Степановских А.С. Экология
Подождите немного. Документ загружается.
(по И. Н. Пономаревой, 1975)
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу
группы организмов. Так, в экологическую группу корнеедов входят и
нематоды, и личинки некоторых жуков (щелкуна, майского хруща), а в нишу
сосущих соки растения — клопы, тли. Экологические ниши «стеблееды» или
«стволоеды» охватывают большую группу животных, среди которых особенно
многочисленны насекомые (древоточцы, древесинники, короеды, усачи и др.).
Следует отметить, что среди них имеются и такие, которые питаются
только древесиной живых растений или только корой — те и другие
принадлежат к разным экологическим нишам. Специализация видов в
отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает
стабильность структуры сообщества.
Существуют различные типы разделения ресурсов.
1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи:
например, клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых,
долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и др.
2. Вертикальное разделение, например, между обитателями полога и
лесной подстилки.
3. Горизонтальное разделение, например, между обитателями различных
микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к
разделению организмов на группы, менее конкурирующих между собой, так
как каждая из них занимает свою нишу. Например, существует разделение птиц
на экологические группы, основанное на месте их питания: воздух, листва,
ствол, почва. Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от
основного типа пищи показано на рис. 11.12.
301
Рис. 11.12. Разделение птиц на экологические группы, основанное
на месте их питания: воздух, листва, ствол, земля
(по Н. Грину и др., 1993)
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени
активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической
ниши, а обратные процессы — как его расширение.
На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе
большое влияние оказывают конкуренты. Сформулированное Г. Ф. Гаузе
правило конкурентного исключения для близких по экологии видов может быть
выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической
нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде,
изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением
экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность
сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья
Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же
отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не
мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки
они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления,
позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.
Зеленая кваква пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих из воды
302
корнях мангровых деревьев. Луизианская цапля делает резкие движения,
взбалтывая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Снежная цапля в поисках
добычи медленно передвигается с места на место.
Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, которая
сначала взбаламучивает воду, а затем широко раскрывает крылья, создавая
тень. При этом, во-первых, она сама хорошо видит все происходящее в воде, а,
во-вторых, вспугнутые рыбы принимают тень за укрытие, устремляются к
нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют
ей охотиться в местах, не доступных для ее более мелких и коротконогих
сородичей. Насекомоядные птицы в зимних лесах России, кормящиеся на
деревьях, за счет разного характера поиска пищи также избегают конкуренции
друг с другом. Поползни и пищухи собирают пищу на стволах. Поползни
стремительно обследуют деревья, быстро схватывая насекомых, семена,
оказавшиеся в крупных трещинах коры, а мелкие пищухи тщательно
обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их
тонкий шиловидный клюв. В европейской части России существуют близкие
виды синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в
местообитаниях, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия
отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в том числе в
изменениях длины и толщины клюва (рис. 11.13).
Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск пищи
на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу. Синицы-гаички обследуют
большей частью крупные ветви. Длиннохвостые синицы ищут корм на концах
ветвей, а мелкие корольки тщательно обследуют верхние части крон хвойных.
Многочисленные отряды животных, питающихся травой, имеют в своем
составе степные биоценозы. Среди них много крупных и мелких
млекопитающих, таких, как копытные (лошади, овцы, козы, сайгаки) и грызуны
(суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну большую
функциональную группу биоценоза (экосистемы) — травоядных животных.
Вместе с тем исследования показывают, что роль этих животных в потреблении
растительной массы не одинакова, так как они используют в своем питании
разные составные части травяного покрова.
303
Рис. 11.13. Пищевые угодья у различных видов синиц
(по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Так, крупные копытные (в настоящее время это домашние животные и
сайгаки, а до освоения человеком степей — только дикие виды) лишь частично,
выборочно выедают корм, главным образом высокие, наиболее питательные
травы, откусывая их на значительной высоте (4—7 см) от поверхности почвы.
Сурки, живущие здесь же, выбирают корм среди травостоя, изреженного и
измененного копытными, поедая его, что было им недоступно. Сурки
поселяются и кормятся только там, где нет высококотравья. Более мелкие
животные — суслики — предпочитают собирать корм там, где еще сильнее
нарушен травостой. Здесь они собирают то, что осталось от кормления
копытных и сурков. Между этими тремя группами травоядных животных,
образующих зооценоз, наблюдается разделение функций в использовании
биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между этими
группами животных, не носят конкурентного характера. Все эти виды
животных используют разные составные части растительного покрова,
«доедая» то, что не является доступным другим травоядным.
Разнокачественное участие в поедании травостоя или размещение организмов
по разным экологическим нишам обеспечивает более сложную структуру
биоценоза на данной территории, обеспечивая более полное использование
условий жизни в природных экосистемах и максимальное потребление ее
продукции. Совместное существование этих животных характеризуется не
только отсутствием конкурентных связей, а наоборот, обеспечивает высокую
304
их численность. Так, отмечающееся в последние десятилетия увеличение
сусликов и их расселение — результат усиления выпаса домашних животных в
степных районах в связи с увеличением поголовья скота. В местах же,
лишенных выпаса (например, заповедные земли), наблюдается сокращение
численности сурков и сусликов. На участках с быстрым отрастанием трав
(особенно на высокотравных участках) сурки уходят совсем, а суслики
остаются в незначительном количестве.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени.
Нередко в биоценозе один и тот же вид в разные периоды развития может
занимать различные экологические ниши. Так, головастик питается
растительной пищей, а взрослая лягушка—типичное плотоядное животное, и
им свойственны различные экологические ниши и специфические трофические
уровни. Разными экологическими нишами зимой и летом в связи с миграциями
характеризуются и перелетные птицы. У насекомоядных птиц зимние
экологические ниши отличаются от летних. В разные экологические ниши
входят личинки оводов, паразитирующие на крупных млекопитающих, и их
взрослые особи, не принимающие совсем пищу, или некоторые бабочки, у
которых чрезвычайно активными являются гусеницы, пожирающие листья,
хвою, а взрослые потребляют нектар или вообще не питаются. То же и у
майского хруща: взрослое насекомое относится к экологической нише
листоедов, а личинка — корнеед. Среди водорослей имеются виды, которые
функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы, тем самым занимая в
определенные периоды жизни те или иные экологические ниши.
У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что
способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и
обусловливает освоение ими различных экологических ниш. В биоценозе
разные виды растений занимают разные экологические ниши, что ослабляет
межвидовую конкурентную напряженность. Один и тот же вид растений в
различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. Так,
сосна и черника в бору-черничнике, водные растения (рдесты, кубышка,
водокрас, ряски) поселяются вместе, но распределяются по различным нишам.
Седмичник и черника в лесах умеренной полосы являются типичными
теневыми формами, а в лесотундре и тундре растут на открытых пространствах
и становятся световыми. На экологическую нишу вида оказывают влияние
межвидовая и внутривидовая конкуренции.
При наличии конкуренции с близкородственными или экологически
сходными видами зона местообитания сокращается до отщ мальных границ
(рис. 11.14), т. е. вид распространяется в наиболе< благоприятных для него
зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами.
Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая
проявиться в полном объеме, то внутривидовая конкуренция, напротив,
способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ
вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых
местообитаний, появление новых биоценотических связей.
305
Рис. 11.14. Разделение мест обитания вследствие конкуренции
(по Е. А. Криксунову, 1995)
11.6. Экологическая структура биоценоза
Биоценозы слагаются из определенных экологических групп организмов,
выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы
организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах^могут
иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют
гигрофиты, в сухих аридных условиях — склерофиты и суккуленты. Отражает
экологическую структуру биоценоза и соответствие групп организмов, которые
объединяются сходным типом питания (рис. 11.15). Например, в лесах
преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах — фитофаги. В
глубинах океана основной тип питания животных — хищничество, тогда как в
поверхностной зоне пелагиали, более освещенной, много фильтратов или видов
со смешанным характером питания.
Различия в экологической структуре биоценоза наиболее четко
проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных
регионов. К примеру, куница в европейской и соболь в азиатской тайге, дикие
лошади и куланы в степях Азии занимают сходные экологические ниши и
выполняют одни и те же функции. Данные виды определяют экологическую
структуру сообщества и называются замещающимися» викарирующими.
306
Рис. 11.15. Пищевые взаимоотношения между животными тундры
Стрелки направлены в сторону источника питания. Первый ряд: мелкие воробьиные, различные
двукрылые насекомые, мохноногий канюк. Второй ряд: песец, лемминги, полярная сова. Третий ряд:
белая куропатка, зайцы-беляки. Четвертый ряд: гусь, волк, северный олень
Таким образом, экологическая структура биоценоза — это его состав из
экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой
экологической нише определенные функции.
Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и.'
пространственной, с особенностями экологической ниши служит его
макроскопической характеристикой (рис. 11.16).
Макроскопическая характеристика в отличие от микроскопической
характеристики, дающей представление о связях каждой популяции и вида в
сообществе, дает возможность определить свойства того или иного биоценоза,
выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть
последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.
307
Рис. 11.16. Биоценоз пруда
11.7. Пограничный эффект
Важнейшим признаком структурной характеристики биоцено-зов
является наличие границ сообществ. Вместе с тем следует отметить, что они
весьма редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно
переходят один в другой. И как результат, образуются обширные пограничные
зоны, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями (рис. 11.17).
Так, границы между лесом и степью, лесом и лугом, лесом и болотом,
между лесами с различными видами-эдификаторами выражены обычно
хорошо. Заметим, что когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой
лес, границы между озером и болотом, болотом и лесом продвигаются в связи с
влажностью, меняющейся в течение сезона. Однако независимо от сезонного
изменения условий границы между этими биоценозами не являются резкими,
так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на
соседние территории, создают специфическую «опушку», пограничную полосу,
называемую экотоном.
308
Рис. 11.17. Переходные пограничные зоны между биоценозами
(по Б. Небелу, 1993)
Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное
положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью,
освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих
биоценозов. По-другому, в переходной зоне произрастают растения,
характерные для обоих биоценозов Обилие растений привлекает сюда и
разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата
жизнью, чем каж» дый из смежных биоценозов.
Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со
своими специализированными видами, например в переходной! зоне между
наземными и водными биоценозами (рис. 11.18).
Таким образом, при пространственном переходе одного биоценоза в
другой число экологических ниш возрастает, так как это случается на границах
биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не
простую сумму, а новое] системное качество.
В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей,
наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило
экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов
увеличивается число видов и особей в них.
309
Рис. 11.18. Переходная (пограничная) зона между наземными
и водными биоценозами (по Б. Небелу, 1993)
310