеність від хижаків

Стійкість до захворювань

Стійкість до паразитів

Здатність адаптуватися

до змін зовнішнього середовища

Наявність простору для розселення

й можливість розширювати ареал

/ \\, Фактори* Щ0 сприяють

Абіотичні

Параметри середовища (світло, й

волопстьдемп0ратура

рН,коні4ент'

рація хімічних речовин і т* д.)

н© відповідають зоні оптимуму виду

Біотичні

Вузька екологічна ніша

Низька репродуктивна здатність

Нестача їжі

Доступність для хижаків

Сприйнятливість до захворювань

Сприйнятливість до паразитів

Нездатність адаптуватися

до змін зовнішнього середовища

Обмеженість життєвого простору

Чисельність популяції

Рис. 2.10

Фактори, що визначають чисельність популяцій

Глава 2

Біоекологія

сприяло ефективному перенесенню спор паразита від хворих

рослин до здорових.

У цілому кількісний розвиток популяцій регулюється

взаємодією комплексу як сприятливих, так і несприятливих фак-

торів, що спричиняють коливання чисельності популяції навколо

певного середнього значення (рис, 2.10). Фактори, котрі сприя-

ють зростанню популяції, зумовлені біологічним потенціалом

даного виду. Фактори, які протидіють цьому процесові, зумовлені

тиском середовища й біологічним тиском із боку інших попу-

ляцій.

Питання, пов'язані з вивченням механізмів регуляції розвитку

популяцій у біогеоценозах і ставленням видів до факторів середо-

вища, розглядаються спеціальними розділами екології — відпо-

відно популяційною та аутекологією.

§ 2.6,^1 Основні екологічні закони

Люди скоряються законам Природи, навіть коли діють

проти них.

Й.-В. Гете,

видатний німецький поет,

мислитель,

природознавець (XVIII—XIX ст.)

кологія — молода наука, й, мабуть, через це вона

ще не сформулювала своїх законів з математич-

ною чи фізичною точністю. Можливо, це буде зроблено пізніше.

Поки що ж прийнято вважати, що екологічні закони — це серед-

ньостатистичні прояви певних причиново зумовлених явищ. На

думку відомого еколога Д. Чіраса, природа розвивається й функ-

ціонує за чотирма основними принципами:

1) рециклічності, або повторного багаторазового використан-

ня найважливіших речовин;

2) постійного відновлення ресурсів;

3) консервативного споживання, коли живі істоти спожива-

ють лише те й у такій кількості, як їм необхідно;

4) популяційного контролю — природа не допускає вибухо-

подібного росту популяцій, регулюючи кількість особин того чи

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

іншого виду створенням відповідних умов для його існування та

розмноження.

Більшість цих та інших екологічних принципів і законів вда-

ло узагальнив американський еколог Б. Коммонер у 1974 р.,

звівши їх до чотирьох законів.

Закон перший: усе пов'язане з усім. Екологія розглядає

біосферу нашої планети як складну систему з багатьма взаємо-

пов'язаними елементами. Ці зв'язки реалізуються за принципами

зворотного негативного зв'язку (згадаємо, наприклад, систему

«хижак—жертва»), прямих зв'язків (в екосистемах «працюють» усі

дії логічної алгебри —- «або», «і», «не»), а також завдяки різно-

манітним взаємодіям, що взаємовиключають одна одну. За раху-

нок цих зв'язків формуються гармонійні системи кругообігу

речовин та енергії. Будь-яке втручання в роботу збалансованого

механізму біосфери викликає відповідь одразу за багатьма напря-

мами, що робить прогнозування в екології надзвичайно складною

справою.

Закон другий: усе має кудись діватися. На прикладі біоло-

гічного кругообігу видно, як рештки й продукти життєдіяльності

одних організмів є в природі джерелом існування для інших.

Людина поки ще не створила такого гармонійного кругообігу

в своїй господарській діяльності. Будь-яке виробництво постійно

«випускає» принаймні дві речі — необхідну продукцію й відходи.

Відходи самі собою не зникають: вони нагромаджуються, знову

втягуються в кругообіг речовин і призводять до непередбачених

наслідків. Численні приклади таких наслідків розглядатимуться

в гл. 4.

Закон третій: природа знає краще. «Живе складається з

багатьох тисяч різноманітних органічних сполук, — пише Б. Ком-

монер, — і часом здається, що принаймні деякі з них можуть бути

поліпшені, якщо їх замінити якимось штучним варіантом при-

родної субстанції». Третій закон екології стверджує, що штучне

введення органічних речовин, які не існують у природі, а ство-

рені людиною, але беруть участь у живій системі, швидше

завдасть шкоди. Одним із найдивовижніших фактів у хімії живих

речовин є те, що для будь-якої органічної субстанції, виробленої

живими істотами, в природі є фермент, здатний цю субстанцію

розкласти. Тому, коли людина синтезує нову органічну сполуку,

яка за структурою значно відрізняється від природних речовин,

цілком імовірно, що для неї немає розкладального ферменту, й

100

Глава 2 Біоекологія

ця речовина «накопичуватиметься». Другий закон допомагає

зрозуміти, які наслідки матиме таке накопичення.

Закон

четвертий:

ніщо

не

дається задарма.

«Глобальна

екосистема являє собою єдине ціле, в межах якого ніщо не може

бути вигране або втрачене й яке не може бути об'єктом загально-

го поліпшення: все, що вилучається з неї людською працею, має

бути відшкодоване. Сплати за цим векселем не можна уникнути,

її можна лише відстрочити», — пише Б. Коммонер. Четвертий

закон стверджує: природні ресурси не нескінченні. Людина в

процесі своєї діяльності нині бере у природи в «борг» частину її

продукції, залишаючи під заставу ті відходи й ті забруднення,

яким не може чи не хоче запобігти. Цей борг зростатиме доти,

доки існування людства не опиниться під загрозою й люди спов-

на не усвідомлять необхідність усунення негативних наслідків

своєї діяльності. Це усунення потребуватиме дуже великих затрат,

які й стануть сплатою цього боргу.

Про те, що людина вже встигла зачислити на цей свій раху-

нок, ітиметься в наступних главах.

§2,7^ Ноосфера

Людина опинилася за кермом біосфери, не знаючи правил

навігації... Ці правила — екологічні закони світу, закони,

що

керують

життям на

Землі, людина відмінити

не

може.

Вона мусить їм підкоритись, аби вижити.

П. Фарб,

американський ентомолог,

письменник — популяризатор науки

оява на Землі Розуму, носієм якого є Людина,

докорінно змінила хід еволюції біосфери.

Перехід від «нерозумної» форми живої матерії до Розуму був

таким самим революційним стрибком, як і перехід від неживої

матерії до живої.

Як же оцінювати цю подію — появу на Землі Розуму? Адже

дехто з учених розглядає людину як своєрідну «помилку Приро-

ди», хворобливе відхилення від «норми», що виникло на Землі

випадково.

101

Розділ І

Сучасні підходи в науці про довкілля

Зовсім іншу думку обстоював В. І. Вернадський, який був пе-

реконаний, що поява на Землі носія Розуму підготовлена всією її

попередньою геологічною історією. «Людина, — писав він, — є

геологічною силою більшого значення, ніж ми це собі уявляємо.

І ця сила, створена всім попереднім життям, не може ні зникну-

ти, ні повернути назад».

Але чому саме людина стала носієм Розуму?

Чому

не

стали

розумними, наприклад, мурашка чи слон? Пригадаймо, що пись-

менники-фантасти населяють інші планети розумними квітами

(К. Саймак), собаками (А. і Б. Стругацькі) чи навіть мислячим

океаном протоплазми (С. Лем). Проте, на думку видатного пале-

онтолога й письменника 1. Єфремова, в земних умовах розумною

могла стати лише людина. Цьому сприяли особливості будови її

організму: великий складний мозок, пряме, вертикальне поло-

ження тіла, наявність кінцівок двох типів — нижніх для пересу-

вання (ніг) і верхніх (рук), здатних брати, утримувати й викорис-

товувати різні предмети. Дуже важливо також, щоб голова мисля-

чої істоти не слугувала знаряддям, не була обтяжена рогами,

могутніми щелепами, які не дають розвинутися мозкові, — саме

таку будову має голова людини. Тобто, як гадає І. Єфремов,

основні особливості будови людини найбільше відповідають

організмові, здатному стати розумним.

Ш Еволюція людини. Коли ж і як саме людина виділилася з тва-

ринного світу й стала людиною? Новітні наукові дані підтверджу-

ють ідею Ч. Дарвіна про те, що найближчими нашими родичами

є людиноподібні мавпи. Дослідження генетиків показали: нукле-

отидні послідовності ядерної ДНК людини, шимпанзе й горили

різняться менше ніж на 2 %. За біохімічними показниками крові

найближчим нашим родичем слід вважати карликового шимпан-

зе — бонобо, який у невеликих кількостях іще зберігся в тропіч-

них лісах Конго. Бонобо за своїми анатомічними особливостями

дуже близький до австралопітеків — людиноподібних мавп, решт-

ки яких учені знаходять у східній частині Африки (Ефіопія,

Танзанія). Жили ці примати приблизно 4—6 млн років тому.

Об'єм їхнього мозку становив 400—600 см

, тобто менше від не-

обхідного мінімуму для розумної істоти, який, на думку вчених,

дорівнює 700—750 см

(рис. 2.11). Проте ходили вони прямо, на

нижніх кінцівках, будова їхньої стопи нічим не відрізнялася від

людської і, цілком імовірно, вже вміли виготовляти й використо-

102

Глава 2 Біоекологія

Рис.

ЇП

Об'єми мозку людини (а) та шимпанзе (б)

вувати найпримітивніші кам'яні знаряддя — чоппери — поряд із

палицями й кістками тварин.

Близько мільйона років тому з'явився особливий вид ссавця, який

процесі

свого розвитку мав

стати

Homo sapiens.

Людина багато в чому схожа на представників тваринного світу.

Протягом тисячоліть вона займає в біосфері нішу, схожу на ту,

котру займає будь-який інший ссавець.

Проте розвиток її мозку й інтелекту дав змогу їй оволодіти

вогнем, створити знаряддя праці, почати вести сільське

господарство й т. д. Поступово людина почала порушувати

континентальні екосистеми, змінювати пейзаж, ставати

господарем на Землі.

П. Агесс,

французький еколог

Еволюцію далеких предків людини вивчено поки що недо-

статньо. Антропологи вважають, що на зміну австралопітекам

прийшли представники роду гомо, до якого належить і людина

сучасного типу, а саме гомо габіліс (людина вміла), гомо еректус

(людина прямоходяча), потім архантропи (синантроп і неандерта-

лець). Проте, за сучасними даними, жоден із цих видів нашим

прямим предком не був, зокрема й неандерталець, який таким

довго вважався. Це бічні, тупикові гілки еволюції. Людина сучас-

ного типу, кроманьйонець, з'явилася протягом останнього,

вюрмського, зледеніння, як вважають, близько ЗО тис. років тому.

Ці люди практично нічим не відрізнялися від сучасних, але хто

був їхнім безпосереднім предком — невідомо.

103

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Еволюція людини за своїми темпами й наслідками не має ана-

логів серед інших представників тваринного світу. Наприклад,

коню знадобилося 60 млн років для того, щоб стати тим, чим він

є нині (його палеогеновий предок гіппаріон мав п'ятипалі

кінцівки й розмір собаки). Як пише американський дослідник

Е. Томас, «щось дивне й нереальне є у відтвореній картині, де

тварина, котра лазила по деревах, за 3 мільйони років стала дво-

ногою, зуміла створити машини, що плавають по воді, котяться

по суходолу, літають у повітрі, в той час як її мляві кузени все ще

стрибають із гілки на гілку».

Примати виділилися з тваринного світу завдяки своєму вели-

кому мозкові та вертикальному положенню тіла. Але справжніми

людьми вони стали тоді, коли виробили системи абстрактних

понять — математику, релігію, живопис, музику. Головним кри-

терієм розвитку людини є її здатність жити в світі ідеального —

оцінювати прекрасне, відрізняти хибне від істинного, створювати

абстракції. Не досягши цього стану, наші далекі предки були

тільки проміжною ланкою між тваринами й людьми.

Деякі абстрактні поняття осягали ще неандертальці. Як

свідчать археологічні розкопки, вони ховали своїх небіжчиків, ви-

конуючи при цьому певні обряди (клали в могилу їхні особисті

речі, прикрашали їх квітами), тобто в них уже існували якісь

примітивні релігійні культи, зокрема віра в потойбічний світ. Що

ж до кроманьйонців, то численні археологічні знахідки свідчать

про те, що їм були доступні всі галузі абстрактних понять, відомі

нам сьогодні. Вже 20—30 тис. років тому ці люди малювали пре-

красні зображення (рис. 2.12) й цілі «картинні галереї» на стінах

печер, вирізали з мамонтової кістки скульптурні зображення

людей і тварин, склали досить досконалі місячні й сонячні кален-

дарі, виконували складні релігійні ритуали. В них були навіть му-

зичні інструменти ударного типу, виготовлені з кісток мамонта

(знайдені, зокрема, археологами на стоянці прадавніх людей на

території сучасного села Межиріч Черкаської області).

Еволюція людини незвичайна. На відміну від усіх інших

організмів, людина не пристосовувалася до природи, а ніби відо-

кремлювала себе від неї. Знаряддя праці, одяг, житло, вогонь —

усе це прийоми, за допомогою яких вона відгороджується від

довкілля, створює своє власне стабільне середовище. Зберігаючи

своє внутрішнє середовище, людина в дедалі більших масштабах

змінює середовище зовнішнє. Сьогодні, на жаль, обсяги цих змін

такі, що вже стали загрожувати існуванню самої людини.

104