Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

торая является примером гомеозиса), abdomen rotundum (левостороннее смещение брюш-

ка вдоль продольной оси тела), рolychaeta (увеличение числа щетинок на груди и на щит-

ке) и др.

Исследования четвериковцев показали, что некоторые геновариации (так они пред-

почитали называть мутации) встречаются крайне редко, а другие «заражают» до 50% са-

мок. Выявлены и географические

различия между удаленными популяциями по выражен-

ности отдельных структур. С.С. Четвериков отмечал, что среди геленджикского населения

дрозофил «средний тип некоторых признаков (например, число грудных макрохет)» не-

сколько отличен от берлинских, что указывает на определенную географическую, расо-

вую изменчивость, обусловленную изолированностью этих двух популяций, и предполо-

жил наличие разных процессов геновариационной

изменчивости в каждой из них.

С.С. Четвериков как профессиональный энтомолог при изучении геновариаций у

разных видов дрозофил заметил явление, которое ранее в 1920 г. обнаружил и описал Н.И.

Вавилов при изучении параллельных рядов изменчивости нормальных признаков у куль-

турных растений как закон «гомологических рядов в наследственной изменчивости», а

позднее,

в 1935 г., Н.П. Кренке развил в ботанике как закон «родственных отклонений».

По мнению Четверикова, «…особенно интересно и важно отметить тот факт, что некото-

рые из … «биологически безразличных» геновариаций, случайно возникающих среди

нормального населения какого-либо вида, иногда соответствуют «нормальным» призна-

кам соседних видов или даже родов и семейств» (Четвериков 1983, с

. 177). В заключение

Четвериков подчеркивает, что наличие такого рода проявлений изменчивости доказывает

существование общих геновариационных механизмов и путей возникновения этих откло-

нений у разных видов.

Работами Д.Д. Ромашова и Е.И. Балкашиной (учеников Четверикова) было обна-

ружено множество случаев мутаций, которые «неправильно» наследовались, отклоняясь

от типичных менделевских отношений, причем часто

они давали при скрещиваниях непо-

стоянные числовые отношения. Это резко отличалось от тех результатов, которые были

представлены в отчетах о работах школы Т.Х. Моргана: там приводились лишь редкие

случаи такого отклонения от простых менделевских соотношений. Д.Д. Ромашов и Е.И.

Балкашина заметили, что большинство таких «неправильно» наследующихся мутаций,

которые им стали известны, в работах моргановской школы просто не были приведены.

Принципиальным различием четвериковской и моргановской школ оказался именно этот

момент. В следующем разделе мы коснемся этой проблемы еще раз и попытаемся пока-

зать, что в основе стремления Т.Х. Моргана и некоторых его последователей уйти от про-

блем

биологии развития и феногенетических исследований лежали достаточно серьезные

причины, а не только желание сосредоточиться на законах передачи наследственной ин-

формации.

Следует подчеркнуть, что российская четвериковская школа популяционной гене-

тики заметно отличалась от западной ветви популяционной генетики Моргана, Добржан-

ского, Стертеванта, Фишера, Райта, Холдейна, поскольку стремилась использовать в сво-

их представлениях

феногенетические аспекты и модель полей действия генов, почти пол-

ностью проигнорированные западной ветвью генетики. Российские генетики опирались на

идеи существования генотипической среды и массовости геновариаций в природных по-

пуляциях, а также традиционно связывали свои концепции с экологическими и эволюци-

онно-историческими представлениями. Поскольку популяционная генетика в традициях

четвериковской школы совмещала лабораторные

эксперименты с изучением природных

популяций и работала с дискретными геновариациями, неудивительно, что у Н.В. Тимо-

феева-Ресовского, автора терминов «пенетрантность» и «экспрессивность», в ходе дис-

куссии с коллегами-учениками: зоологом А.В. Яблоковым и генетиком Н.В. Глотовым,

возникла мысль о возможности косвенной генетической характеристики популяций при

использовании элементарных,

дискретных, далее не подразделимых на большом материа-

ле вариаций признаков – фенов. Это многообещающее направление они решили назвать

«фенетика популяций».

Далее мы детально рассмотрим историю становления российской фенетики попу-

ляций и ее сестринской английской версии, но прежде должны определить, так ли безу-

пречна была научная платформа фенетики – популяционная генетика в объяснении

эво-

люционного процесса и может ли только популяционная генетика без привлечения биоло-

гии развития, морфологии, феногенетики и молекулярной биологии претендовать на абсо-

лютное лидерство в изучении и объяснении эволюции, которым она владела на протяже-

нии второй половины XX в.? В последние годы на западе появилось множество критиче-

ских работ, написанных генетиками, биологами развития, эволюционистами и молекуляр-

ными биологами, которые убеждают читателя в том, что роль популяционной генетики в

монопольном объяснении эволюции была переоценена современниками (см. Гилберт и др,

1997). Постараемся в этом объективно разобраться.

Прежде чем говорить о том, как исторически в процессе становления синтетиче-

ской теории

эволюции была переоценена роль популяционной генетики при объяснении

эволюционных явлений, следует коротко сказать о тех ученых, которые существенно по-

влияли на формирование такой ситуации. Главными персоналиями в этом научном «пере-

гибе» были, по-видимому, Томас Хант Морган и его прямой ученик Феодосий Григорье-

вич Добржанский (Гилберт и др., 1997).

Огромную положительную роль

в развитии генетики как науки сыграли экспери-

ментальные исследования Т.Х. Моргана на классическом объекте – Drozoрhila

melanogaster. На выбор этого объекта его натолкнули работы, выполненные в лаборато-

рии Кастла в 1902 г., где дрозофилы использовались в совершенно ином назначении. В

1911 г. Т.Х. Морган впервые выступил с теорией сцепления генов

в хромосомах. Он по

праву считается основным творцом хромосомной теории наследственности. Хотя, как от-

мечал Б.Л. Астауров, первые доказательства роли хромосом в процессах наследственной

передачи и осуществления признаков, а также параллельности этим процессам менделев-

ских закономерностей при наследовании хромосом в ходе образования половых клеток и

оплодотворении дали цитоэмбриологические работы Бовери

и Сэттона. Хромосомная тео-

рия сразу нацелила исследователей на то, где следует искать молекулярную природу гене-

тических явлений, породив цитогенетику и ориентировав молекулярную генетику. Мор-

ган и его ученики первыми разработали основы экспериментального генетического карти-

рования хромосом, используя явление кроссинговера, и внесли огромный вклад в созда-

ние школы экспериментальной генетики

во всем мире.

Томас Хант Морган был изначально известен как эмбриолог и очень много сделал

для становления механики развития и будущей биологии развития. Морган одним из пер-

вых доказал, что перераспределение содержимого бластомеров может приводить к пере-

ключению хода индивидуального развития. Он был талантливым эмбриологом, зоологом-

экспериментатором и генетиком в одном

лице. В 1923 г. он был избран иностранным чл.-

корр. Российской АН, а в 1932 г. – почетным иностранным членом АН СССР. В 1927-1931

гг. он был Президентом Национальной академии наук США. Однако в середине 20-х го-

дов Морган решительно выступил против эмбриологии, считая эту науку устаревшей, и

твердо стал отстаивать генетику и ее экспериментальные методы, считая, что только они

способны прояснить

проблему эволюции. Это послужило одной из ведущих причин рас-

хождения эмбриологии и генетики (Гилберт и др., 1997).

Наш бывший соотечественник Ф.Г. Добржанский (Theodosius Dobzhansky) родился

в г. Немирове на Украине. С детства Ф.Г. Добржанский весьма серьезно интересовался

биологией, и в частности энтомологией, описав в возрасте 17 лет новый для науки вид

кокцинеллид (

Захаров, 2003). В 1921 г. он успешно окончил Киевский университет и три

года работал на кафедре зоологии Киевского политехнического института, откуда в 1924

г. по приглашению Ю.А. Филипченко переехал в Петроград ассистентом на кафедру гене-

тики и экспериментальной зоологии Петроградского университета.

В 1927 г. Ф.Г. Добржанский получил Рокфеллеровскую стипендию и выехал на

стажировку

в США в лабораторию Т.Х. Моргана, где в знаменитой «мушиной комнате»

присутствовал при рождении экспериментальной генетики рядом с такими замечательны-

ми генетиками, как Бриджес, Брукс, Стертевант, Меллер. Еще работая в Киеве, а затем в

Петрограде, он начал заниматься изучением дрозофил, что ему весьма пригодилось в ла-

боратории Моргана, поскольку

дрозофилы были главным объектом зарождающейся экс-

периментальной генетики. Стажер из России приступил к изучению цитогенетики дрозо-

фил и плейотропных эффектов генов. В 1930 г. после окончания срока стажировки Ф.Г.

Добржанский решил не возвращаться в СССР и продолжил работу в Калифорнийском

технологическом институте в Пасадене.

Именно Ф.Г. Добржанский в 1951 г. пришел

к следующим выводам: «Эволюция –

это изменение генетического состава популяций. Изучение механизмов эволюции лежит в

области популяционной генетики». Эти взгляды резко изменили отношение биологов раз-

ных стран к популяционной генетике. Они породили мощную волну увлечения полимор-

физмом как особым «инструментом» для изучения эволюционного процесса. Английская

и российская ветви фенетики, о которых

упоминалось выше, во многом были рождены на

этой волне повышенного интереса к дискретным проявлениям изменчивости, и в частно-

сти полиморфизма. Поэтому можно считать, что роль Ф.Г. Добржанского в развитии и по-

явлении фенетики весьма велика. Велика его роль, по-видимому, и в том, что может быть

названо переоценкой роли популяционной генетики в объяснении эволюции.

Скотт Ф. Гилберт с коллегами (1997) детально описали историю популяционно-

генетического «переворота», который произошел

в области эволюционной теории после

нашумевшего обращения Т.Х. Моргана под названием «Восход генетики» («The rise of

genetics»), появившегося в 1932 г. в «Science». Морган полагал, что генетика, полностью

заменив эмбриологию, привнесла строгий порядок и точность в изучение эволюции. Мор-

ган считал, что в отличие от точных и объективных методов генетики для старых истори-

ческих методов

изучения эволюции характерны лишь спекуляции.

В 1937 году Ф.Г. Добржанский, развивая эти взгляды, упростил ситуацию до того,

что определил эволюцию как изменение частот генов. Сейчас это удивительно, но в те го-

ды расцвета редукционистских взглядов на природу, появления квантовой механики, по-

строения теории элементарных частиц и поиска элементарных явлений в

природе взгляды

Моргана и Добржанского были легко приняты последователями. С известной долей иро-

нии Гилберт с соавт. (1997, с. 326) так пишут об этом: «Изменения частот генов, выявлен-

ные при изучении пигментации крыльев бабочки или надкрыльев жука, с этой точки зре-

ния как бы моделировали такие процессы, как происхождение амфибий от рыб». Так

воз-

никла эпоха «современного синтеза» – соединения генетики и дарвиновской эволюцион-

ной теории (Huxley, 1942), известной как неодарвинизм, или синтетическая теория эволю-

ции (СТЭ). Альтернативой «современному синтезу», иронизируют Гилберт с соавторами

(1997), был «несовременный синтез» – соединение эволюционной теории с эмбриологией,

т.е. представление о том, что «эволюция обусловлена изменением в развитии». Следует

заметить, что

теория «филэмбриогенезов» А.Н. Северцова вполне может претендовать на

эту роль. Согласно А.Н. Северцову, филэмбриогенезом называется эволюционное измене-

ние индивидуального развития.

«Современный синтез» в виде генетики заместил эмбриологию, которая постепен-

но отошла от работ эволюционной проблематики. Индивидуальное развитие и любые эм-

бриологические события было предложено рассматривать как разную экспрессию

генов.

Причины такого успеха популяционной генетики и ее экспансии в область эволюционных

исследований, по мнению Гилберта и его соавторов (1997), обусловлены следующими об-

стоятельствами. Во-первых, приложение популяционной генетики к решению эволюци-

онных задач на уровне микроэволюционных исследований дает практический результат в

полевых условиях, что привлекательно. Во-вторых, результаты такого приложения могли

быть достаточно строго математически выражены и проверены, т.е. выглядели точной

наукой. В третьих, существовали особые социальные предпосылки предпочтения генети-

ки, которые отличались в западной науке и в СССР.

Популяционно-генетические исследования были близки по духу физикам, а Доб-

ржанский и его коллеги изучали, в том числе, и генетические эффекты радиации. Поэтому

такие исследования с готовностью финансировались Комиссией по атомной энергии

США, где доминировали физики. Классические эволюционные исследования, напротив,

поддерживались с трудом, поскольку в США всегда существовало неприятие эволюцион-

ных представлений, и были сильны сторонники креационизма. В СССР, напротив, идео-

логия материализма стремилась поддержать дарвинизм и эволюционную теорию, поэтому

генетика могла успешно развиваться только в соединении с дарвинизмом, поскольку в

чистом виде

она, как и «кибернетика», представлялась «буржуазной наукой».

Усиление популяционно-генетических эволюционных представлений, по мнению

Гилберта с соавторами, привело к серьезным утратам: во-первых, сведение макроэволю-

ции к микроэволюции, т.е. утрата представлений о самостоятельности макроэволюции;

во-вторых, утрата существа понятия морфологической гомологии. Гомология восприни-

малась теперь только как дарвиновское отражение

общности происхождения, а не как по-

строение живых объектов по одному рациональному плану в русле представлений Жоф-

фруа Сент-Илера и Ричарда Оуэна. Гомологии с позиции генетики отражают действие

эволюции, не раскрывая ее механизма. Морфологическая гомология и построение фило-

гении на основе эмбриональных структур теперь казались старомодными и были отодви-

нуты

на задний план (Гилберт и др., 1997). Были и другие потери: в частности, концепция

морфогенетических полей зародыша, которая возникла в 1910 г. благодаря работам Бове-

ри, впоследствии была тихо оставлена мировой наукой, несмотря на поддержку целого

ряда эмбриологов (Гурвича, Вейса, Шпемана, Уоддингтона, Нидхэма, де Бира и др.). Ре-

нессанс теории морфогенетических полей

наблюдается лишь в наши дни, поэтому более

подробно мы рассмотрим эти представления в главе 3, лишь коротко коснувшись пробле-

мы в данном разделе.

Дальше в науке происходили поистине драматические события. По материалам,

представленным Гилбертом с соавт. (1997), началась прямая оппозиция генетических и

эмбриологических исследований. Морган, который был ранее эмбриологом и сам много

писал о градиентных полях в морфогенезе, начал

препятствовать публикациям главного

сторонника идеи морфогенетического поля – Чайльда и его учеников, называя эти работы

старомодными и не относящимся к настоящей науке. Морган отвергал идею поля потому,

что в те годы «морфогенетическое поле было альтернативой гену как единице онтогене-

за». Ген и поле, которых никто не видел, а определяли лишь экспериментально,

имели

равные шансы на объяснение наследования признаков и поэтому находились в прямой

оппозиции.

Следует заметить, что четвериковская московская школа генетики в это же самое

время, напротив, активно интересовалась проблемой поля действия гена, разработкой ко-

торой занялся по совету Н.К. Кольцова один из ее представителей – П.Ф. Рокицкий. Он

еще в

1927 г. выявил зональное плейотропное действие некоторых генов, которые называл

«сигнальными», на примере расположения и проявления стерно-плевральных щетинок

дрозофилы. Оказалось, что ген delta, связанный с расширением жилок на концах крыла,

плейотропно действовал и на число щетинок. На расположение и число этих структур на

щитке влияли и другие гены (hairy, scute

). Е.А. Балкашина и А.Н. Промптов также обна-

ружили зональность плейотропного влияния гена на мутации aristoрedia и рolymorрha. В

основе представлений П.Ф. Рокицкого о поле действия гена лежит мысль, согласно кото-

рой зона морфологического эффекта гена представляет собой некое целое, имеющее спе-

цифическую структуру. Он прокоррелировал

проявление разных точек поля и обнаружил,

что, несмотря на внешнюю целостность поля, его элементы ведут себя независимо друг от

друга. Полученные им результаты противоречили представлениям, ранее высказывав-

шимся школой Моргана о том, что для каждого признака имеется специфичный ген. Ве-

роятно, это и привело С.С. Четверикова к созданию представлений

о генотипической сре-

де. Тем не менее, сторонники школы Моргана почти полностью проигнорировали пред-

ставления четвериковцев о поле действия гена.

К концу XX в. эмбриология и морфология постепенно начали возвращать утерян-

ные позиции, но вынуждены были совмещать свои концепции с упрощенной прагматич-

ной схемой генетики, утверждавшей, что эволюция сводится лишь к изменению генети-

ческого состава популяций, а изучение эволюционных механизмов есть исключительно

прерогатива популяционной генетики. Неудивительно, что в основу зарождавшейся в

это

время российской версии фенетики были положены самые передовые представления того

времени, основанные на ортодоксальных концепциях популяционной генетики и тесно

связанной с ней синтетической теории эволюции (СТЭ).

2.2. Особенности российской и английской ветвей фенетики

Поскольку, наряду с российской ветвью фенетики в мире существовали и сущест-

вуют другие одноименные биологические направления, следует вернуться к вопросу о

том: где, когда и как она возникла и чему посвящена?

Ответ на вопрос о времени и месте появления фенетики далеко не прост, поскольку

только в отечественной биологической науке представлены два

совершенно не связанных

друг с другом направления под одним и тем же названием «фенетика». В мировой науке

таких направлений, которые по праву могут быть отнесены к фенетике, было, по крайней

мере, три. Условно определим эти направления как «нумерическая», «английская» и

«российская» линии фенетики. Начнем с нумерической фенетики – второго направления,

если

учитывать время его появления. Оно так и называлось – «фенетика» (phenetics) и

представляло собой прикладную область систематики. В настоящее время именно эта об-

ласть в большинстве таксономических работ сохраняет за собой такое название.

Данное направление фенетики возникло в 60-е годы XX века, и было связано с ра-

ботами, лежащими в русле «Numerical Taxonomy» – нумерической или

количественной

таксономии. Основные идеи, принципы и подходы количественной таксономии были

впервые компактно изложены в книге Т. Снита и Р. Сокэла «Принципы нумерической

таксономии» («Principles of Numerical Taxonomy»), изданной в 1963 г. в США, а затем

расширенной и переизданной в 1973 г. под другим названием – «Нумерическая таксоно-

мия. Принципы и практика нумерической классификации» («Numerical taxonomy. The

рrinciрles and рractice of numerical classification») (Sneath, Sokal, 1963; Sokal, Sneath, 1973).

настоящее время эти методы, включая многомерный статистический анализ, являются

нормой практически любого современного таксономического исследования. В практике

подобных исследований большинства современных систематиков и популяционистов, как

уже говорилось, фигурируют термины «фенетика» (phenetics) и фенетический анализ, под

которыми обычно подразумевается морфометрическая характеристика того или иного

таксона, часто основанная на методах многомерной статистики. Несмотря на то, что в на-

ши дни систематика и

филогенетика все шире опираются на методы молекулярной биоло-

гии, молекулярной генетики и цитогенетики, ведущими методами таксономического ана-

лиза по-прежнему остаются морфологические, т.е. изучение фенотипического разнообра-

зия и поиск фенотипических маркеров, наиболее устойчиво характеризующих данный

таксон.

Р. Сокэл и Ф. Снит вводят в обиход систематиков операциональные таксономиче-

ские единицы –

ОТЕ (OTU – oрerational taxonomic unit) – элементарные единицы класси-

фикации. Э. Майр (1968, 1974) и многие его последователи вслед за этим вводят «фено-

ны» (phenon), т.е. группы (выборки) однородных по происхождению и сходных в феноти-

пическом отношении особей, классификация которых позволяет относить их к тем или

иным таксонам (taxon). Однако нумерическая таксономия не привязана к какому-либо ие

рархическому уровню организации вида, и большинство ее методов успешно могут при-

меняться на любом из них. В качестве единиц классификации (ОТЕ) могут быть взяты и

особи, и популяции, и даже высшие таксоны. В этом отношении методы нумерической

таксономии являются просто методами формальной классификации. Исследователи в на-

стоящее время далеко не

всегда строго следуют изначальному формализму нумерических

таксономистов, но активно применяют статистические методы классификации в своей

практической работе.

Нумерическая таксономия в приложении к эволюционистике, если так называть

науки, ориентированные на изучение процесса биологической эволюции, и популяцион-

ной биологии мало отличается от особого направления, которое, по-видимому, сформиро-

валось именно в российской науке

. Практически одновременно и параллельно о сущности

этого направлении популяционных морфологических и морфофизиологических исследо-

ваний написали в своих работах С.С. Шварц и А.В. Яблоков. Позднее А.В. Яблоков весь-

ма удачно назвал это направление популяционная морфология, которая с его точки зрения

входит как составная часть в сферу популяционно-биологических наук (Яблоков, 1987).

Если не сужать задачи нумерической таксономии до решения конкретных таксономиче-

ских проблем, а использовать накопленный ею методический арсенал, то на практике ста-

новится трудно провести четкую грань между ней и современной популяционной морфо-

логией. В этом смысле понятие «популяционная морфология

», предложенное А.В. Ябло-

ковым, видимо, значительно шире по сравнению с термином «нумерическая таксономия»,

оказываясь применимым к значительно большему кругу задач. В первую очередь популя-

ционно-морфологическим является сравнительное описание изменчивости и разнообразия

строения, а также поиск закономерностей эволюционно-морфологических преобразова-

ний популяций, внутривидовых форм и близких в систематическом отношении

таксонов.

В русле популяционной морфологии лежит решение как типичных таксономических и

эволюционных задач, так и применение, например, метода морфофизиологических инди-

каторов для решения проблем эволюционной и популяционной экологии (Шварц и др.,

1968).

Следует заметить, что метод морфофизиологических индикаторов, разработанный

академиком С.С. Шварцем и его коллегами Л.Н. Добринским и В.

С. Смирновым, был соз-

дан практически в «докомпьютерную» эпоху. Это наложило на него и историю его ис-

пользования существенный отпечаток, так как этот метод, являясь по своей сути много-

мерным, за редкими исключениями (Галактионов и др., 1985; Галактионов, 1996; Хиревич

и др., 2001 и др.), использовался без применения методов многомерной статистики. В 60-

70-е

годы XX в. зоологами бывшего СССР были выполнены сотни исследований с ис-

пользованием этого метода. В итоге накоплен колоссальный фактический материал о си-

туациях гипо- и гиперфункции внутренних органов у разных структурно-функциональных

групп в популяциях различных видов позвоночных животных во всех природных зонах,

включая горы (Шварц и др., 1968; Большаков, 1972; Ивантер, 1975; и

др.).

Многократно была подтверждена эффективность метода при групповом (популя-

ционном) анализе морфофизиологических признаков-индикаторов (абсолютных и относи-

тельных (индексов) массы сердца, почки, печени, селезенки, надпочечника, длины тонко-

го и толстого кишечника, содержания витамина А и др.), а также оценке состояния попу-

ляций по степени отклонений значений индексов в сторону увеличения

или уменьшения