Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

Строительную функцию в клетке выполняют рибосомы — фаб-

рики по производству белка на основе матриц, скопированных с

генетического материала, хранящегося в ядре. Действуя посред-

ством химических стимулов, ядро управляет всеми сторонами

жизни клетки. Передача информации внутри клетки осуществля-

ется благодаря тому, что она заполнена желеобразной массой —

цитоплазмой, в которой протекают многие биохимические реак-

ции, а вещества, имеющие информационное значение, способ-

ны легко проникать в самые дальние уголки внутриклеточного

пространства благодаря диффузии.

Многие клетки имеют, кроме того, то или иное приспособле-

ние для движения в окружающем пространстве. Это может быть

жгутик (как у сперматозоида), ворсинки (как у кишечного эпите-

лия) или способность к переливанию цитоплазмы в форме псевдо-

подий (как у лимфоцитов).

Таким образом, важнейшими конструктивными элементами

клетки являются ее оболочка (мембрана), орган управления (ядро),

система энергообеспечения (митохондрия), строительный блок

(рибосома), движитель (реснички, псевдоподии, или жгутик) и

внутренняя среда (цитоплазма). Некоторые одноклеточные орга-

низмы обладают также внушительным кальцинированным скеле-

том, защищающим их от врагов и случайностей.

Удивительно, но ведь и организм человека, состоящий из мно-

гих миллиардов клеток, имеет, по сути, те же важнейшие конст-

руктивные блоки. Человек отделен от окружающей среды своей

кожной оболочкой. У него есть движитель (мышцы), скелет, орга-

ны управления (головной и спинной мозг и эндокринная систе-

ма), система энергообеспечения (дыхание и кровообращение),

блок первичной обработки пищи (желудочно-кишечный тракт),

а также внутренняя среда (кровь, лимфа, межклеточная жидкость).

Эта схема не исчерпывает всех конструктивных компонентов орга-

низма человека, но позволяет заключить, что любое живое суще-

ство построено по принципиально единому плану.

Разумеется, многоклеточный организм обладает целым рядом

особенностей и, по-видимому, преимуществ — иначе бы про-

цесс эволюции не был направлен в сторону появления многокле-

точных организмов и мир до сих пор был бы населен исключи-

тельно теми, кого мы называем «простейшими».

Основное конструктивное различие между одноклеточным и

многоклеточным организмом состоит в том, что органы много-

клеточного организма построены из миллионов отдельных кле-

ток, которые по принципу подобия и функциональному родству

объединяются в ткани, тогда как органеллы одноклеточного пред-

ставляют собой элементы одной единственной клетки.

В чем же реальное преимущество многоклеточного организма?

В возможности разделять функции в пространстве и во времени, а

также в специализации отдельных тканевых и клеточных структур

для выполнения строго очерченных функций. По сути дела, эти

различия сходны с тем, чем различается средневековое натураль-

ное хозяйство и современное индустриальное производство. Клет-

ка, представляющая самостоятельный организм, вынуждена ре-

шать все проблемы, встающие перед ней, за счет имеющихся у

нее ресурсов. Многоклеточный организм выделяет для решения

каждой из функциональных задач особую популяцию клеток или

комплекс таких популяций (ткань, орган, функциональную сис-

тему), максимально приспособленных для решения именно этой

задачи. Ясно, что эффективность решения задач многоклеточным

организмом намного выше. Точнее, у многоклеточного организ-

ма гораздо больше шансов приспособиться к широкому набору

ситуаций, с которыми ему приходится сталкиваться. Отсюда сле-

дует и принципиальное различие между клеткой и многоклеточ-

ным организмом в стратегии адаптации: первая на любое средо-

вое влияние реагирует целостно и генерализованно, второй спо-

собен адаптироваться к условиям жизни за счет перестройки

функций только отдельных из своих составляющих частей — тка-

ней и органов.

Важно подчеркнуть, что ткани многоклеточного организма

весьма разнообразны и каждая наилучшим образом приспособле-

на к выполнению небольшого числа функций, необходимых для

жизнедеятельности и адаптации всего организма. При этом клет-

ки каждой из тканей умеют в совершенстве осуществлять только

одну-единственную

функцию, а все многообразие функциональ-

ных возможностей организма обеспечивается разнообразием вхо-

дящих в его состав клеток. Например, нервные клетки способны

только вырабатывать и проводить импульс возбуждения, но не

умеют изменять свои размеры или осуществлять уничтожение ток-

сических веществ. Мышечные клетки способны проводить импульс

возбуждения так же, как и нервные, но при этом они сами сокра-

щаются, обеспечивая передвижение частей тела в пространстве

или изменяя напряжение (тонус) структур, состоящих из этих

клеток. Печеночные клетки не способны проводить электрические

импульсы или сокращаться — зато их биохимическая мощь обес-

печивает обезвреживание огромного числа вредных и ядовитых

молекул, попадающих в кровь в процессе жизнедеятельности орга-

низма. Клетки костного мозга специально предназначены для про-

изводства крови и ничем другим заняты быть не могут. Такое

«разделение труда» — характерное свойство любой сложно орга-

низованной системы, по этим же правилам функционируют и

социальные структуры. Это необходимо учитывать при прогнози-

ровании результатов любых реорганизаций: никакая специализи-

рованная подсистема не способна изменить характер своего функ-

ционирования, если не изменяется ее собственная структура. Воз-

никновение тканей, обладающих качественными особенностями,

в процессе онтогенеза — процесс сравнительно медленный, и про-

исходит он не за счет того, что имеющиеся клетки приобретают

новые функции: практически всегда новые функции обеспечива-

ются новыми поколениями клеточных структур, формирующи-

мися под управлением генетического аппарата и под влиянием

требований внешней или внутренней среды.

Онтогенез — поразительное явление, в ходе которого одно-

клеточный организм (зигота) превращается в многоклеточный,

сохраняя целостность и жизнеспособность на всех этапах этого

замечательного превращения и постепенно наращивая многооб-

разие и надежность выполняемых функций.

Структурно-функциональный и системный подходы

к изучению организма

Научная физиология родилась в один день с анатомией — это

произошло в середине XVII в., когда великий английский врач

Уильям Гарвей получил разрешение церкви и короля и произвел

первое после тысячелетнего перерыва вскрытие трупа пригово-

ренного к смерти преступника с целью научного изучения внут-

реннего строения тела человека. Разумеется, еще древнеегипет-

ские жрецы, бальзамируя тела своих фараонов, прекрасно знали

устройство человеческого тела изнутри — но это знание не было

научным, оно было эмпирическим, и к тому же — тайным: раз-

глашение любых сведений об этом считалось святотатством и ка-

ралось смертью. Великий Аристотель, учитель и наставник Алек-

сандра Македонского, живший за 3 столетия до нашей эры, очень

смутно представлял себе, как устроен организм и как он работа-

ет, хотя был энциклопедически образован и знал, кажется, все,

что к тому времени накопила европейская цивилизация. Более ос-

ведомленными были древнеримские врачи — ученики и последо-

ватели Галена (II век н.э.), которые заложили начала описатель-

ной анатомии. Огромную славу снискали себе средневековые

арабские врачи, но даже величайший из них — Али Абу ибн Сина

(в европейской транскрипции — Авиценна, XI в.) — лечил ско-

рее человеческий дух, нежели тело. И вот У. Гарвей при стечении

огромного количества народа проводит первое в истории евро-

пейской науки исследование устройства тела человека. Но Гарвея

более всего интересовало, КАК РАБОТАЕТ организм. С древней-

ших времен люди знали, что в груди каждого из нас бьется сердце.

Врачи во все времена измеряли пульс и по его динамике оцени-

вали состояние здоровья и перспективы борьбы с разнообразны-

ми болезнями. До сих пор одним из важнейших приемов диагнос-

тики в знаменитой и таинственной тибетской медицине служит

2 Безруких М. М. 33

длительное непрерывное наблюдение за пульсом больного: врач

сидит у его постели и держит руку на пульсе часами, а потом

называет диагноз и предписывает лечение. Всем было хорошо из-

вестно: остановилось сердце — прекратилась жизнь. Однако тра-

диционная в тот период Галеновская школа не связывала движе-

ние крови по сосудам с деятельностью сердца.

Но перед глазами Гарвея — сердце с трубочками-сосудами,

наполненными кровью. И Гарвей понимает: сердце — всего лишь

мышечный мешок, выполняющий роль насоса, который качает

кровь по всему телу, потому что по всему телу разбегаются сосу-

ды, которые становятся все более многочисленными и все более

тонкими по мере удаления от насоса. По таким же сосудам кровь

возвращается к сердцу, совершая полный оборот и непрерывно

притекая ко всем органам, к каждой клеточке, неся с собой пи-

тательные вещества. Еще ничего не известно о роли кислорода, не

открыт гемоглобин, никак не умеют врачи различать белки, жиры

и углеводы — вообще знания химии и физики еще крайне прими-

тивны. Но уже начали развиваться разнообразные технологии,

инженерная мысль человечества изобрела множество приспособ-

лений, облегчающих производство или создающих совершенно

новые, небывалые раньше технические возможности. Современ-

никам Гарвея становится ясно: в организме работают определен-

ные механизмы, структурную основу которых составляют отдель-

ные органы, причем каждый орган предназначен для выполне-

ния той или иной конкретной функции. Сердце — это насос,

качающий кровь по «жилам», точно так же, как те насосы, кото-

рые подают воду из равнинных озер в усадьбу на пригорке и пита-

ют радующие глаз фонтаны. Легкие — меха, через которые прока-

чивается воздух, как это делают подмастерья в кузнице, чтобы

сильнее раскалить железо и его было легче ковать. Мышцы — ка-

наты, прикрепленные к костям, и их напряжение заставляет эти

кости перемещаться, что и обеспечивает движение всего тела, —

точно так же, как строители с помощью талей поднимают огром-

ные камни на верхние этажи строящегося храма.

Человеку свойственно всегда сопоставлять новые открытые

им явления с уже известными, вошедшими в обиход. Человек

всегда строит аналогии, для того чтобы легче понять, объяснить

самому себе суть происходящего. Высокий уровень развития ме-

ханики в эпоху, когда Гарвей проводил свои исследования, не-

минуемо привел к механической интерпретации многочислен-

ных открытий, сделанных врачами — последователями Гарвея.

Так родилась структурно-функциональная физиология с ее ло-

зунгом: один орган — одна функция.

Однако по мере накопления знаний — а это в значительной

мере зависело от развития физических и химических наук, поскольку

именно они поставляют основные способы для проведения науч-

ных исследований в физиологии, — стало ясно, что многие органы

выполняют не одну, а несколько функций. Скажем, легкие — не

только обеспечивают обмен газами между кровью и окружающей

средой, но также участвуют в регуляции температуры тела. Кожа,

выполняя в первую очередь функцию защиты, одновременно яв-

ляется и органом терморегуляции и органом выделения. Мышцы

способны не только приводить в действие скелетные рычаги, но и

за счет своих сокращений согревать притекающую к ним кровь,

поддерживая температурный гомеостаз. Примеры такого рода мож-

но приводить без конца. Полифункциональность органов и физио-

логических систем стала особенно явственной в конце XIX — нача-

ле XX в. Любопытно, что в это же время в технике появилось мно-

жество разнообразных «универсальных» машин и инструментов,

обладающих широким спектром возможностей — порой, в ущерб

простоте и надежности. Это — иллюстрация того факта, что техни-

ческая мысль человечества и уровень научного понимания органи-

зации процессов в живой природе развиваются в теснейшем взаи-

модействии между собой.

К середине 30-х годов XX в. стало ясно, что даже концепция

полифункциональности органов и систем уже не способна объяс-

нить согласованность функций организма в процессе адаптации

к изменяющимся условиям или в динамике возрастного разви-

тия. Стало складываться новое понимание смысла процессов, про-

исходящих в живом организме, из которого постепенно сфор-

мировался системный подход к исследованию физиологических

процессов. У истоков этого направления физиологической мыс-

ли стояли выдающиеся российские ученые — А.А.Ухтомский,

Н.А.Бернштейн и П.К.Анохин.

Наиболее принципиальное различие структурно-функциональ-

ного и системного подходов состоит в понимании того, что явля-

ется физиологической функцией. Для структурно-функционального

подхода характерно понимание физиологической функции как не-

коего процесса, осуществляемого определенным (конкретным)

набором органов и тканей, меняющим по ходу функционирования

свою активность в соответствии с влиянием управляющих структур.

В такой интерпретации физиологические механизмы — это те фи-

зические и химические процессы, которые лежат в основе физио-

логической функции и обеспечивают надежность ее выполнения.

Физиологический процесс — вот тот объект, который находится в

центре внимания структурно-функционального подхода.

Системный подход базируется на представлении о целесооб-

разности, т.е. под функцией в рамках системного подхода пони-

мают процесс достижения некой цели, результата. На различных

этапах этого процесса потребность в вовлечении тех или иных

структур может весьма существенно меняться, поэтому констел-

ляция (состав и характер взаимодействия элементов) функцио-

нальной системы очень подвижна и соответствует той частной

задаче, которая решается в текущий момент. Наличие цели пред-

полагает, что существует некоторая модель состояния системы

до и после достижения этой цели, программа действия, а также

существует механизм обратной связи, позволяющий системе кон-

тролировать свое текущее состояние (промежуточный результат)

по сравнению с моделируемым и на этом основании вносить

коррективы в программу действия ради достижения конечного

результата.

С позиций структурно-функционального подхода окружающая

среда выступает как источник стимулов для тех или иных физио-

логических реакций. Возник стимул — в ответ возникла реакция,

которая либо угасает по мере привыкания к стимулу, либо пре-

кращается тогда, когда перестает действовать стимул. В этом смыс-

ле структурно-функциональный подход рассматривает организм

как закрытую систему, имеющую лишь определенные каналы об-

мена информацией с окружающей средой.

Системный подход рассматривает организм как открытую си-

стему, целевая функция которой может быть помещена как внут-

ри, так и вне ее. В соответствии с этим взглядом организм реаги-

рует на воздействия внешнего мира как единое целое, перестра-

ивая стратегию и тактику этого реагирования в зависимости от

достигаемых результатов каждый раз таким образом, чтобы либо

быстрее, либо надежнее достичь модельных целевых результатов.

С этой точки зрения реакция на внешний раздражитель угасает

тогда, когда сформированная под его воздействием целевая фун-

кция оказывается реализованной. Стимул может продолжать дей-

ствовать либо, напротив, — может прекратить свое действие еще

задолго до завершения функциональных перестроек, но раз на-

чавшись, эти перестройки должны пройти весь запрограммиро-

ванный путь, и реакция закончится только тогда, когда механиз-

мы обратной связи принесут информацию о полной сбалансиро-

ванности организма со средой на новом уровне функциональной

активности. Простой и наглядной иллюстрацией этого положе-

ния может служить реакция на любую физическую нагрузку: для

ее выполнения активируются мышечные сокращения, что вы-

зывает необходимость соответствующей активации кровообраще-

ния и дыхания, и даже когда нагрузка уже завершена — физио-

логические функции все еще довольно длительное время сохра-

няют свою повышенную активность, поскольку они обеспечивают

выравнивание метаболических состояний и нормализацию гоме-

остазируемых параметров. Функциональная система, обеспечи-

вающая выполнение физического упражнения, включает в себя

не только мышцы и нервные структуры, отдающие мышцам при-

каз сокращаться, но также и кровеносную систему, дыхатель-

ную систему, эндокринные железы и множество других тканей и

органов, вовлеченных в этот процесс, связанный с серьезными

изменениями внутренней среды организма.

Структурно-функциональный взгляд на сущность физиологи-

ческих процессов отражал детерминистский, механистически-

материалистический подход, который был характерен для всех

естественных наук XIX и начала XX в. Вершиной его развития,

вероятно, можно считать теорию условных рефлексов И. П. Пав-

лова, с помощью которых великий русский физиолог пытался

познать механизмы деятельности мозга теми же приемами, кото-

рыми он с успехом исследовал механизмы желудочной секреции.

Системный подход стоит на стохастических, вероятностных

позициях и не отвергает телеологических (целесообразностных)

подходов, характерных для развития физики и других естествен-

ных наук второй половины XX в. Уже говорилось выше, что физио-

логи одновременно с математиками именно в рамках этого под-

хода пришли к формулированию наиболее общих кибернетических

закономерностей, которым подчиняется все живое. Столь же важ-

ны для понимания физиологических процессов на современном

уровне представления о термодинамике открытых систем, разви-

тие которых связано с именами выдающихся физиков XX в. Ильи

Пригожина, фон Берталанфи и др.

Организм как целостная система

Современное понимание сложных самоорганизующихся сис-

тем включает представление о том, что в них четко определены

каналы и способы передачи информации. В этом смысле живой

организм — вполне типичная самоорганизующаяся система.

Информацию о состоянии окружающего мира и о внутренней

среде организм получает с помощью датчиков-рецепторов, ис-

пользующих самые разнообразные физические и химические кон-

структивные принципы. Так, для человека наиболее важной счи-

тается зрительная информация, которую мы получаем с помо-

щью наших оптико-химических датчиков — глаз, которые являются

одновременно сложным оптическим прибором с оригинальной и

точной системой наведения (адаптации и аккомодации), а также

физико-химическим преобразователем энергии фотонов в элект-

рический импульс зрительных нервов. Акустическая информа-

ция поступает к нам через причудливый и тонко настроенный

слуховой механизм, превращающий механическую энергию ко-

лебания воздуха в электрические импульсы слухового нерва. Не

менее тонко устроены датчики температуры, тактильные (осяза-

тельные), гравитационные (чувство равновесия). Наиболее эво-

люционно древними считаются обонятельные и вкусовые рецеп-

торы, обладающие огромной избирательной чувствительностью

по отношению к некоторым молекулам. Вся эта информация о

состоянии внешней среды и ее изменениях поступает в централь-

ную нервную систему, которая выполняет несколько ролей одно-

временно — базы данных и знаний, экспертной системы, цент-

рального процессора, а также функции оперативной и долговре-

менной памяти. Туда же стекается и информация от рецепторов,

расположенных внутри нашего тела и передающих информацию о

состоянии биохимических процессов, о напряжении в работе тех

или иных физиологических систем, об актуальных потребностях

отдельных групп клеток и тканей организма. В частности, есть дат-

чики давления, содержания углекислого газа и кислорода, кис-

лотности различных биологических жидкостей, напряжения от-

дельных мышц и многие другие. Информация от всех этих рецеп-

торов также направляется в центр. Сортировка поступающей с

периферии информации начинается уже на этапе ее приема —

ведь нервные окончания различных рецепторов достигают цент-

ральной нервной системы на разных ее уровнях, и соответствен-

но информация попадает в различные отделы ЦНС. Тем не менее

вся она может быть использована в процессе принятия решения.

Решение необходимо принимать тогда, когда ситуация по ка-

ким-то причинам изменилась и требует соответствующих реак-

ций на системном уровне. Например, человек проголодался —

об этом сообщают в «центр» датчики, регистрирующие усиление

тощаковой секреции желудочного сока и перистальтики желу-

дочно-кишечного тракта, а также датчики, регистрирующие по-

нижение уровня глюкозы в крови. В ответ рефлекторно усилива-

ется перистальтика желудочно-кишечного тракта и увеличивается

секреция желудочного сока. Желудок готов к приему новой пор-

ции пищи. При этом оптические датчики позволяют видеть на

столе продукты питания, а сопоставление этих образов с храня-

щимися в базе данных долговременной памяти моделями под-

сказывает, что есть возможность замечательно утолить голод,

получив при этом удовольствие от вида и вкуса потребляемой

пищи. В этом случае ЦНС отдает распоряжение исполнительным

(эффекторным) органам осуществить необходимые действия, ко-

торые в конечном счете приведут к насыщению и устранению

исходной причины всех этих событий. Таким образом, цель сис-

темы — устранить своими действиями причину возмущения. До-

стигается эта цель в данном случае сравнительно легко: доста-

точно протянуть руку к столу, взять лежащие там продукты и

съесть их. Однако ясно, что по этой же схеме можно построить

сколь угодно сложный сценарий действий.

Голод, любовь, семейные ценности, дружба, кров, самоутвер-

ждение, тяга к новому и любовь к красоте — этим коротким пе-

речнем почти исчерпываются побудительные мотивы действия.

Порой они обрастают огромным количеством привходящих пси-

хологических и социальных сложностей, тесно переплетаясь меж-

ду собой, но в самом базальном виде остаются все теми же, за-

ставляя человека совершать действия будь то во времена Апулея,

Шекспира или в наше время.

Действовать — а что это означает с точки зрения системы? Это

означает, что центральный процессор, подчиняясь заложенной в

него программе, учитывая все возможные обстоятельства, при-

нимает решение, т.е. строит модель потребного будущего и выра-

батывает алгоритм достижения этого будущего. На основании

этого алгоритма отдаются приказания отдельным эффекторным

(исполнительным) структурам, причем практически всегда в их

составе есть мышцы, и в процессе выполнения приказа центра

осуществляется движение тела или его частей в пространстве.

А раз осуществляется движение, — значит, выполняется фи-

зическая работа в поле земного тяготения, а следовательно, рас-

ходуется энергия. Разумеется, работа датчиков и процессора тоже

требует энергии, однако энергетический поток многократно воз-

растает, когда включаются мышечные сокращения. Стало быть,

система должна позаботиться об адекватном снабжении энерги-

ей, для чего необходимо усилить активность кровообращения, ды-

хания и некоторых других функций, а также мобилизовать до-

ступные запасы питательных веществ.

Любое повышение метаболической активности влечет за собой

нарушение постоянства внутренней среды. Значит, должны акти-

визироваться физиологические механизмы поддержания гомео-

стаза, которые тоже, между прочим, нуждаются в значительных

количествах энергии для своей деятельности.

Будучи системой сложно организованной, организм имеет не

один, а несколько контуров регуляции. Нервная система — это,

вероятно, главный, но отнюдь не единственный регуляторный ме-

ханизм. Весьма важную роль выполняют эндокринные органы —

железы внутренней секреции, которые химическим путем регули-

руют деятельность практически всех органов и тканей. В каждой

клетке организма есть, кроме того, и своя внутренняя система са-

морегуляции.

Следует подчеркнуть, что организм представляет собой от-

крытую систему не только с термодинамической точки зрения,

т.е. он обменивается с окружающей средой не только энергией,

но также веществом и информацией. Вещество мы потребляем

главным образом в виде кислорода, пищи и воды, а выделяем в

виде углекислоты, испражнений и пота. Что касается информа-

ции, то каждый человек является источником зрительной (жес-

ты, позы, движения), акустической (речь, шум от перемещения),

тактильной (прикосновения) и химической (многочисленные за-

пахи, которые прекрасно различают наши домашние животные)

информации.

Еще одной важнейшей особенностью системы является конеч-

ность ее размеров. Организм не размазан по окружающей среде, а

имеет определенную форму и компактен. Тело окружено оболоч-

кой, границей, отделяющей внутреннюю среду от внешней. Кожа,

выполняющая эту роль в организме человека, — важный элемент

его конструкции, поскольку именно в ней сконцентрированы мно-

гие датчики, несущие информацию о состоянии внешнего мира, а

также и протоки для выведения из организма продуктов обмена и

информационных молекул. Наличие четко очерченных границ пре-

вращает человека в особь, чувствующую свою отдельность от окру-

жающего мира, свою уникальность и неповторимость. Это психо-

логический эффект, возникающий на основе анатомического и

физиологического устройства организма.

Основные структурно-функциональные блоки,

из которых состоит организм

Таким образом, к основным структурно-функциональным бло-

кам, из которых состоит организм, можно отнести следующие

(каждый блок включает в себя несколько анатомических структур

с множеством функций):

датчики (рецепторы), несущие информацию о состоянии внеш-

ней и внутренней среды;

центральный процессор и блок управления, включающий нерв-

ную и гуморальную регуляцию;

эффекторные органы (в первую очередь скелетно-мышечная

система), обеспечивающие выполнение приказов «центра»;

энергетический блок, обеспечивающий эффекторные и все дру-

гие структурные компоненты необходимым субстратом и энергией;

гомеостатический блок, поддерживающий параметры внутрен-

ней среды на необходимом для жизнедеятельности уровне;

оболочка, выполняющая функции пограничной зоны, развед-

ки, защиты и всех видов обмена с окружающей средой.

Все эти блоки находятся в определенных иерархических взаимо-

отношениях, между ними происходит постоянный обмен инфор-

мацией. В итоге вся система реагирует на любые изменения внут-

ренней и внешней среды как единое целое, как один организм.

Вопросы и задания

1. Назовите важнейшие конструктивные блоки организма и их функ-

ции.

2. Что означает «обмен веществ»?

3. В каком смысле организм — «открытая система»?

4. Что такое «системный подход» в физиологии?