Попытка выяснить предельные возможности научения у инфузорий: кривая научения, по Френчу, такая же, как у более высших животных (кривая такая же, как у человека при решении
трудных интеллектуальных задач). Ученые предположили, что такая картина научения обусловлена тем, что во время экспериментов происходит ими же спровоцированное усиление
двигательной активности. Т.е. научения и выработки ассоциативных связей не было, а было вызванное манипуляциями ученых ускорение движений. Приспособление у низших
животных происходит за счет морфологических особенностей (например, раковинные амебы, живущие в почве).
Простейшие запоминают траектории своего движения (если пересадить из сосуда с треугольным сечением в сосуд с квадратным сечением, плавать будут по треугольнику)." При
постоянном воздействии вибрации инфузории перестают на неё реагировать (съёживаться)." Т.е. есть элементарная форма научения – привыкание." Врождённые реакции на
определённые раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступает биологически значимый эффект." Здесь нет долговременной памяти: через
час всё забывают. Привыкание необходимо отличать от утомления." У высших представителей простейших, возможно," уже существуют и зачатки ассоциативного научения," т.е.
устанавливается временная связь между биологически значимым и нейтральным раздражителем." Были опыты Брамштедта по установлению связи между температурой воды и
освещением (эксперименты с инфузориями), но они подверглись критике, т.к. при изменении освещения меняется химизм воды." Изучение эффекта избегания – заплывание в
освещённую зону наказывалось током (опыты Зеста)." Но всё равно вопрос о наличии у инфузорий ассоциативного научения остаётся не решённым.
9. Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.
*наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не
обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой
совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных."Поведение
кольчатых червей вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений,
которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация
осуществляется на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, у них еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток,
как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до
прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует
она и на слишком мелкие предметы."В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. У высших
представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения, у них уже отмечаются зачатки
сложных форм инстинктивного поведения, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное
использование пищевых ресурсов в окружающей среде.Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная
функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований -
тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. "Внешние" же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих
животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и "внешняя"
деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободно живущим, активно передви-гающимся
формам. *В эту группу входят кишечнополостные, черви, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие.
10. Виды научения у низших многоклеточных беспозвоночных животных.
Пластичность поведения гидр и актиний минимальна. Некоторые актинии поселяются на раковинах моллюсках и раков-отшельников, и когда хозяин покидает раковину, актиния
занимает там его место. У кишечно-полостных пластичность поведения наблюдалась, в основном, в экспериментах. Привыкание у актиний сильнее, если воздействие слабое. Виды
воздействий: освещение (ритмичное) — актиния сокращается, приседает. Если сильный и резкий свет, то для привыкания необходимо 40 воздействий, если слабый — 3 воздействия.
При механическом воздействии: слабое — 5 часов, сильное — дольше. Химическое воздействие: при помещении в аквариум с актинией воды с запахом хищника — морской звезды,
возникнет защитная реакция (избегание, сжимание в почку). Зависимость от возраста у гидр: лучше обучаются молодые животные. Все гидры, как и одноклеточные, хранят
информацию не больше часа. В то же время, животное легче вспоминает то, чему оно училось в течение суток. После того как включается свет, гидре дают пищу, затем — повтор; но
ассоциативной связи не образуется. В другом случае использовали вибрацию и затем удар током. Но и здесь после 150 сочетаний ассоциативная связь не выработалась: гидра не
сжималась после воздействия вибрации. У актиний: животное помнит безопасное ощущение и опасность. У них можно выработать ассоциативную связь. В норме если рыба касается
щупалец актинии, актиния реагирует на запах, открывает рот и хватает жертву. Если кусочек фильтровальной бумаги пропитать запахом рыбы, актиния будет реагировать на него
точно так же, но, продержав его во рту несколько минут, "выплюнет" обратно, и если в течение нескольких суток подкладывать актинии эти кусочки бумаги, она престанет на них
реагировать. У червей наблюдаются зачатки общения при попытках занять чужой домик. Попытки выработать ассоциативную связь: после 70 сочетаний свет-ток у планарий
наблюдается сжатие после света. Через несколько десятков проб происходит усиление двигательной активности. Ассоциативные связи удерживаются долго, до 16 дней. Планария
находится в лабиринте в точке выбора, подается две точки воздействия: при свете животное должно ползти направо, при вибрации — налево. Планария выучивается за 150 повторов.
Еще: планария освещается ярким светом, это вызывает дискомфорт; снаружи прикреплена черная коробочка. Если планария попадет туда, срабатывает фотоэлемент, и свет
отключается. С каждым разом планария совершает это действие все быстрее. Прогресс у морских многощетинковых червей — в ускорении передвижения: они быстрее плавают и
ползают за счет щетинок, которые позволяют отталкиваться от субстрата. Привыкание вырабатывается очень быстро, иногда за несколько сочетаний. Например, у дождевого червя
можно выработать способность различать по качеству поверхности опасные и безопасные отсеки помещения. Во время эксперимента червя поместили в чашку Петри, дно которой
было разделено на четыре сектора: покрытый песком, камнями, глиной и гладкий (стекло). Если червя "наказывают" во всех секторах, кроме глиняного, то рано или поздно червь
заползет в глиняный отсек и там останется. У морских многощетинковых червей вырабатывали условные связи на освещение. Вместо домика животное помещали в стеклянную трубку.
После того, как червь в ней освоился, вне трубки появлялась пища, и перед этим загорался свет или возникала вибрация. После 30-50 сочетаний "освещение/вибрацияàкормление"
червь начинал сам выползать из домика в ответ на свет или вибрацию. Этот опыт черви могли запоминать надолго (до 15 дней). Морские звезды (как и дождевые черви) могут
различать поверхность. Если вырабатывается отрицательная связь с поверхностью, морская звезда будет избегать ее. Примерно на 6 день животное забывает этот отрицательный
опыт. Таким образом, иглокожие примерно одинаковы с червями по уровню психического развития.
11. Общая характеристика низшего уровня стадии перцептивной психики.
на низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся
сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных.
- ориентация поведения, по-прежнему, по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым. - Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в котором
преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстинктивные элементы. - накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль.
При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к
определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно указывают на переходное
положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую
сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее
сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но
на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее
разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность
поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.
В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже
свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы, и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости
движения по сравнению с другими моллюсками. Поведение головоногих еще совершенно не достаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего, они
выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже встречаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), "агрессивность",
которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое
воплощение в видоспецифическом "ухаживании" самцов за самками. Все это присуще только высшим животным.
Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является
возможность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).
Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом
сблизившись с позвоночными животными. Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с
позвоночными, с примитивными - наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный "негативизм" научения: головоногие легче научаются избегать неприятных
раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.
На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и
позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с
позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе
представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях
температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других
беспозвоночных. Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу
рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым
условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.
12. Проблема пластичности поведения и научения у высших беспозвоночных животных.
Головоногие ведут оседлый образ жизни, поселяются на определенном участке дна. Многим представителям отряда свойственна конструктивная деятельность, которая является
инстинктивной. Осьминоги регулярно исследуют свою территорию с помощью щупалец. Поскольку осьминоги не имеют скелета, они не различают предметы по весу. С помощью
сложно устроенных глаз могут различать форму (46 пар фигур), величину и расположение предметов. Головоногие имеют крупный головной мозг из 14 отделов, с хорошо развитыми
зрительными долями. Хорошо различают химические стимулы. Особое внимание исследователей привлекает пластичность поведения осьминогов, особенно в лабораторных условиях.
Пластичность проявляется, например, в том, что если поблизости нет пригодного естественного материала для постройки дома, животные используют антропогенно произошедшие
предметы (шины, бутылки и т. д. ). Осьминоги могут приручаться. В природе узнают аквалангистов и ныряльщиков, которые их подкармливают; от остальных прячутся или пытаются
поймать и удерживать под водой, пока человек не задохнется." Пчёлы узнают человека по костюму пасечника. В одном из экспериментов осьминог разжимал пальцы человека, если в
зажатой руке была пища, вместо того чтобы утопить и съесть эту пищу вместе с рукой. Обход преграды: если перед голодным осьминогом положить краба и прикрыть пластинкой под
током, то осьминог бьется 1-2 (max) раза и обползает пластинку. Эксперимент в естественных условиях: осьминогу на нитке опускали пищу, и животное вылезало из воды, чтобы
покушать. Затем в половине случаев опускали белый квадрат, и если осьминог вылезал, он получал удар током. Понадобилось 12 проб, чтобы осьминог научился не вылезать к пище с
квадратом. Животное помнило этот опыт несколько недель или больше. Возрастные различия: в отличие от позвоночных, у осьминогов взрослые особи учатся быстрее, чем молодые.
Если предъявить добычу в стеклянной трубке, то взрослый осьминог пытается взять добычу в течение часа, а молодой — от 6 до 8 часов." Зависимость научения от конечностей:
посадили в стеклянную банку краба; осьминог залазит щупальцем в банку, а каракатица бъётся несколько дней, потому что у неё конечности – только для того, чтобы рулить, а у
осьминога – для всего." Вообще головоногие практически не решают задачу “обходного пути”, но куры тоже её не решают.
Насекомые также способны к оптическому восприятию форм (это необходимый компонент перцептивной психики)." Дрессировка пчёл на квадраты, треугольники." Полевые опыты
Тинбергена: самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку." Общение и групповое поведение у насекомых представлено в
полном объёме, это шаг вперёд по сравнению с предыдущей стадией.
13. Особенности группового поведения, онтогенеза и общения у высших беспозвоночных животных.