Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

111

менчивость только по конкретному исследованному признаку» и далее: «Из определения

ясно, что рассматриваемая в таком плане изменчивость проявляется не как свойство орга-

низма, а как свойство или характеристика популяции» (Там же, с. 9).

Из определений изменчивости по А.В. Яблокову (1966) вытекает четкий критерий

различения собственно изменчивости и биоразнообразия. Наряду со сходством

этих поня-

тий как популяционной характеристики, между ними существует принципиальная разни-

ца. Если изменчивость есть свойство популяции, которое анализируется по отдельному

признаку (или, как замечательно определил М.В. Мина (1986): изменчивость – «способ-

ность к изменениям»!), то биоразнообразие на популяционном уровне есть проявление

разнокачественности групп особей по комплексу признаков. Поэтому феноменологически

следует

согласиться с определением разнообразия, данного М.В. Миной (1986, с. 12):

«Разнообразие – это свойство совокупности объектов, суммарное выражение различий

между ними, видимое проявление изменчивости». Многомерность описания индивиду-

ального фенотипа при рассмотрении биоразнообразия на популяционном уровне сущест-

венно отличается от одномерного анализа изменчивости. Последовательность многомер-

ной характеристики биоразнообразия в популяции сводится к многомерной

ординации,

многомерной реконструкции целостного фенотипа и классификации индивидуумов по ес-

тественным биологическим отношениям.

Еще одно различие понятий «изменчивость» и «биоразнообразие» состоит в том,

что при описании индивидуальной изменчивости главный интерес состоит в поиске раз-

личий между особями по данному признаку. Напротив, при описании биоразнообразия в

популяции идет поиск групп фенотипически сходных

между собой особей, а уже потом

оцениваются их групповые различия. Само существование биоразнообразия на популяци-

онном уровне предполагает наличие в рассматриваемом множестве изучаемых объектов

не менее двух сходных по свойствам и функциям групп особей, которые в то же время от-

личаются при межгрупповом сравнении друг от друга. Другими словами, атрибутом

био-

разнообразия является сочетание внутригруппового сходства выделенных по какому-то

основанию классов особей с межгрупповыми различиями этих классов.

Проявление биоразнообразия на уровне популяции эмпирически обычно иллюст-

рируется многочисленными примерами различных проявлений полиморфизма. Существо-

112

вание «биоразнообразия» в популяции означает наличие в ней двух или более классов од-

нородных фенотипов (например «морф» по Форду, «фенонов» в понимании Э.Майра или

«биотипов» по Иоганнсену), которые естественным образом выделяются по каким-либо

биологическим отношениям. Наиболее общепринято отнесение к категории биоразнооб-

разия на популяционном уровне таких явлений,

как полиморфизм (Ford, 1940). Известны

разные проявления полиморфизма в популяции, генетическая природа которого не всегда

очевидна, но отчетливо проступает эпигенетическая природа этой фенотипической разно-

качественности.

При детальном изучении полиморфизма обычно обнаруживается его адаптивный и

часто функциональный «экологический» смысл. Таковы примеры классического окрасоч-

ного полиморфизма Adalia biрunctata, отнесенного Н.В. Тимофеевым-Ресовским и Ю

.М.

Свирежевым к явлению адаптационного полиморфизма. Сходный случай адаптивных ко-

лебаний окрасочных морф по сезонам отмечен С.М. Гершензоном у обыкновенного хомя-

ка. Известен и случай «индустриального меланизма» березовой пяденицы в крупных го-

родах Великобритании. Все эти примеры говорят о четкой «экологической» специализа-

ции морф, их важной адаптивной роли для

популяции. Элементами биоразнообразия на

популяционном уровне могут являться не только различные адаптивные морфы, но и се-

зонные генерации (r- и K-стратеги), внутрипопуляционные структурно-функциональные

группы (мигранты – оседлые, устойчивые к заражению – неустойчивые, толерантные к

фактору – нетолерантные, этологически различные классы особей). Некоторые из этих

примеров будут рассмотрены в главе 8.

Несмотря на то, что при

характеристике морф обычно в качестве маркирующего

выбирается одно свойство фенотипа (один признак), совершенно очевидно, что целый

комплекс признаков связан с маркирующей полиморфизм чертой. По этой причине при

описании полиморфизма обычно избегают использовать термин изменчивость, касаю-

щийся варьирования отдельного маркирующего признака, и предпочитают говорить о

разнообразии фенотипа как целого.

Поэтому главное

отличие биоразнообразия от изменчивости состоит в том, что при

характеристике биоразнообразия на популяционном уровне фенотип выступает как целое:

или индивидуум (неделимый) или в случае фенетической реконструкции – как многомер-

113

ное подобие фенотипа. Многомерность рассмотрения автоматически приводит к дискрет-

ности фенотипов, которая может быть доведена до неповторимого сочетания признаков у

каждого индивидуума. Однако наряду с этой «случайной» неодинаковостью в популяции

проявляются естественные отчетливые классы сходных фенотипов. Сходство внутри фе-

нотипического класса между индивидуумами всегда выше, чем между разными классами.

Другой

атрибут существования биоразнообразия на популяционном уровне – нали-

чие механизмов поддержания устойчивости и целостности его элементов. По Уоддингто-

ну, таким основным механизмом поддержания устойчивости фенотипа в развитии, как

уже отмечалось, является эпигенетический ландшафт, или совокупность альтернативных

канализованных путей развития. Следовательно, эпигенетический ландшафт популяции,

скорее всего, и есть тот главный фактор, который

обусловливает стабильность поддержа-

ния и регулярного воспроизведения сходных фенотипов («биотипов») в популяции.

Таким образом, понимая изменчивость в общем виде как реализацию законов воз-

можного (допустимого в морфогенезе) преобразования отдельных признаков (Васильев,

1996), можно определить биоразнообразие на популяционном уровне как многомерное

отражение в фенотипах особей альтернативных путей развития, присущих эпигенети-

ческому ландшафту

популяции (Васильев, 2005).

При сравнении разных внутривидовых форм, т.е. поднимаясь на более высокий

уровень внутривидовой иерархии, элементом биоразнообразия выступает сама популяция,

целостность которой также обусловлена ее эпигенетическим ландшафтом. Группы попу-

ляций, обладающие сходством развитийных систем, формируют подвиды и расы, которые

образуют самостоятельные элементы биоразнообразия. Сравнение представителей одного

рода, которые близки

и по организации процесса развития, предполагает рассматривать в

качестве элемента биоразнообразия вид.

Популяционная эпигенетика и соотношение роли «мутаций» и «модифика-

ций» в эволюционных преобразованиях адаптивной нормы. Подытожим некоторые

высказанные выше моменты с позиций популяционной эпигенетики (Васильев, 2005). На

уровне популяции эпигенетическая система – это исторически формирующаяся и интег-

рирующаяся за счет скрещиваний и отбора единая (общая) для всех особей данной попу-

ляции программа развития (креод) – «адаптивная норма», включающая все основные пути

114

ее реализации (субкреоды). Принципиально важно, что каждая особь в популяции облада-

ет такой общей, характерной для данной популяции эпигенетической системой (Василь-

ев, 1996), а следовательно, и набором всех возможных вариантов и путей развития, кото-

рые в ней рекурсивно запрограммированы. Это не означает, что все особи в популяции

генетически идентичны, напротив, каждая

особь по большому счету имеет геном, который

уникален в молекулярно-структурном отношении. Поскольку эпигенетическая система

забуферена и весьма устойчива к различным воздействиям как внутренней (молекулярно-

генетической), так и внешней среды, это позволяет ей почти всегда адекватно регулиро-

вать процесс развития. Существование единой эпигенетической системы, несмотря на ин-

дивидуальные геномные различия,

может приводить к формированию у любой из особей

данной популяции сходных фенотипов в виде фенокопий и генокопий.

Ранее нами отмечалось, что генокопии возникают в том случае, когда регулятор-

ные возможности эпигенетической системы у данной особи в чувствительный момент

(критический период) развития мутационно (механически) нарушены и отсутствует воз-

можность выбора иного

пути развития (см. рис. 11). При этом всегда реализуется лишь

один из возможных путей развития. Таковы изогенные или высокоинбредные стоки ли-

нейных животных, которые имеют весьма небольшой допустимый структурно-

функциональный «люфт» в развитии и достаточно строго реализуют свой типичный для

данного стока фенотип. У таких групп особей основной креод настолько жестко зарегули

рован эпигенетическими порогами и параметризован геномом, что их развитие оказывает-

ся почти линейно запрограммированным. Молекулярно-генетическая фиксация данной

траектории развития весьма опасна, поскольку не позволяет адекватно переключать (мо-

дифицировать) развитие при изменении условий. Вероятно, это и есть причина низкой

жизнеспособности высокоинбредных линий.

Контролируемые, относительно постоянные условия развития, создаваемые, на-

пример,

во время морфогенеза линейных дрозофил, сыграли дурную шутку с генетиками.

Они создали у экспериментаторов иллюзию, что мутантные особи, т.е. те, которые ста-

бильно реализуют только один из путей развития (он у них генетически зафиксирован), в

принципе могут быть более успешными и конкурентоспособными по сравнению с особя-

ми-»модификантами», т.е

. теми, у которых этот путь развития не зарегулирован и не вос-

115

производится потомками в иных условиях, а значит, «не наследуется» или «плохо насле-

дуется». Поскольку в природе условия развития почти не бывают постоянными, то «ус-

пешные мутанты», искусственно отобранные для экспериментальных условий развития в

фиксированном узком диапазоне условий, никогда не будут более конкурентоспособными

по сравнению с «широкими модификантами», обладающими возможностью регулировать

выбор путей развития в колеблющейся природной среде.

Данную ситуацию можно сравнить с движением автомобиля при рулевом управле-

нии без люфта и с люфтом. Все современные автомобили имеют рулевую систему с люф-

том, т.е. у водителя есть возможность быстрее отреагировать на ситуацию и успеть начать

поворачивать руль, прежде чем колеса

выполнят эту команду. Такой баланс позволяет от-

носительно плавно и без зигзагов управлять движением машины. При отсутствии люфта у

руля автомобиль будет двигаться зигзагами и не сможет плавно повернуть. «Мутантная»

особь с зарегулированным и зафиксированным путем развития будет напоминать в нор-

мальной и постоянно изменяющейся среде движение автомобиля не только без

люфта ру-

ля, но и с заклиненным рулевым управлением. Автомобиль будет двигаться по извилистой

дороге по прямой линии, почти не реагируя на управление, что почти неизбежно приведет

к катастрофе. «Модификантная» особь, напротив, будет чаще всего «правильно» реагиро-

вать на все изменения среды, причем в процессе морфогенеза выбор пути развития будет

осуществляться с некоторым запаздыванием, т.е. с люфтом. Это позволит особи адекватно

реагировать на серьезные флуктуации среды, либо приостанавливая, либо ускоряя разви-

тие, либо «активно» выбирая иной, более подходящий путь.

Таким образом, отбор в пользу «мутантных» особей, которые устойчиво наследуют

определенную зафиксированную («заклиненную») траекторию развития, по отношению к

«модификантным», имеющим

большой выбор путей развития (широкую норму реакции,

как говорили генетики в XX в.), в принципе почти нереален. При этом селективный выиг-

рыш удачных и наиболее жизнеспособных «мутантов» оказывается иллюзией. Вполне по-

нятно, что этот важнейший постулат синтетической теории эволюции (СТЭ) о роли мел-

ких «мутаций» как основы создания новаций в эволюционном процессе

, на практике с

эволюционно-экологических позиций оказывается неверным. В динамически изменяю-

щихся условиях среды должны иметь преимущество те особи, которые способны к актив-

116

ным модификациям развития (адекватным и гибким переключениям морфогенеза), т.е. не

имеющие генетически жестко зафиксированного пути развития, что типично для «мутан-

тов» и многих высокоинбредных линий и сортов. «Мутанты», реализующие определенное

фиксированное состояние признака, могут быть полезны селекционеру для получения не-

обходимых свойств породы или сорта, но к эволюционному процессу

, вернее, к его глав-

ному «механизму», они имеют очень отдаленное отношение. С другой стороны, гибкость

функционирования эпигенетической системы в ходе развития, которая обеспечивает наи-

более адекватный выбор морфогенетического пути из доступных и должна рассматри-

ваться как способность к модификациям, является необходимым атрибутом формирова-

ния адаптивной нормы в понимании И.И.

Шмальгаузена. Таким образом, несложный ана-

лиз роли «мутаций» и «модификаций» в эволюции, проведенный с позиций эпигенетиче-

ской теории, показывает, что «мутанты» по сравнению с «модификантами» в экологиче-

ском отношении неизбежно проигрывают и не могут считаться основным материалом для

эволюционного процесса.

Представления о ведущей роли модификаций в эволюционном процессе после Жа-

на

-Батиста Ламарка придерживались многие исследователи. В принципе эту идею разде-

лял Чарльз Дарвин, обобщивший модификационную изменчивость в форме определенной

изменчивости, но он всегда подчеркивал особое значение неопределенной изменчивости

как поставщика новшеств для отбора, признавая особую роль природы самого организма в

появлении таких морфозов. Чарльз Дарвин (1937) в этой связи писал: «Из

многих тысяч

почек, производимых из года в год одним и тем же деревом при однородных условиях од-

на внезапно получает совершенно новый характер (признак. – авт.); с другой стороны,

случается, что почки, появившиеся на деревьях, росших при разных условиях, дают нача-

ло одной и той же разновидности, как это было в примере

появления нектарин на перси-

ковых деревьях и в примере появления моховых роз на обыкновенных розах. Исходя из

этих фактов, мы вправе заключить, что природа условий имеет в произведении каждого

данного изменения менее значения, чем природа самого организма; быть может первая

влияет не более существенно, чем природа той искры, которая воспламеняет

массу горю-

чего материала, влияет на свойства вспыхивающего пламени» (с. 112). Исходя из эпигене-

тических представлений эти доводы Дарвина подчеркивают, с одной стороны, спонтан-

117

ный и нелинейный характер появления редких незарегулированных морфозов (традици-

онных мутаций), а с другой, факт их повторного независимого появления у совершенно

разных особей на основе существования общей для них морфогенетической траектории,

обусловленной, как мы теперь можем понимать, единой внутривидовой эпигенетической

системой (природой организма, по Дарвину).

В заключение отметим, что развитие

популяционной эпигенетики, нацеленной на

сравнительное внутри- и межвидовое изучение процессов развития на популяционном

уровне и опирающейся на групповой анализ внутрииндивидуальной изменчивости морфо-

генетической реализации билатеральных морфологических структур, может способство-

вать дальнейшему практическому изучению роли модификаций и мутаций в эволюцион-

ном процессе и направленном активном становлении новой адаптивной нормы в антропо-

генно измененной среде. Эпигенетические представления, лежащие в основе фенетики,

позволяют перейти от редукционистских позиций, свойственных ранней ее стадии, к ком-

позиционистским холистическим воззрениям, а также к осознанию важности сочетания

редукционизма и композиционизма (анализа и синтеза) в изучении процессов морфогене-

за в контексте «Evo-Devo», опираясь на представления об эпигенетическом ландшафте

популяции и эпигенетической

изменчивости.

118

Глава 5

МЕТОДЫ ФЕНЕТИКИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ ФЕНОГЕНЕТИКИ

В предыдущих главах показано, что в основе проведения популяционного фенети-

ческого анализа обычно лежит использование дискретных проявлений феногенетической

изменчивости структуры антимеров и метамеров животных и растений. Единицей наблю-

дения при этом является проявление альтернативной вариации в строении неметрических

признаков на стороне тела особи или

метамера (Астауров, 1974). При этом проявление

фена на левой или правой сторонах тела носит, как правило, случайный характер, и фен

независимо реализуется на той или иной стороне. В основе феногенетической изменчиво-

сти лежат эпигенетические пороговые механизмы, задающие, с одной стороны, качест-

венное разнообразие и последовательность проявления в морфогенезе тех или иных

эле-

ментов морфологических структур (эпигенетическая изменчивость), а с другой, стохасти-

ку (случайный характер) их реализации на каждой из сторон особи/метамера (реализаци-

онная изменчивость). Много раз мы упоминали, что реализационная изменчивость не за-

висит ни от генотипа особи, ни от условий ее обитания, а обусловлена исключительно

случайными ошибками эпигенетической системы в

ходе индивидуального развития (ме-

ханикой развития, по Б.Л. Астаурову). Собственно по этим допустимым внутрииндивиду-

альным сбоям развития и можно изучать особенности и ограничения морфогенеза на по-

пуляционном уровне. Возможность с помощью методов фенетики и популяционной фено-

генетики «увидеть» эпигенетические ограничения морфогенеза обусловлена именно тем,

что анализируются допустимые в ходе

развития неодинаковые проявления структуры ан-

тимеров.

Популяционный феногенетический анализ предполагает изучение разнообразия

проявляющихся структурных элементов на разных сторонах особи и выявления регуляр-

ностей (закономерностей) их сочетанного проявления. Если проявление конкретного фена

– устойчивого альтернативного состояния порогового неметрического признака на разных

сторонах особей действительно носит случайный характер и не скоррелировано, то, как

уже отмечалось выше, речь идет о проявлении флуктуирующей асимметрии. Популяци-

онный (групповой) анализ внутрииндивидуальной изменчивости антимеров – традицион-

ный аспект популяционного феногенетического исследования.

119

С чего начать фенетический анализ? Для начинающих фенетиков это действи-

тельно не очень простая задача и можно придерживаться некоторых правил, основанных

на личном (более чем тридцатилетнем) опыте авторов. В первую очередь советуем хоро-

шо изучить по литературным данным систематику и экологию вида, с которым нужно бу-

дет работать (знание объекта, т.е. исследовательский опыт, придет позднее

в процессе ра-

боты). Это необходимо для того, чтобы строже спланировать свою дальнейшую работу по

организации сбора материала, отчетливее представлять внутривидовую структуру и био-

топические предпочтения вида, знать продолжительность жизни и скорость созревания

его особей, особенности размножения, число возможных сезонных генераций у грызунов-

эфемеров, миграционные способности, вероятные болезни и многое

другое. Все это по-

зволит не только рационально спланировать сбор материала, но в дальнейшем будет спо-

собствовать правильной интерпретации результатов исследования.

Во вторую очередь, перед тем как приступать к фенетическому и/или популяцион-

но-феногенетическому анализу конкретного вида, необходимо четко сформулировать за-

дачу своего исследования и спланировать пути сбора необходимого материала

. Помните,

что выборки нужно собирать по возможности в сжатые сроки, параллельно или почти

синхронно, обеспечивая получение «популяционной коллекции». Это означает, что все

особи в конкретных выборках должны быть получены из единых по происхождению и ге-

нетически относительно однородных популяционных группировок. Объем каждой выбор-

ки желательно довести, по крайней мере, до 30-50

экз. Помните, что если выборки будут

невелики, то дальнейшая разбивка материала по полу, локальным и возрастным группам

приведет к тому, что реальные выборки могут оказаться недостаточными для полноценно-

го статистического анализа. Нужно стремиться к тому, чтобы сравниваемые выборки бы-

ли приблизительно одного и того же объема (Sjøvold, 1977).

Третье предварительное условие работы состоит

в том, что поиск фенов на собран-

ном материале следует начинать только после хорошего знакомства с анатомическими ат-

ласами и морфологическими описаниями данного вида. Напомним еще раз, что, напри-

мер, фены неметрических признаков черепа млекопитающих морфологически представ-

ляют собой дискретные вариации в его строении: наличие или отсутствие определенных

120

отверстий для прохождения кровеносных сосудов и нервов, появление дополнительных

костных структур, выпадение или редукция определенных костных структур и другие.

Поиск фенов и техника классификации объектов сравнения. Объекты исследо-

вания располагайте при поиске таким образом, чтобы легко и удобно было сравнивать

структуру левой и правой сторон тела/метамера. Сравнивайте поочередно левый и правый

антимеры (гомологичные противолежащие билатеральные структуры особи или отдельно-

го метамера). Цель такого поиска состоит в том, чтобы обнаружить дискретное несовпа-

дение структуры антимеров по крайней

мере в четырех билатеральных сочетаниях (ком-

позициях): +/+, +/-, -/+, -/-, где «+» означает наличие данной необычной структуры.

Аберрантная структура может варьировать по размерам (иметь разную экспрессив-

ность), но качественный характер ее проявления должен быть хорошо выражен. Другими

словами, нужно иметь четкие критерии оценки ее проявления (пенетрантности). Во время

поиска хорошо делать небольшие схематические рисунки

обнаруженных аберраций

структуры. Фен можно считать обнаруженным лишь тогда, когда будут встречены все че-

тыре билатеральные композиции этой необычной структуры и выработаны надежные кри-

терии ее выделения при классификации объектов.

Наряду с «билатеральными» фенами могут встречаться «небилатеральные», распо-

ложенные по центру симметрии объекта (см. рис. 13). Так как практически все фены поро

говых неметрических признаков имеют в основе количественную природу варьирования,

на которую накладываются пороговые ограничения, приводящие к прерывистому прояв-

лению в фенотипе, то достаточно убедиться в том, что такой дискретно проявляющийся

фен подвержен разной экспрессии. Иногда встречается несколько фенов одного и того же

порогового признака. В этом случае часто выбирают крайние

вариации: полное отсутст-

вие и наиболее продвинутый в структурном отношении фен, т.к. возможна обратная кор-

реляция смежных в структурном отношении фенов. Например, в ряду: 1 - нет проявления,

2 - норма, 3 - аномалия, можно попытаться использовать крайние фены: 1 и 3 (см. ниже).

Старайтесь обнаружить фены не менее чем по 20-30 признакам (структурам). При

поиске фенов желателен

беглый просмотр практически всех объектов в каждой собранной

выборке. Просмотр большинства изучаемых объектов, в частности черепов мелких мле-

копитающих, удобно производить с помощью бинокулярных мироскопов МБС-10 при