Степановских А.С. Экология

Подождите немного. Документ загружается.

вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где

имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные

(немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек

новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная

форма растений распространена очень широко и является показателем

оптимальных условий местообитания.

231

Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И. Г. Серебрякову, 1964)

Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы

232

с лежачими стволами — стланцы. Они формируются в районах, мало

благоприятных для жизни древесных растений, — там, где длинная зима,

прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм

— кустарники. Характерным признаком является наличие многих или

нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале

жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых.

Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5—0,8 до 5—6 м.

Кустарнички — третий тип жизненных форм древесных растений. К ним

относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий

рост стеблей (от 5—7 до 50—60 см). Главный стебель существует не более трех

— семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные

одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к

которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал

прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников —

регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся,

неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на

протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля

имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются

многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и

отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных форм — наземные

травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части:

травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и

травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь,

травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм:

стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.),

длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.),

короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.),

кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные

(купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-

товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие

растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие

травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.),

клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и

др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник

снежный и др.).

Травянистые монокарпики широко распространены в засушливых

областях умеренной зоны северного полушария. Среди таких монокарпиков

есть двулетние и многолетние растения (ряд видов из сем. зонтичных,

крестоцветных: борщевик, капуста, тмин и др.). Большинство из них имеет

утолщение и содержит запасные питательные вещества. Однолетние

травянистые монокарпики подразделяют на длительно вегетирующие (василек

синий, дымянка лекарственная, пикульник, пастушья сумка и др.), эфемеры

233

(вероника весенняя, крупка весенняя и др.), листовидные (горец вьюнковый),

полупаразитные (очанка, погремок и др.), паразитные (поливика).

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные

формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже — древесные

растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной

оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально

или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-

кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

8.3. Жизненные формы животных

Классификация жизненных форм животных, так же как и растений,

отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных

в их основу (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Основные группы жизненных форм животных

(по Д. Н. Кашкарову, 1945)

а)

II.

III

IV.

Плавающие формы

Чисто водные:

a) нектон, б) планктон, в) бентос

Полуводные:

ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу

Роющие формы

Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей)

Относительные землерои (выходящие на поверхность)

. Наземные формы

Не делающие нор:

a) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие

Делающие норы:

a) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие

Животные скал

. Древесные лазающие формы

a) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям

Воздушные формы

a)добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха.

По разнообразию жизненных форм можно сделать выводы об

особенностях среды обитания и приспособленности разнообразных организмов.

Так, у обитателей степей разных континентов встречаются прыгающие,

бегающие, роющие, лазающие животные. Однако они не состоят в близко

родственных отношениях (рис. 8.5).

234

Рис. 8.5. Жизненные формы животных — обитателей

степей разных континентов

Особенности поступательного движения и образа жизни в пределах

каждой группы формируют более специфические приспособительные формы

(рис. 8.6). Например, наземные млекопитающие передвигаются главным

образом с помощью ходьбы, бега прыжков, что проявляется в их внешнем

235

облике.

Рис. 8.6. Специфические приспособительные формы в отряде

насекомоядных млекопитающих (по С. У. Строганову, 1957)

Наземные формы: А — прыгунчик (Macroscelides); Б — землеройка (Sorex); В—еж (Hemiechinus);

земноводные формы: Г — кутора (Neomys); Д — выдровая землеройка (Petamogale); E — выхухоль

(Desmana). Подземно-роющие формы: Ж — крот (Talpa); 3 — златокрот (Chrisochloris)

Прыгающие животные (прыгунчики, тушканчики, кенгуровые крысы)

отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и

значительно укороченными передними. Сильно развиты мышцы — разгибатели

спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль

балансира и руля, который позволяет резко изменять направление движения. У

сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры.

236

Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые

вымершие динозавры мезозоя. Вполне закономерно, что кроме общих

адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в

зависимости от экологической специфики.

Отчетливо выделяются жизненные формы в пределах любой крупной

таксономической группы животных, характеризующиеся экологическим

разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в значительной мере

проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и

характер передвижения при добывании пищи. Птиц в связи с этим различают:

1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и

отмелей, 4) водных пространств. В каждой из данных групп выделяют

специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие

голуби, попугаи, дятловые, воробьиные и др.); б) добывающие пищу в полете

(на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, в лесах — совы,

козодои и др., над водой — трубко-носые и т. п.); в) кормящиеся при

передвижении по земле (на открытых пространствах — журавлиные, страусы,

нанду, лесные — большинство куриных, казуары, киви и др., на болотах и

отмелях — некоторые воробьиные, голенастые, фламинго); г) добывающие

пищу с помощью плавания и ныряния (гагары, большинство веслоногих и

гусиных, ряд трубконосых, пингвины и т. д.).

У рыб различают следующие типы форм тела (рис. 8.7).

Рис. 8.7. Различные типы формы тела рыб (по Г. В. Никольскому, 1974)

1 — стреловидный (сарган); 2 — торпедовидный (скумбрия); 3 — сплющенный с боков (лещ); 4 —

тип луны-рыбы; 5 — тип камбалы; 6 4-змеевидный (угорь); 7 — лентовидный (сельдяной король); 8

— плоский (скат); 9 — шаровидный (кузовок)

У насекомых В. В. Яхонтов выделяет следующие жизненные формы

237

(табл. 8.3).

Таблица 8.3

Жизненные формы насекомых (по В. В. Яхонтову, 1969)

_____________________________________________________________

1. Геобионты — обитатели почвы

2. Эпигеобионты — обитатели более или менее открытых участков почвы

3. Герпетобионты — живущие среди органических остатков на поверхности почвы,

под опавшей листвой

4. Хортобионты — обитатели травяного покрова

5. Тамнобионты и дендробионты — обитатели кустарников и деревьев

6. Ксилобионты — обитатели древесины

7. Гидробионты — водные насекомые

_______________________________________________________________________________

Применительно к конкретным группам насекомых имеют место

специфические особенности, которые находят отражение в жизненных формах.

Так, жизненные формы мелких почвенных членистоногих коллембол выделяют

на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так

как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания:

размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности (рис. 8.8).

Рис. 8.8. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974):

А — атмобионты: Podura aguatica (1) живут на поверхности воды; Entomolrya muscorum (2),

Bourietiella hortensis (3), Istoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое. Б —

гемиэдафические: Hypogastura viatica (5), Folsomia guadriculata (6), Lepidocyrtus lanuginosus

(7),Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки. В — эуэдафические: Willemia

anophthaema (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) живут в почве; Cyphoderus albinus (12)

живут в муравейнике

Жизненная форма организма может изменяться в процессе

индивидуального развития. Например, бабочка в процессе развития проходит

через формы яйца, гусеницы, куколки, имаго — взрослой особи (рис. 8.9).

238

Рис. 8.9. Формы индивидуального развития насекомых

По форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей,

летательного аппарата, тип покровительственной окраски) среди саранчовых

выделяются тамнобионты — обитатели деревьев и кустарников, хортобиочты

— населяющие травянистый ярус, герпетобионты — жители надпочвенного

слоя органических остатков; обитатели открытыхучастков грунта: эре-

мобионты — на поверхности плотных, глинистых почв, псаммо-бионты — на

песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной

растительностью.

Таким образом, жизненная форма наглядно свидетельствует о том или

ином образе жизни вида.

239

9. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА

ПОПУЛЯЦИЙ

9.1. Понятие о популяции

В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс

или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе

особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким

внутривидовым объединением особей и является популяция. Термин

«популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Иогансеном для

обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной

в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел

экологическое значение, и им стали обозначать население вида, занимающего

определенную территорию. По определению С. С. Шварца (1980), популяция —

это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая

всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности

необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле

слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей

определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле, для обозначения

обособленных групп вида независимо от того, какую территорию она занимает

и какую генетическую информацию несет.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой

осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного

вида, популяция выступает первой над-организменной биологической

макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно

выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица

обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции

характеризуется составляющими ее особями и их распределением в

пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других

биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность

поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е.

популяции обладают конкретными генетическими и экологическими

характеристиками (табл. 9.1).

Таблица 9.1

Морфологические и экологические особенности в популяций

Популяции Морфологические особенности Экологические ' особенности

240