Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия

Подождите немного. Документ загружается.

— 161 —

1. Ôîðìóëà äëÿ âû÷èñëåíèÿ èíäåêñà ðàçíîîáðàçèÿ Øåí-

íîíà:

ãäå p

— îòíîñèòåëüíîå îáèëèå i-ãî âèäà (n

/N).

Ïåðâîå, ÷òî íóæíî ñäåëàòü, åñëè èíäåêñ ðàññ÷èòûâàåòñÿ

«âðó÷íóþ», — ýòî ñîñòàâèòü òàáëèöó çíà÷åíèé p

è p

•ln p

. Åñëè

èñïîëüçóåòñÿ êðèòåðèé t, óäîáíî äîáàâèòü åùå îäíó êîëîíêó,

äàþùóþ âåëè÷èíó ð

•

(1n p

)

. Ñîîòâåòñòâóþùèå òàáëèöû äëÿ äâóõ

ëåñíûõ ìàññèâîâ ïðèâåäåíû íèæå.

Òàáëèöà 3

Äóáîâûé ëåñ Äåððèêóíèõàé

— 162 —

Òàáëèöà 4

Ñîîáùåñòâî åëè åâðîïåéñêîé

__________

Ïðèìå÷àíèå. Ñîñòàâëåíî ïî: Batten L.A. (1976). Bird communities

of some Killarney woodlands. Proc. Roy. Irish Acad., 76, 285—313.

Ðàçíîîáðàçèå äóáîâîãî ëåñà: (-



) = 2,404, à õâîéíîé

êóëüòóðû: (-



) = 2,056. Ýòè âåëè÷èíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé

ñóììû êîëîíîê ð

•ln p

. Ôîðìóëà äëÿ èíäåêñà Øåííîíà íà÷è-

íàåòñÿ ñî çíàêà ìèíóñ, ÷òîáû îòðèöàòåëüíûå âåëè÷èíû, ïîëó-

÷àåìûå ïðè ëîãàðèôìèðîâàíèè, ñòàëè ïîëîæèòåëüíûìè.

Âûðàâíåííîñòü â äâóõ ëåñàõ ìîæíî ðàññ÷èòàòü ïî ôîðìóëå:

Å =



/InS.

Äëÿ äóáîâîãî ëåñà îíà ðàâíà 2,404/1ï 20 = 0,8025, à äëÿ

õâîéíîé êóëüòóðû — 2,056 / lï 14 = 0,7791.

3. Äèñïåðñèþ ðàçíîîáðàçèÿ äâóõ ëåñîâ îöåíèâàþò ïî ôîð-

ìóëå:

— 163 —

Îòñþäà:

4. Êðèòåðèé Ñòüþäåíòà (t) ïîçâîëÿåò ñðàâíèòü ðàçíîîáðà-

çèå äâóõ ëåñîâ:

ãäå



— ðàçíîîáðàçèå ó÷àñòêà 1, à Var



— åãî äèñïåðñèÿ;



— ðàçíîîáðàçèå ó÷àñòêà 2, à Var



— åãî äèñïåðñèÿ.

Â íàøåì ïðèìåðå:

Íåîáõîäèìûå ñòåïåíè ñâîáîäû (df) ìîæíî âû÷èñëèòü ïî

ôîðìóëå:

ãäå N

— ÷èñëî ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé â ïåðâîì ëåñíîì ìàñ-

ñèâå, à N

— àíàëîãè÷íûé ïîêàçàòåëü âî âòîðîì ëåñíîì ìàññè-

âå.

Ñëåäîâàòåëüíî,

Èç òàáëèö ëåãêî âûÿñíèòü, ÷òî ðàçíîîáðàçèå ïòèö â äâóõ

ëåñíûõ ìàññèâàõ äîñòîâåðíî ðàçëè÷íî (Ð< 0,001), ïðè÷åì åñ-

òåñòâåííûé äóáîâûé ëåñ ðàçíîîáðàçíåå õâîéíîé êóëüòóðû.

— 164 —

ÈÈ

ÍÄÅÊÑÍÄÅÊÑ

ÍÄÅÊÑ

Á Á

ÐÈËËÓÝÍÀÐÈËËÓÝÍÀ

ÐÈËËÓÝÍÀ

Â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà îöåíèâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå íåñëó÷àé-

íûõ âûáîðîê èëè «êîëëåêöèé», âìåñòî èíäåêñà Øåííîíà ñëå-

äóåò ïðèìåíÿòü èíäåêñ Áðèëëóýíà. Íàïðèìåð, ïîñêîëüêó ðàç-

íûå âèäû áàáî÷åê ïðèâëåêàþòñÿ ñâåòîì íåîäèíàêîâî, ñâåòî-

âûå ëîâóøêè äàþò íåòî÷íîå ïðåäñòàâëåíèå îá èõ ñîîáùåñòâàõ.

Â íàøåì ïðèìåðå èíäåêñ Áðèëëóýíà èñïîëüçîâàí äëÿ îöåíêè

ðàçíîîáðàçèÿ áàáî÷åê, âûëîâëåííûõ ñ ïîìîùüþ ïîðòàòèâíîé

ñâåòîâîé ëîâóøêè, îñòàâëåííîé íà íî÷ü ðàííèì ëåòîì â äóáî-

âîì ëåñó Áàíàãåðà, Ñåâåðíàÿ Èðëàíäèÿ (âèäû óñëîâíî îáîçíà-

÷åíû öèôðàìè):

Òàáëèöà 5

Îáùåå ÷èñëî îñîáåé (N) =

∑

= 67

∑

(ln n

!) = 92,024

Îáùåå ÷èñëî âèäîâ (S) =13.

1. Äàííûå â òàáëèöå ïðåäñòàâëåíû îáû÷íûì ñïîñîáîì, ò. å.

ïðèâåäåíî ÷èñëî îñîáåé êàæäîãî âèäà. Íî äîïîëíèòåëüíàÿ êî-

ëîíêà äàåò âåëè÷èíû lï n

!, ïîñêîëüêó óðàâíåíèå äëÿ âû÷èñëå-

íèÿ èíäåêñà Áðèëëóýíà âûãëÿäèò òàê:

Çíà÷îê «!» îçíà÷àåò ôàêòîðèàë.

— 165 —

Íàïðèìåð, 4! = 4•Ç•2•1 = 24. Ñëåäîâàòåëüíî, 1n 4! = 1n 24

= 3,178.

Â íàøåì ïðèìåðå:

2. Åñëè ðàçíîîáðàçèå ðàññ÷èòûâàåòñÿ äëÿ êîëëåêöèè, íè-

êàêèõ êðèòåðèåâ çíà÷èìîñòè íåò. Êàæäàÿ âåëè÷èíà èíäåêñà àâ-

òîìàòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷íà îò ëþáîé äðóãîé. Îäíàêî ìîæíî

ðàññ÷èòàòü äîïîëíèòåëüíóþ ìåðó âûðàâíåííîñòè, èñïîëüçóÿ ñëå-

äóþùåå óðàâíåíèå:

ãäå ;

[N/S] — öåëàÿ ÷àñòü îòíîøåíèÿ N/S;

r = N — S[N/S].

Â äàííîì ïðèìåðå N/S=67/13=5,15, ñëåäîâàòåëüíî,

[N/S] = 5 è r = 67-13•5=2,

[N/S]! = 5! = 120,

120

S-r

= 120

([N/S] + 1)! = 6! = 720,

720

= 720

Îáúåäèíèâ ðåçóëüòàòû, ïîëó÷èì:

Òåïåðü ìîæíî ðàññ÷èòàòü âûðàâíåííîñòü:

Å = 1,876/2,268 = 0,827.

Èç ïðèâåäåííîãî ïðèìåðà âèäíî, ÷òî èñïîëüçîâàíèå ôàêòî-

ðèàëîâ î÷åíü áûñòðî äàåò îãðîìíûå ÷èñëà, êîòîðûå ìîãóò ïðåâû-

ñèòü åìêîñòü êàðìàííûõ êàëüêóëÿòîðîâ. Îäíàêî ìíîãèå ñáîðíèêè

— 166 —

ñòàòèñòè÷åñêèõ òàáëèö âêëþ÷àþò òàáëèöó, äàþùóþ âåëè÷èíû 1n õ !

èëè log x !. Ïðè ðàñ÷åòå èíäåêñà íå îáÿçàòåëüíî èñïîëüçîâàòü íàòó-

ðàëüíûå ëîãàðèôìû, õîòÿ îíè è óêàçàíû â äàííîì ïðèìåðå.

ÈÈ

ÍÄÅÊÑÍÄÅÊÑ

ÍÄÅÊÑ

Ñ Ñ

ÈÌÏÑÎÍÀÈÌÏÑÎÍÀ

ÈÌÏÑÎÍÀ

Ðàñ÷åò èíäåêñà Ñèìïñîíà èëëþñòðèðóåòñÿ íà ïðèìåðå äàí-

íûõ îá îáùåì ÷èñëå äåðåâüåâ íà ïëîùàäè 8 àêðîâ (33,3 ãà) â

ëåñó íà ïëàòî Îçàðê (øòàò Àðêàíçàñ, ÑØÀ). Äàííûå ïîëó÷åíû

Äæåéìñ è Øóãàðòîì (James, Shugart, 1970) ïðè èññëåäîâàíèè

ìåñòîîáèòàíèé ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö Àðêàíçàñà (ñì. òàáë. 6):

Òàáëèöà 6

___________

Ïðèìå÷àíèå. Ñîñòàâëåíî ïî: James F.Ñ., Shugart H.H. (1970). A

quantitative method of habitat description. Aubudon Field Notes, December

1970, p. 727—736.

— 167 —

×èñëî âèäîâ (S) = 25. ×èñëî îñîáåé (N) = 1996.

Èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïî óðàâíåíèþ:

ãäå n

— ÷èñëî îñîáåé i-ãî âèäà;

N — îáùåå ÷èñëî îñîáåé.

Ñëåäîâàòåëüíî, ðàñ÷åò äàñò:

(752• 751)/(1996•1995) + (276•275)/( 1996•1995) + ... ... + (1•0)/

(1996•1995)= 0,187.

Îáû÷íî èñïîëüçóþò îáðàòíóþ ôîðìó èíäåêñà Ñèìïñîíà,

÷òîáû åãî âåëè÷èíà óâåëè÷èâàëàñü ïðè âîçðàñòàíèè ðàçíîîáðà-

çèÿ. Â äàííîì ïðèìåðå 1/D = 1/0,187 = 5,36.

ÈÈ

ÍÄÅÊÑÍÄÅÊÑ

ÍÄÅÊÑ

ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈßÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß

ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß

Ì Ì

ÀÊÈÍÒÎØÀÀÊÈÍÒÎØÀ

ÀÊÈÍÒÎØÀ

Ðàññ÷èòûâàòü èíäåêñ ðàçíîîáðàçèÿ Ìàêèíòîøà î÷åíü ïðî-

ñòî. Â íàøåì ïðèìåðå ýòî èëëþñòðèðóåòñÿ äàííûìè Ýäâàðäñà è

Áðóêåðà (Edwards, Brooker, 1982) ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è îáè-

ëèþ ìàêðîñêîïè÷åñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ â âåðõîâüÿõ ðåêè Óàé

(Âåëèêîáðèòàíèÿ), ïðèâåäåííûìè â òàáë. 7:

Òàáëèöà 7

— 168 —

Ïðîäîëæåíèå òàáë. 7

__________

Ïðèìå÷àíèå.Ñîñòàâëåíî ïî: Edwards R. W., Brooker M. P. (1982).

The ecology of the Wye. Junk, The Hague.

×èñëî âèäîâ (S) = 38

Îáùåå ÷èñëî îñîáåé (N) =Σn

= 1100.

Σ n

= 119812.

Îáû÷íàÿ ôîðìà (U) èíäåêñà Ìàêèíòîøà ðàññ÷èòûâàåòñÿ

ïî óðàâíåíèþ:

ãäå n

— îòíîñèòåëüíîå îáèëèå i-ãî âèäà. Âåëè÷èíû ï

ïðèâå-

äåíû â òàáëèöå.

— 169 —

Ýòîò èíäåêñ ñèëüíî çàâèñèò îò ðàçìåðà âûáîðêè. Èíäåêñ

äîìèíèðîâàíèÿ, íà êîòîðûé íå âëèÿåò N (îáùåå ÷èñëî îñî-

áåé), ìîæíî ðàññ÷èòàòü ïî ôîðìóëå:

Äîïîëíèòåëüíàÿ ìåðà âûðàâíåííîñòè ïîëó÷àåòñÿ èç âû-

ðàæåíèÿ:

ÈÈ

ÍÄÅÊÑÍÄÅÊÑ

ÍÄÅÊÑ

ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈßÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß

ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß

Á Á

ÅÐÃÅÐÀÅÐÃÅÐÀ

ÅÐÃÅÐÀ

-Ï-Ï

-Ï

ÀÐÊÅÐÀÀÐÊÅÐÀ

ÀÐÊÅÐÀ

Ïðè èçó÷åíèè ýêîëîãèè ïèòàíèÿ åâðîïåéñêîé ðå÷íîé êàì-

áàëû (Platichthys flesus) â ýñòóàðèè ðåêè Áàíê â Ñåâåðíîé Èð-

ëàíäèè (Wirjoatmodjo, 1980) ïðîàíàëèçèðîâàíî ñîäåðæèìîå æå-

ëóäêîâ ðûá íà ïÿòè ó÷åòíûõ ó÷àñòêàõ. Ïåðâûé èç íèõ ðàñïîëî-

æåí â óñòüå ðåêè, ó÷àñòêè 2 è 3 — â ëèòîðàëüíîé çîíå, íà ó÷àñ-

òîê 4 âëèÿëè êàíàëèçàöèîííûå ñòîêè, à íà ó÷àñòîê 5 — ïðåñíàÿ

âîäà ñ ïëîòèíû è ãîðÿ÷àÿ âîäà ñ ôàáðèêè. Èíäåêñ Áåðãåðà —

Ïàðêåðà â äàííîì ïðèìåðå èñïîëüçîâàí äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîç-

ìîæíûõ èçìåíåíèé â äîìèíèðîâàíèè îðãàíèçìîâ, îáíàðóæåííûõ

â æåëóäêàõ êàìáàëû. Îí ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå:

d = N

max

/N,

ãäå N — îáùåå ÷èñëî îñîáåé;

max

— ÷èñëî îñîáåé ñàìîãî îáèëüíîãî âèäà.

×òîáû âåëè÷èíà èíäåêñà âîçðàñòàëà ïðè óâåëè÷åíèè ðàç-

íîîáðàçèÿ, îáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ åãî îáðàòíîå çíà÷åíèå.

— 170 —

Òàáëèöà 8

__________

Ïðèìå÷àíèå. Ñîñòàâëåíî ïî: Wirjoatmodjo S. (1980). Growth, food

and movement of flounder (Platichthys flesus L.) in an estuary. Unpublished

D. Phil, thesis, New University of Ulster.

Ðåçóëüòàòû, ïðèâåäåííûå â òàáëèöå, ïîêàçûâàþò, ÷òî íàè-

áîëåå âûñîêàÿ ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ ñðåäè ñúåäåííûõ îðãà-

íèçìîâ îòìå÷åíà â âûáîðêå èç óñòüÿ ðåêè, à ñàìàÿ íèçêàÿ — íà

ó÷àñòêå 3 (ñëåäîâàòåëüíî, òàì íàèáîëüøàÿ âûðàâíåííîñòü îáè-

ëèé ïîåäàåìûõ æèâîòíûõ). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî íàèâûñøåå

âèäîâîå áîãàòñòâî ïèùè îòìå÷åíî íà ó÷àñòêå 1.