Александров Ю.И. Основы психофизиологии
Подождите немного. Документ загружается.
Рис. 4.9. Строение отолитового аппарата: 7 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 –
волоски рецепторных клеток; 4 рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные
волокна.
Продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны
бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева,
преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во
многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору мозга,
ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.
4.2. Электрические явления в вестибулярной системе
Даже в полном покое в волокнах вестибулярного нерва регистрируется спонтанная
импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону
и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Две
трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время
длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают
способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела,
сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из
разных источников.
Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными
двигательными реакциями. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию
нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое
перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции,
необходимые для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются
сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы.
При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь
движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной
нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную
вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики
вращательного глазного нистагма – важные показатели состояния вестибулярной системы
и широко используются в эксперименте и клинике.
4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
Два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору мозга обезьян
следующие: прямой – через вентральное постлатеральное ядро и непрямой – через
вентролатеральное ядро. В коре основные афферентные проекции вестибулярного
аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре
кпереди и книзу от центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.
Локализация вестибулярной зоны в коре мозга человека окончательно не выяснена.
4.5. Функции вестибулярной системы
Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном и
пассивном движении. При пассивном движении лабиринтный аппарат с помощью
корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения и повороты.
Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка
обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.
Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый
аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с
2
. Порог различения наклона головы в сторону – всего около 1 углового градуса, а вперед
и назад – 1,5–2 угловых градуса. Рецепторная система полукружных каналов позволяет
человеку замечать ускорения вращения в 2–3 угловых градуса в 1 с
2
.
5. СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная
система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит
проприорецепции.
5.1. Кожная рецепция
Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м
2
). В
коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению,
вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по
строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее
поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых
органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности)
основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих
вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких
нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую
чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также
осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса
контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными
структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец
Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях,
подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными
нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые
тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в
сухожилиях, связках, брыжейке.
Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы.
Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для
четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и
болевой. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и
волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или
температурные стимулы.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к
деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление
мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану
рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала.
При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации
генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии
раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои
медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы,
расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация
кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное
давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
5.2. Свойства тактильного восприятия
Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на
определенном участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и
закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная
тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до
10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека
раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно
отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5
мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными
размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм
2
до 3 см
2
) и со степенью их перекрытия
[Кейдель, 1975; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975].
5.3. Температурная рецепция
Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому
информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов
терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на
роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на
два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего
терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть
немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.
Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают
лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение.
Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют
на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в
течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению
температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в
диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых – от +10 до +41°С.
Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить
температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.
Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры,
так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места
приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент
после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через
несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.
5.4. Болевая рецепция
Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания
организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В
симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное
проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные
исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических
болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две
альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют
специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом
реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при
сверхсильном раздражении любых рецепторов.
В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено,
что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие
– на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают
также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в
волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации
и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее).
Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен.
Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного
окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях
водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей
причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при
токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или
термическом повреждении клеточных мембран.
Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей
оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые
рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного
особенно длительными и требует применения анальгетиков.
Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных
реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное
значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. При
болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при
заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли,
проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина–Геда). Так,
при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.
При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной
поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций,
опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно
изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.
5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные
окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи.
Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации
движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см.
также гл. 5).
Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли
миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится
пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним
по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы
нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной
мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением
частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу
информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в
спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-
антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны
разгибателей.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с
сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они
слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их
импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы
информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в
спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение
мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по
восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору
большого мозга.
Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на
положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе
обратных связей от двигательного аппарата.
5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации
Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от
рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому,
значительно различающимся по своим свойствам.
Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и
движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг
наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.
По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства
нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в
продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга – в 15–100 раз). Несмотря на
увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными
(нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в
суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части
лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной
поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975;
Сомьен, 1975; Дудел и др., 1985]. При этом площадь коркового представительства той или
иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так
называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в
интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в
сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно
медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией
о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит
для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной
чувствительности.
Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в
соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных
частей тела:
1– половые органы; 2 – пальцы ноги; 3 – ступня; 4 – голень; 5 – бедро; 6 – туловище; 7–
шея; 8 – голова; 9 – плечо; 10–11 – локоть; 12 – предплечье; 13 – запястье; 14 – кисть; 15–
19 – пальцы руки; 20 – глаза; 21 – нос; 22 – лицо; 23 – верхняя губа; 24,26 – зубы; 25 –
нижняя губа; 27 – язык; 28 – глотка; 29 – внутренние органы. Размеры изображений
частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства
Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение
коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой
чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко
реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет
важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых,
температурных и тактильных раздражителей.
6. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов.
Обонятельный эпителий имеет толщину 100–150 мкм и содержит около 10 млн.
рецепторных клеток диаметром 5–10 мкм, расположенных между опорными клетками
(рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение
– обонятельная булава, из которой выступает 6–12 волосков длиной до 10 мкм.
Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми
железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта
рецептора с молекулами пахучих веществ. От нижней части рецепторной клетки отходит
аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через
основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.
Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную слизь с постоянным током воздуха.
Здесь они взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора рецепторным белком. В
результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые каналы, и
генерируется рецепторный потенциал. Это приводит к импульсному разряду в аксоне
рецептора – волокне обонятельного нерва.
Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее,
хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности разных клеток
сильно перекрываются. Вследствие этого более чем 50% пахучих веществ оказываются
общими для любых двух обонятельных клеток.
Электроольфактограммой называют суммарный электрический потенциал,
регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная
волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном
воздействии пахучего вещества.
Кодирование обонятельной информации. Одиночные рецепторы отвечают на запах
увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула
[Физиол. сенсорн. систем, 1972; Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Тамар, 1976; Батуев,
Куликов, 1983; Дудел и др., 1985]. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие
пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих
свойствах рецепторов может быть основано кодирование запахов и их опознание в
центрах обонятельной системы. В обонятельной луковице регистрируется электрический
ответ, который зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется
пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельной
луковицы.
Рис. 4.11 . Схема строения обонятельного эпителия по данным электронной микроскопии:
ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки
обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ –
обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки
опорных клеток
Центральные проекции обонятельной системы. Выходящий из луковицы
обонятельный тракт направляется в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро,
обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер
миндалевидного комплекса. Обонятельная луковица связана также с гиппокампом,
пириформной корой и другими отделами «обонятельного мозга» через несколько
переключений. Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь
обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе
пищевого, оборонительного и полового поведения.
Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один
обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а
возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В
то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается
людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет
30–60% от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит
сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока
воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.
7. ВКУСОВАЯ СИСТЕМА
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи.
Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в
значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе. Вкус, так же как и
обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере и концентрации
веществ, поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу
органов пищеварения или ведущие к удалению вредных веществ, попавших в рот.
Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке,
задней стенке глотки, мягком небе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на
кончике языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из
нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта
через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10–20 мкм и ширину 3–4
мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30–40 тончайшими
микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических
веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы преобразования химической
энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще
неизвестны.
Электрические потенциалы вкусовой системы. Суммарный потенциал рецепторных
клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью и кислотой. Он развивается
медленно: максимум потенциала приходится на 10–15-й с после воздействия, хотя
электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.
Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками для всех видов вкусовой
чувствительности служат так называемая «барабанная струна» и языкоглоточный нерв,
ядра которых расположены в продолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так
как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считается
гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощущения – горькое, сладкое, кислое и
соленое – кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты
разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро одиночного
пучка ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе
медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых
направляются в корковый центр вкуса.
7.2. Вкусовые ощущения и восприятие
У разных люден абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно отличаются
вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой
чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при
голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по
возникновению неопределенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса
дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны
при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко
повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий,
10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор соляной
кислоты – как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина – как
максимально горький. Пороговый контраст ( dI/ I) для разных веществ значительно
колеблется.
Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается
адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к
сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и
перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при
действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей
дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает
чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие
всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает
новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
8. ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной, или
интерорецептивной, сенсорной системе [Черниговский, I960]. Она воспринимает
изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и вегетативной
нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех
внутренних органов.
8.1.Интерорецепторы
Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их
растяжение и сжатие [Физиол. сенсорн. систем, 1975]. Хеморецепторы сообщают ЦНС об
изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном
регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма [Черниговский,
I960].
Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из
его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках
мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков
реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН и повышение
напряжения углекислоты. Терморецепторы внутренних органов участвуют в
терморегуляции.
8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены, в основном,
блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные
сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов
грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки и тонкого кишечника,
а тазовый – от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и
медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним
и вентролатеральным столбам спинного мозга.
Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые
образования. Следует отметить, что важную роль играет гипоталамус, где имеются
проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висцеральной сенсорной
системы является кора больших полушарий.
8.3. Висцеральные ощущения и восприятие