Степановских А.С. Экология

Подождите немного. Документ загружается.

происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность

в старых лесах ниже, чем в молодых, которые, в свою очередь, могут иметь

меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами

ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и

в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них

то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню

может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности

могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере

увеличения их среднего возраста в сообществе.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных

питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно

уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве

или воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными

первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные

организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях.

Детрит становится основным источником питательных веществ.

В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических

круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления

растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до

10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой

фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота

веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать,

нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще

естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в

биосфере и ее подразделениях.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его

экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее

направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью.

Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы

сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых

экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение

разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует

отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования

биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного

процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса,

а заканчивается узловым сообществом — параклимаксом, длительно или

кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды

того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается

сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения

(антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение

климакса не является полным восстановлением природной обстановки.

Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи,

утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. В старое

371

состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить

невозможно.

При изменении любого абиотического или биотического фактора,

например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид,

который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей

(рис. 12.39).

Рис. 12.39. Эволюционная сукцессия (по Б. Небелу, 1993)

1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания

с подходящими условиями и продолжить там свое существование.

2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые

позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство.

Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает

популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям

существования.

3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать,

опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы

устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает.

Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются,

адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно

говорить об эволюционной сукцессии.

Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема,

потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате

дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к

первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений

372

произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических

элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда

какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря

может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении

разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически

климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.

Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-

экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов

это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с

вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом

выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не

является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового

вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической

необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне

биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.

12.10. Биосфера как глобальная экосистема

Биосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено

ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу.

Геобиосфера имеет подразделения в соответствии с основными

средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера—в пределах

геобиосферы, маринобиосфера (океа-нобиосфера) и аквабиосфера — в составе

гидробиосферы. Данные образования называют подсферами. Ведущим

средообразующим фактором в их образовании является физическая фаза среды

жизни: воздушно-водная в аэробиосфере, водная (пресноводная и солено-

водная) в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твер-доводная в

литобиосфере.

В свою очередь, все они распадаются на слои: аэробиосфера — на

тропобиосферу и альтобиосферу; гидробиосфера — на фотосферу,

дисфотосферу и афотосферу.

Структурообразующие факторы здесь, помимо физической среды,

энергетика (свет и тепло), особые условия формирования и эволюции жизни —

эволюционные направления проникновения биоты на сушу, в ее глубины, в

пространства над землей, бездны океана, несомненно, различны. Вместе с

апобиос-ферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями они

составляют так называемый «слоеный пирог жизни» и геосферы (экосферы) ее

существования в пределах границ мегабиосферы (рис. 12.40).

373

Рис. 12.40. Протяженность биосферы по вертикали и соотношение

поверхностей, занятых основными структурными единицами

(по Ф. Рамаду, 1981)

Перечисленные образования в системном отношении — это крупные

функциональные части фактически общеземной или субпланетарной

размерности. Общая иерархия подсистем биосферы представлена на рис. 12.41.

Рис. 12.41. Иерархия экосистем биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1994)

374

Ученые считают; что в биосфере имеется восемь - девять уровней

относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязей

семи основных вещественно-энергетических экологических компонентов и

восьмого — информационного (рис. 12.42).

Рис. 12.42. Экологические компоненты (по Н. Ф. Реймерсу, 1994)

Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и

в рамках иерархии экосистем частично «пересекаются». Это вещественно-

энергетическое, а отчасти и информационное «сцепление» обеспечивает

целостность экологических надсистем вплоть до биосферы в целом.

Общие закономерности организации биосферы. Биосферу формируют

в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности.

Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого,

нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского,

и рассмотрено нами в разделе 12.6.

Закон биогенной миграции атомов дает возможность человечеству

сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле,

так и в ее регионах.

Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено

заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде

закона константности количества живого вещества В. И. Вернадского:

количество живого вещества биосферы для данного геологического периода

есть константа. Практически данный закон является количественным

следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной

375

экосистемы — биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом

биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и

Землей, то или его количество должно быть постоянным, или должны меняться

его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства

живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино)

исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого

вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна в

полной мере и для числа видов.

Живое вещество как аккумулятор солнечной энергии должно

одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на

внутренние изменения. Снижение или увеличение количества живого вещества

в одном месте биосферы должно приводить к процессу с точностью наоборот в

другом месте, потому что освободившиеся биогены могут быть

ассимилированы остальной частью живого вещества или будет наблюдаться их

недостаток. Здесь следует учитывать скорость процесса, в случае

антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение

природы человеком.

Помимо константности и постоянства количества живого вещества,

нашедшего отражение в законе физико-химического единства живого

вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение

информационной и соматической структуры, несмотря на то» что она и

несколько меняется с ходом эволюции. Данное свойство было отмечено Ю.

Голдсмитом (1981) и получило название закона сохранения структуры

биосферы — информационной и соматической, или первого закона

экодинамики. .

Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению

состояния зрелости или экологического равновесия. Закон стремления к

климаксу — второй закон экодинамики Ю. Голдсмита, относится к биосфере и

другим уровням экологических систем, хотя и имеется специфика — биосфера

более закрытая система, чем ей подразделения. Единство живого вещества

биосферы и гомологич-ность строения ее подсистем приводят к тому, что

сложно переплетены эволюционно возникшие на ней живые элементы

различного геологического возраста и первоначального географического

происхождения. Переплетение различных по пространственно-временному

генезисуалементов во всех экологических уровнях биосферы отражает правило

или принцип гетерогенеза живого вещества. Данное сложение не является

хаотичным, а подчинено принципам экологической дополнительности

(комплементарности), экологического соответствия (конгруэнтности) и другим

закономерностям. В рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий ее закон —

принцип экологического порядка, или экологического мутуализма,

указывающий на глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его

части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого

и т. п., которое в сумме ведет к сохранению стабильности биосферы в целом.

Взаимопомощь в рамках экологического порядка, или системный

мутуализм, утверждается законом упорядоченности заполнения пространства

376

и пространственно-временной определенности: заполнение пространства

внутри природной системы из-за взаимодействия между ее подсистемами

упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам

системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из

данного закона следует невозможность длительного существования

«ненужных» природе случайностей, включая и чуждые ей.создан-ные

человеком. В число правил мутуалистического системного порядка в биосфере

входит и принцип системной дополнительности, который гласит, что

подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают

предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем,

входящих в ту же систему.

К четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита относят закон

самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под

управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и

саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей

среде. В биосфере самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных

и цепных процессов общего взаимодействия — в ходе борьбы за

существование естественного отбора (в самом широком смысле этого понятия),

адаптации систем и подсистем, широкой коэво-люции и т.д. При этом все эти

процессы ведут к положительным «с точки зрения природы» результатам —

сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого.

Связующим звеном между обобщениями структурного и эволюционного

характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды

обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с

абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни,

пригодную для ее развития. Данный процесс ограничен изменениями,

космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всех

экосистемах и биосистемах планеты, как каскад саморегуляции, достигающей

глобального размаха. Правило автоматического поддержания глобальной среды

обитания следует из биогеохимических принципов В. И. Вернадского, правил

сохранения видовой среды обитания, относительной внутренней

непротиворечивости и служит константой наличия в биосфере консервативных

механизмов и одновременно подтверждением правила системно-динамической

комплементарности.

О космическом воздействии на биосферу свидетельствует закон

преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая

воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются

изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени

проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять

свой эффект. Обобщение здесь имеет значение в связи с тем, что зачастую идет

поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических

факторов на экосистемы Земли и населяющие ее организмы (рис. 12.43).

Следует отметить, что многие процессы на Земле и в ее биосфере хотя и

подвержены влиянию космоса и предполагаются циклы солнечной активности

с интервалом в 1850, 600,400, 178, 169,88,83,33,22,16, 11,5(11,1), 6,5 и 4,3 года,

377

сама биосфера и её подразделения не обязательно во всех случаях должны

реагировать с той же цикличностью. Космические воздействия системы

биосферы могут блокировать нацело или частично.

Рис. 12.43. Пути космического влияния на биосферу

12.11. Деятельность человека и

эволюция биосферы

Э. И. Колчинский (1988) в эволюции биосферы выделяет следующие

тенденции: постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности;

прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в

поверхностных оболочках Земли; увеличение информационной емкости

биосферы, проявляющейся в нарастающем росте органических форм,

увеличении числа геохимических барьеров и возрастании

дифференцированности физико-географической структуры биосферы; усиление

некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых

функций; усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу,

гидросферу, литосферу и увеличение роли живого вещества, продуктов его

жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических

процессах; расширение сферы действия биологического (биотического)

круговорота и усложнение его структуры. Несомненно, к этому перечню

необходимо отнести трансформирующее воздействие на биосферу

человеческой деятельности, не исключая нисходящую ветвь эволюции

биосферы — все эволюционирующие системы не являются бессмертными, а

имеют «начало» и «конец» своего существования. Так, если в эволюции живого

вещества имеется непрерывный поток генетической информации, а в геноме

человека есть гены от всего ряда его предков, то в составе биосферы имеются

виды различного географического возраста — «эиогеноэлементы», или

378

«биоэлементы», экосистем. Происходит эволюционная замена данных

экогеноэ-лементов (биоэлементов), иногда в региональных рамках полная

замена, с исчезновением предшественников.

Не могло не изменить естественных процессов массовое истребление

человеком растений и животных, к примеру, плиоценовое исчезновение

крупных животных, по всей вероятности, происходило не только из-за прямого

преследования, но и в результате нарушения цепей питания, в целом пищевых

сетей, что вело к преобразованию экосистем. Современное уничтожение видов,

которое идет намного быстрее, чем во времена плиоценового перепромысла,

должно вести и ведет к процессам, обратным к названным Э. И. Колчинским —

снижается биомасса, продуктивность и информационность биосферы, меняется

характер аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках планеты

и т. п. Отсюда закономерности эволюции биосферы необходимо рассматривать

как в прогрессивном, так и в регрессивном плане.

Как нам уже известно, эволюция живого началась с возникновения форм

преджизни, а в дальнейшем и праорганизмов (рис. 12.44).

Рис. 12.44. Последовательность этапов симбиогенетического

происхождения клеток эукариот, наложенная на

родословное древо клеточных (кариот)

Примечание: показана неоднократность этапов симбиогенеза клетки эукариот

С этого геологического времени начал действовать принцип Реди: живое

379

происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует

непроходимая граница, несмотря на то, что имеется постоянное взаи-

модействие. В дальнейшем данное обобщение было заново сформулировано В.

И. Вернадским в 1924 г. Именно этот принцип служит подоснов Д вой

сложения экосистем в рамках таких закономерностей, как разграничение между

живым и неживым. Взаимосвязь между ними формирует дополнительность и

соответствие внутри биотического сообщества и связь биотоп — биоценоз.

В реальной эволюции принцип Реди проявляется весьма многообразно—

способы видообразования, сложения био-, экобио- и экосистем многочисленны,

хотя и подчиняются общим законам биологической микро- и макроэволюции, а

также экогенез. На разных этапах развития биосферы процессы в ней не были

одинаковыми, несмотря на то что шли по аналогичным схемам. Наличие ярко

выраженного круговорота веществ, согласно закону глобального замыкания

биогеохимического круговорота, является обязательным свойством биосферы

любого этапа ее развития. Вероятно, это непреложный закон ее существования.

Следует особо обратить внимание т увеличение доли биологического, а не

геохимического, компонента в замыкании биогеохимического круговорота

веществ. Ныне существующий тип биогеохимического обмена, состоящий из

автотрофов-процудентов, гете-ротрофов-консументов и гетеротрофов-

редуцентов со все большим ростом управляющего значения среднего звена,

практически сложился в середине мелового периода. Если на первых этапах

эволюции преобладал общебиосферный цикл — большой биосферный круг

обмена (сначала только в пределах водной среды, а затем разделенный на два

подцикла — суши и океана), то в дальнейшем он стал дробиться. Вместо

относительно гомогенной биоты появились и все глубже дифференцировались

экосистемы различного уровня иерархии и географической дислокации.

Приобрели важное значение малые, биогеоценотические, обменные круги.

Возник так называемый «обмен обменов» — стройная система

биогеохимических круговоротов с высочайшим значением биотической

составляющей.

Деятельность человека ведет к гомогенизации систем биосферы. Все

больше «стираются» элементарные экосистемы, превращаясь в «монотонные»

агросистемы, однообразные по биогеохимическим характеристикам

культурные ландшафты. При этом снижается степень замкнутости

биогеохимических циклов. Вероятно, в этом заключается секрет накопления в

биосфере, и в первую очередь в атмосфере, малых газовых примесей, выброса

тех веществ, которые, естественно, образуются в меньшем количестве и обычно

ранее утилизировались биотой практически полностью. Чем больше организмы

воздействовали на среду биосферы, тем интенсивнее шла эволюция. Этот

принцип максимума эффекта внешней работы, закон саморазвития

биосистем или закон исторического развития биологических систем, был

сформулирован в 1935 г. Э. Бауэром: развитие биологических систем является

результатом увеличения их внешней работы — воздействия этих систем на

окружающую среду.

Физико-математическое подтверждение вышеназванных обобщений дает

380