Александров Ю.И. Основы психофизиологии
Подождите немного. Документ загружается.
регистрация импульсной активности нервных клеток, регистрация электрической
активности кожи, электроэнцефалография, электроокулография, электромиография и
электрокардиография. В последнее время в психофизиологию внедряется новый метод
регистрации электрической активности мозга – магнитоэнцефалография и изотопный
метод (позитронноэмиссионная номография).
1. РЕГИСТРАЦИЯ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ
НЕРВНЫХ КЛЕТОК
Изучение активности нервных клеток, или нейронов, как целостных морфологических и
функциональных единиц нервной системы, безусловно, остается базовым направлением в
психофизиологии. Одним из показателей активности нейронов являются потенциалы
действия – электрические импульсы длительностью несколько мс и амплитудой до
нескольких мВ. Современные технические возможности позволяют регистрировать
импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении и, таким образом,
сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. В редких
случаях в условиях нейрохирургических операций исследователям удается
зарегистрировать импульсную активность нейронов у человека.
Поскольку нейроны имеют небольшие размеры (несколько десятков микрон), то и
регистрация их активности осуществляется с помощью подводимых вплотную к ним
специальных отводящих микроэлектродов. Свое название они получили потому, что
диаметр их регистрирующей поверхности составляет около одного микрона.
Микроэлектроды бывают металлическими и стеклянными. Металлический микроэлектрод
представляет собой стержень из специальной высокоомной изолированной проволоки со
специальным способом заточенным регистрирующим кончиком. Стеклянный
микроэлектрод – пирексовая тонкая трубочка (диаметр около 1 мм) с тонким незапаянным
кончиком, заполненная раствором электролита. Электрод фиксируется в специальном
микроманипуляторе, укрепленном на черепе животного, и коммутируется с усилителем. С
помощью микроманипулятора электрод через отверствие в черепе пошагово вводят в
мозг. Длина шага составляет несколько микрон, что позволяет подвести регистрирующий
кончик электрода очень близко к нейрону, не повреждая его (рис. 2.1 А). Подведение
электрода к нейрону осуществляется либо вручную, и в этом случае животное должно
находиться в состоянии покоя, либо автоматически на любом этапе поведения животного.
Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в
память ЭВМ. При «подходе» кончика электрода к активному нейрону экспериментатор
видит на мониторе появление импульсов, амплитуда которых при дальнейшем
осторожном продвижении электрода постепенно увеличивается. Когда амплитуда
импульсов начинает значительно превосходить фоновую активность мозга, электрод
больше не подводят, чтобы исключить возможность повреждения мембраны нейрона.
Пример импульсной активности нейрона, зарегистрированной у кролика, находящегося в
условиях свободного поведения, представлен на рис. 2.1 В.
Рис. 2.1. А – принципиальная схема регистрации импульсной активности нейрона:
1 - нейрон (увеличен) и кончик отводящего электрода;
2 – микроманипулятор (в разрезе);
3 – микроэлектрод с отводящим проводом;
4 – индифферентный электрод;
5 – усилитель;
6 – монитор и записывающее устройство
Б – пример записи импульсной активности нейрона (нейронограмма)
2. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Среди методов электрофизиологического исследования ЦНС человека наибольшее
распространение получила регистрация колебаний электрических потенциалов мозга с
поверхности черепа – электроэнцефалограммы. В электроэнцефалограмме отражаются
только низкочастотные биоэлектрические процессы длительностью от 10 мс до 10 мин.
Предполагается, что электроэнцефалограмма (ЭЭГ) в каждый момент времени отражает
суммарную электрическую активность клеток мозга. Но окончательно вопрос о
происхождении ЭЭГ не решен.
ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы (скальп)
отводящих электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной
техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с выхода усилителей можно записать на
магнитную ленту или в память компьютера для последующей статистической обработки.
Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте
наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором
спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Для
исключения электрохимических процессов на границе электрод–электролит (паста),
приводящих к собственным электрическим потенциалам, поверхность электродов
покрывают электропроводными неполяризующимися составами, например
хлорированным серебром. В норме контактное сопротивление не должно превышать 3–5
кОм.
Как любые электрические потенциалы, ЭЭГ всегда измеряется между двумя точками.
Существуют два способа регистрации ЭЭГ – биполярный и монополярный. При
биполярном отведении регистрируется разность потенциалов между двумя активными
электродами. Этот метод применяется в клинике для локализации патологического очага в
мозге, но он не позволяет определить, какие колебания возникают под каждым из двух
электродов и каковы их амплитудные характеристики. В психофизиологии общепринятым
считается метод монополярного отведения. При монополярном методе отведения
регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы
по отношению к какой-то одной индифферентной точке. В качестве индифферентной
точки берут такой участок на голове или лице, на котором какие-либо электрические
процессы минимальны и их можно принять за нуль: обычно это – мочка уха или
сосцевидный отросток черепа. В этом случае с электрода, наложенного на скальп,
регистрируются изменения потенциала с определенного участка мозга.
Отводящие электроды можно накладывать на самые разные участки поверхности головы с
учетом проекции на них тех или иных областей головного мозга. На заре применения ЭЭГ
исследователи так и делали, но при этом они обязательно предоставляли в своих отчетах и
публикациях координаты расположения электродов. Однако потребность сопоставления
электроэнцефалографических результатов, полученных у людей с разными размерами
головы в разных лабораториях и в разных странах, привела к созданию единой
стандартной системы наложения электродов, получившей название системы «10–20»
[Jasper, 1958].
В соответствии с этой системой у испытуемого делают три измерения черепа (рис. 2.2): а)
продольный размер черепа – измеряют расстояние по черепу между точкой перехода
лобной кости в переносицу (назион) и затылочным бугром; б) поперечный размер черепа
– измеряют расстояние по черепу через макушку (вертекс) между наружными слуховыми
проходами обоих ушей; в) длину окружности головы, измеренной по этим же точкам.
Подробно см. правила расчета в [Методы исслед. в психофизиол., 1994, с. 10–12].
Измеренные расстояния разделяют на интервалы, причем длина каждого интервала,
начинающегося от точки измерения, составляет 10%, а остальные интервалы составляют
20% от соответствующего размера черепа. Имея эти основные размеры, поверхность
черепа можно разметить в виде сетки, на пересечении линий которой накладываются
электроды (см. рис. 2.2). Электроды, расположенные по средней линии, отмечаются
индексом Z; отведения на левой половине головы имеют нечетные индексы, на правой –
четные. Отведения в системе «10–20»: фронтальные ( F1, F2., F3 F4, Fz); лобные полюса (
Fp1, Fp2); центральные (С 1 , С2 , С3 ,С4 , С z); париетальные (Р1, Р2 Р3 Р4, Р z);
темпоральные ( T1 , Т2, Т3 , Т4, Т5 , Т z); окципитальные (О1 , О2 , 0 z).
В системе расположения электродов «10–10», которая является модификацией системы
«10–20», количество отведений увеличено; эта система предусматривает установку
дополнительных электродов, смещенных по отношению к положению электродов в
системе «10–20» вперед (обозначаются ') или назад ("), например, отведение С1' в системе
«10–10» находится кпереди от отведения С1 в системе «10-20» [Chartian et al., 1985].
ЭЭГ продолжает оставаться сложным для расшифровки показателем мозговой
активности. При некоторых состояниях субъекта в этом сложном колебательном процессе
можно визуально выделить ритмические колебания определенной частоты (рис. 2.3).
Альфаритм – наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной,
почти синусоидальной формы, с частотой от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой 50–
100 мкВ. Наблюдается он в состоянии спокойного бодрствования, медитации и
длительной монотонной деятельности. В первую очередь появляется в затылочных
областях, где он наиболее выражен, и может периодически распространяться на другие
области мозга. Часто амплитуда колебания альфа-ритма постепенно увеличивается, а
затем уменьшается. Этот феномен получил название «веретено альфа-ритма».
Длительность веретен составляет от долей секунды до нескольких секунд. Если
испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем, то этот ритм десинхронизируется, т.е.
заменяется низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ. Этот феномен в литературе
обозначается терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По
данным Л.А. Новиковой [1978], у слепых людей с врожденной или многолетней слепотой,
а также при сохранности только светоощущения альфа-ритм отсутствует. Исчезновение
альфа-ритма наблюдалось в случае атрофии зрительного нерва. Автор предполагает, что
альфа-ритм совпадает с наличием предметного зрения. По мнению П.В. Симонова [1979],
альфа-ритм связан с квантованием внешних стимулов. Мю-ритм (роландический или
аркообразный) регистрируется в роландической борозде. Близок по частоте и амплитуде к
альфа-ритму, но отличается формой волн, имеющих округленные вершины и поэтому
похожих на арки; встречается редко. Связан с тактильным и проприоцептивным
раздражением и воображением движения. Выражен у слепых, компенсирующих потерю
зрения развитием тактильного и двигательного исследования среды [Новикова, 1966].
Каппа-ритм сходен по частоте с альфа-ритмом, регистрируется в височной области при
подавлении альфа-ритма в других областях в процессе умственной деятельности. Альфа-,
мюи каппа-ритмы относят к одной частотной категории ритмов ЭЭГ [Коган, 1983]. Бета-
ритм – колебания в диапазоне от 14 до 30 Гц с амплитудой 5–30 мкВ. Наиболее выражен в
лобных областях, но при различных видах интенсивной деятельности резко усиливается и
распространяется на другие области мозга [Коган, 1983]. Гамма-ритм – колебания
потенциалов в диапазоне выше 30 Гц. Амплитуда этих колебаний не превышает 15 мкВ и
обратно пропорциональна частоте. Наблюдается при решении задач, требующих
максимального сосредоточения внимания. Тета-ритм имеет частоту 4–8 Гц и амплитуду
от 20 до 100 мкВ (и даже более). Наиболее выражен в гиппокампе. Связан с поисковым
поведением, усиливается при эмоциональном напряжении. П.В. Симонов [1979] считает,
что тета-ритм связан с квантованием извлекаемых из памяти энграмм. Дельта-ритм
состоит из высокоамплитудных (сотни микровольт) волн частотой 1–4 Гц. Возникает при
естественном и наркотическом сне, а также наблюдается при регистрации ЭЭГ от
участков коры, граничащих с областью, пораженной опухолью. Сверхмедленные
потенциалы коры имеют период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов и
амплитуду от сотен микровольт до десятков милливольт. Регистрируются специальными
усилителями постоянного тока. Условно их разделяют на 5 групп в соответствии с
периодом (Т) колебаний: секундные (Т=3–10 с), декасекундные (Т=15–60 с), минутные
(Т=2–9 мин), декаминутные (Т=10–20 мин) и часовые (Т=0,5–1,5 ч) [Коган, 1969].
Наблюдаются при бодрствовании, сне, повторных предъявлениях проб на объем
оперативной памяти, патологиях мозга, действии фармакологических веществ [Илюхина,
1977].
Рис. 2.2. Схема расположения электроэнцефалографических электродов на скальпе
[Jasper, 1958]:
А – вид сверху; Б – вид сбоку справа; В – вид спереди; Г – вид сверху
Рис. 2.3. Основные ритмы электроэнцефалограммы:
1 – бета-ритм; 2 – альфа-ритм; 3 – тета-ритм; 4 – дельта-ритм
Однако описанные ритмы довольно редко встречаются в чистом виде в реальном
психофизиологическом эксперименте; когда испытуемый вовлечен в определенный вид
деятельности, его ЭЭГ представляет постоянно меняющуюся по амплитуде и частоте
кривую. В настоящее время выпускаются самые разнообразные пакеты программ для
анализа ЭЭГ на персональных компьютерах. Мы не будем здесь подробно
останавливаться на методах анализа ЭЭГ, так как эта проблема требует специального
обсуждения. Отметим лишь, что можно выделить два направления в анализе ЭЭГ у
субъекта, выполняющего определенный вид деятельности. Одно из них – это
сопоставление описанных ритмов ЭЭГ или ее частотного спектра, выявляющего
выраженность альфа-, бета-, тетаили каппа-ритмов, с текущей деятельностью (решение
задач, счет в уме, выполнение ассоциативных тестов, мысленное представление
зрительных или слуховых ощущений, выполнение задач на объем кратковременной
памяти и т.д.) [Труш, Кориневский, 1978; Ливанов, Хризман, 1978]. Сюда же можно
отнести и выявление особенностей того или иного ритма ЭЭГ и их сопоставление с
индивидуальной способностью выполнять определенный психологический тест, причем
проведение этих исследований может быть разделено во времени [см., например, гл. 6;
Психофизиол. закономерн., 1985 ]. В рамках другого направления ЭЭГ описывается на
основе прямого сопоставления тех или иных ее компонентов с реально развивающимися
этапами экспериментально контролируемой деятельности. Одним из примеров подобного
подхода является сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов
связанных с событием потенциалов (ССП) с выделяемыми характеристиками
реализующегося в это время поведения (см. гл.16).
Важное значение в изучении активности мозга имеет сравнительный анализ
биоэлектрических потенциалов, регистрируемых одновременно в разных областях мозга
[Труш, Кориневский, 1978]. Так, в школе М.Н. Ливанова впервые был обнаружен феномен
развития пространственной синхронизации потенциалов в диапазоне определенного
ритма (чаще тета-ритма) при формировании поведенческого навыка у животных и у
человека при различных психологических тестах [Ливанов, Хризман, 1978]. В настоящее
время компьютерные программы просчитывают амплитуды ЭЭГ, ВП и ССП в каждом
частотном диапазоне – альфа-, бета-, тетаи дельта-ритмов для каждого отведения.
Цифровые данные в виде черно-белых или цветных шкал переносятся на
соответствующие места отведений на черепе, что дает наглядное представление о том, в
каких частях мозга и в какой степени выражена та или иная частота колебаний или тот
или иной потенциал [Kaplan et al., 1994].
Артефакты (рис. 2.4). При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы,
не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Все артефакты можно
разделить на технические и биологические.
При удовлетворительном состоянии усилительной и регистрирующей техники и при
соблюдении всех правил регистрации электрофизиологических показателей технические
артефакты, как правило, связаны с неудовлетворительным контактом отводящих
электродов с кожными покровами головы, в результате чего контактное сопротивление
резко возрастает, т.е. увеличивается внутреннее сопротивление источника электрических
потенциалов, а это приводит к снижению электрического сигнала на входе усилителя и
увеличению амплитуды сигналов, наводящихся на электроды от внешних источников. В
этих случаях при регистрации ЭЭГ чаще всего наблюдается синусоидальная кривая с
частотой 50 Гц (наводка переменного тока), осложненная низкоамплитудными
биопотенциалами. Сходная артефактная картина имеет место при отсутствии заземления
испытуемого. Все технические артефакты относительно легко устранимы. Биологические
артефакты появляются в ЭЭГ от других источников организма и в большинстве случаев
неустранимы техническими средствами. К этим артефактам относятся артефакты от
движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности
скелетных мышц, особенно жевательных и мимических. Избавиться от «глазных» и
«мышечных» артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента,
исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также специальным
инструктированием испытуемого. Иногда на ЭЭГ «пробивает» электрокардиограмма. В
этом случае нужно проверить сопротивление на электродах.
Следует лишь отметить, что и методы получения определенных феноменов в ЭЭГ, и
методы анализа ЭЭГ определяются задачей исследования и методологией, которой
придерживается тот или иной исследователь.
Рис. 2.4. Артефакты на электроэнцефалограмме:
1,2,3 - электродные артефакты; 4 – посторонние электрические помехи; 5 – артефакты,
вызванные движением испытуемого; 6, 7 – мышечные потенциалы, вызванные
напряжением мышц корпуса и сморщиванием лба соответственно; 8 – кожные
потенциалы; 9 - моргание; 10- электрокардиограмма на фоне элетроэнцефалограммы; 11 –
пульсовые волны [Егорова, 1973]
3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Активность мозга всегда представлена синхронной активностью большого количества
нервных клеток, сопровождаемой слабыми электрическими токами, которые создают
магнитные поля. Регистрация этих полей неконтактным способом позволяет получить так
называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ). МЭГ регистрируют с помощью
сверхпроводящего квантового интерференционного устройства – магнетометра.
Предполагается, что если ЭЭГ больше связана с радиальными по отношению к
поверхности коры головного мозга источниками тока (диполями), что имеет место на
поверхности извилин, то МЭГ больше связана с тангенциально направленными
источниками тока, имеющими место в корковых областях, образующих борозды (рис.
2.5). Если исходить из того, что площадь коры головного мозга в бороздах и на
поверхности извилин приблизительно одинакова, то несомненно, что значимость
магнитоэнцефалографии при изучении активности мозга сопоставима с
электроэнцефалографией. Как следует из рис. 2.5, электрическое и магнитное поля
взаимоперпендикулярны, поэтому при одновременной регистрации обоих полей можно
получить взаимодополняющую информацию об исходном источнике генерации тех или
иных потенциалов [Хари, Каукоранта, 1987]. МЭГ может быть представлена в виде
профилей магнитных полей на поверхности черепа либо в виде кривой линии,
отражающей частоту и амплитуду изменения магнитного поля в определенной точке
скальпа. МЭГ дополняет информацию об активности мозга, получаемую с помощью
электроэнцефалографии.
4. ПОЗИТРОННО-ЭМИССИОННАЯ ТОМОГРАФИЯ
МОЗГА
В современных клинических и экспериментальных исследованиях все большее значение
приобретают методы, дающие визуальную картину мозга субъекта в виде среза на любом
уровне, построенную на основе метаболической активности отображенных на этой
картине структур. Одним из наиболее результативных методов в плане пространственного
разрешения изображения является позитронно-эмиссионная томография мозга (ПЭТ).
Техника ПЭТ заключается в следующем. Субъекту в кровеносное русло вводят изотоп,
это кислород-15, азот-13 или фтор-18. Изотопы вводят в виде соединения с другими
молекулами. В мозге радиоактивные изотопы излучают позитроны, каждый из которых,
пройдя через ткань мозга примерно на 3 мм от локализации изотопа, сталкивается с
электроном. Столкновение между материей и антиматерией приводит к уничтожению
частиц и появлению пары протонов, которые разлетаются от места столкновения в разные
стороны теоретически под углом в 180° друг к другу. Голова субъекта помещена в
специальную ПЭТ-камеру, в которую в виде круга вмонтированы кристаллические
детекторы протонов. Подобное расположение детекторов позволяет фиксировать момент
одновременного попадания двух «разлетевшихся» от места столкновения протонов двумя
детекторами, отстоящими друг от друга под углом в 180°.
Рис. 2.5. Схема магнитных и электрических полей головного мозга:
1 – тангенциальное к поверхности скальпа направление тока в борозде создает магнитное
поле (2), улавливаемое магнетометром, перпендикулярное положению электрического
диполя; 2– направление силовых линий магнитного поля определяется «правилом правой
руки», ладонная поверхность разогнутой кисти которой обращена к объекту: когда ток
течет в направлении большого пальца правой руки, линии магнитного поля следуют в
направлении остальных пальцев; 3 и 4 – электрические поля (диполи), регистрируемые
электроэнцефалографическим методом; а – скальп; б– череп; в – кора головного мозга
Наиболее часто применяют лиганд F18 – дезоксиглюкозу (ФДГ). ФДГ является аналогом
глюкозы. Области мозга с разной метаболической активностью поглощают ФДГ
соответственно с разной интенсивностью, но не утилизируют ее. Концентрация изотопа
F18 в нейронах разных областей увеличивается неравномерно, следовательно и потоки
«разлетающихся» протонов на одни детекторы попадают чаще, чем на другие.
Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает плоское
изображение (срез) мозга на регистрируемом уровне. Кроме того, два других изотопа
применяются в ПЭТ также для определения метаболической активности.
5. ОКУЛОГРАФИЯ
Движения глаз являются важным показателем в психофизиологическом эксперименте.
Регистрация движений глаз называется окулографией.
С одной стороны, окулографический показатель необходим для выявления артефактов от
движений глаз в ЭЭГ (см. рис. 2.4), с другой стороны, этот показатель выступает и как
самостоятельный предмет исследования, и как составляющая при изучении субъекта в
деятельности. Амплитуду движения глаз определяют в угловых градусах. Существует
восемь основных видов движений глаз [Барабанщиков, Милад, 1994]. Три движения –
тремор (мелкие, частые колебания амплитудой 20–40 угловых секунд), дрейф (медленное,
плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микросаккады (быстрые
движения продолжительностью 10–20 мс и амплитудой 2–50 угловых минут) относят к
микродвижениям, направленным на сохранение местоположения глаз в орбите.
Из макродвижений, связанных с изменением местоположения глаз в орбите, наибольший
интерес в психофизиологическом эксперименте представляют макросаккады и
прослеживающие движения глаз. Макросаккады отражают обычно произвольные быстрые
и точные смещения взора с одной точки на другую, например при рассматривании
картины, при быстрых точностных движениях руки (рис. 2.6) и т.д. Их амплитуда
варьирует в пределах от 40 угловых минут до 60 угловых градусов. Прослеживающие
движения глаз – плавные перемещения глаз при отслеживании перемещающегося объекта
в поле зрения. Амплитуда прослеживающих движений ограничивается пределами
моторного поля глаза (плюс-минус 60 угловых градусов по горизонтали и плюс-минус 40
угловых градусов по вертикали). В основном прослеживающие движения глаз носят
непроизвольный характер, начинаются через 150–200 мс после начала движения объекта и
продолжаются в течение 300 мс после его остановки.
Наиболее распространенным методом регистрации движений глаз является
электроокулография. По сравнению с другими окулографическими методами, такими, как
фотооптический, фотоэлектрический и электромагнитный, электроокулография
исключает контакт с глазным яблоком, может проводиться при любом освещении и тем
самым не нарушает естественных условий зрительной активности. В основе
электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока – его роговица имеет
положительный заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал).
Электрическая и оптическая оси глазного яблока практически совпадают, и поэтому
электроокулограмма (ЭОГ) может служить показателем направления взора
[Барабанщиков, Милад, 1994]. При движении глаза угол его электрической оси
изменяется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока
на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются
электроокулографическим методом.
Две пары неполяризующихся отводящих электродов с электропроводной пастой
накладывают на обезжиренные участки кожи в следующих точках: а) около височных
углов обеих глазных щелей – для регистрации горизонтальной составляющей движений;
б) посередине верхнего и нижнего края глазной впадины одного из глаз – для регистрации
вертикальной составляющей движений. Контактное сопротивление на электродах (до 10
кОм), как правило, позволяет избегать артефактов от ЭЭГ и мышечной активности.
Потенциалы, снимаемые между электродами в каждой паре, усиливаются и поступают на
монитор, а затем записываются на магнитные носители магнитофона или ЭВМ.
Рис. 2.6. Координированные движения глаз и головы в сторону появившегося в боковом
поле зрения светового пятна:
Электромиографическая активность, зарегистрированная с левой латеральной прямой
мышцы головы ( B), с правой (Г) и с левой (Д) ременных мышц головы при
горизонтальном повороте глаз (А) и головы (B). Калибровка времени – 100 мс; калибровка
движений глаз – 10 угл. град.; калибровка движений головы – 20 угл. град. [Bizzi et. аl.,
1972]
Линия на ЭОГ при неподвижном взоре, направленном прямо, принимается за нулевую.
При повороте глаз вправо на электроде, расположенном на височном углу правого глаза,
потенциал становится более положительным по отношению к нулевой линии, а на
электроде слева – отрицательным. При повороте глаз влево это соотношение потенциалов
на элетродах меняется. При направлении взора вверх на электроде, расположенном на
верхнем крае глазной впадины, потенциал становится положительным по отношению к
нулевой линии, а на электроде нижнего края – отрицательным. Амплитуда движений глаз
в данном случае измеряется в милливольтах, но после проведения калибровочных
движений глаз, т.е. движений с одной точки на другую с известным расстоянием в
угловых градусах, амплитуду можно представить в угловых градусах. Итак, по смещению