Шпоры по биоритмологии

Подождите немного. Документ загружается.

Сдвиги внутренних фазовых отношений

Организация циркадианной системы в свободнотекущем и

захваченном состояниях не одинакова. У людей при отсутствии

внешней информации о времени в фазовых отношениях между

свободнотекущими циркадианными ритмами происходят сдвиги.

Изменения формы циркадианных колебаний

Фазовые отношения вычисленных акрофаз позволяют проводить

только одномерный анализ реакции циркадианной системы на

изменения внешней среды. Анализ изменений формы колебаний

дает возможность вскрыть гораздо более сложные реакции. На

рис. 6 показаны профили ритмов потребления пищи, температуры

тела и выделения калия с мочой у саймири в условиях СТ 12:12 и

при постоянном освещении (СС). Представлены средние

величины со стандартными ошибками для 30 - 40 циклов у восьми

животных; можно видеть заметное уменьшение амплитуды всех

ритмов при СС, а также значительные изменения формы

колебаний. Например, профиль потребления пищи, имеющий при

цикле СТ два отдельных максимума, в условиях СС гораздо

ближе к синусоиде. При СС отклонения каждой переменной вверх

от среднего значения занимают сравнительно больше времени,

чем тогда, когда ритм захвачен циклом СТ.

Какие явления лежат в основе этих изменений формы колебаний?

Основной вклад вносит пассивная реакция физиологических

систем на интенсивность освещения. Например, двухчасовое

включение света во время темного периода цикла СТ 12: 12

поднимает температуру тела до уровня, соответствующего

субъективному «ночному» времени при постоянном освещении

той же интенсивности. Кроме того, степень проявления реакции

зависит от освещенности. На форму колебаний могут влиять и

другие изменения эндогенного Циркадианного ритма (при

устранении захватывающих сигналов и восстановлении свобод-

нотекущего периода), но они гораздо меньше изучены.

Повышенная пластичность фазы

Хотя сила сопряжения между внутренними циркадианными

ритмами обычно достаточна для поддержания внутренней

синхронизации, есть данные о повышении пластичности фазы у

животных после устранения внешних времязадателей.

Циркадиан-ные ритмы температуры внутренних областей-тела и

температуры кожи могут взаимно смещаться в пределах ±6 ч, в

захваченном же состоянии они никогда не расходятся больше чем

на 0,5 ч.

Иногда внутреннее сопряжение настолько слабо, что различные

ритмы могут «разъединяться» и протекать независимо друг от

друга. Такой процесс, называемый внутренней десин-

хронизацией, будет подробнее рассмотрен в следующем разделе

ввиду его особой роли в организации циркадианной системы.

Абстрактные модели внутренней организации циркадианной

системы Ашофф установил три альтернативные модели

циркадианных часов. Каждая из этих моделей позволяет

объяснить внутреннюю синхронизацию ритмов и известные нам

формальные особенности взаимодействия между

времязадателями и физиол-ми ритмами. Модель I, представляет

собой совокупность связанных клеточных систем (А, В, С и т. д.),

пассивно колеблющихся под воздействием одного автономного

ведущего осциллятора. Когда эти клеточные системы обособлены

друг от друга, приходится предполагать существование

физических или химических посредников, изменяющих свою

активность с тем же периодом, что и основные, но не обязательно

с совпадением по фазе. Такие механизмы-посредники -

предположительно нервные (высвобождение нейромедиаторов)

или эндокринные (концентрация гормонов) - передают колебания

ВР различным пассивно реагирующим клеточным системам.

Циркадианная система в целом может захватываться внешними

сигналами через экстероцептивные сенсорные пути к ведущему

осциллятору. Модель II описывает сеть клеточных систем,

представляющих собой автономные осцилляторы, способные

поддерживать колебания с независимыми периодами и без

периодических входных сигналов. Один из осцилляторов (ВР)

действует как ведущий колебатель и в свою очередь

захватывается экстеро-цептивными сигналами, отражающими

течение времени. Как и в модели I, здесь приходится

предполагать наличие нервных или эндокринных посредников,

поддерживающих внутреннюю синхронизацию. В этой модели,

однако, посредники активно захватывают ритмы автономных

клеточных осцилляторов, контролируя их фазу, как и при

захватывании всей циркадианной системы организма, внешними

световыми циклами. Модель III тоже описывает

многоосцилляторную систему, но здесь ни за одним из них не

закреплена постоянно функция ведущего колебателя: через

разные экстероцептивные входы могут захватываться разные

осцилляторы. Внутреннюю синхронность поддерживают

посредники (а, Ь, с и т.д.), обеспечивающие обратную связь к

отдельным осцилляторам; как и в модели II, они синхронизируют

осцилляторы путем активного захватывания. Есть разные

способы, позволяющие различать системы с одним (модель I) и с

несколькими (модель II и III) осцилляторами. Судя по

имеющимся данным, циркадианные часы - это, скорее всего

многоосцилляторная система, особенно у человека и других

приматов. Внутренняя десинхронизация. Как уже говорилось, в

норме циркадианные ритмы физиологических переменных,

наблюдаемые у животного в одно и то же время,

синхронизированы, так что все переменные изменяются с

одинаковым периодом и сохраняют неизменные фазовые

отношения между собой. Однако у высших организмов может

иногда наблюдаться состояние, называемое внутренней

десинхронизацией, когда отдельные переменные колеблются с

независимыми периодами и поэтому фазовые отношения между

ними все время изменяются. Подобная независимость колебаний

у различных переменных несовместима с предположением об

одном осцилляторе (модель I) и определенно говорит в пользу

моделей II и III.

Качественные модели циркадианной системы

Абстрактные модели имеют своей целью привлечь внимание к

возможным типам организации циркадианных систем.

Следующий шаг состоит в построении более конкретных

качественных моделей, в которых указано местоположение

отдельных осцилляторов и представлены нервные и эндокринные

связи, синхронизирующие их работу. Это необходимая

предпосылка для количественного описания системы с точно

определенными характеристиками каждого осциллятора и

известной силой сопряжения.

Наше понимание циркадианной системы еще далеко отстает от

понимания сердечно-сосудистой системы, как оно представлено,

например, в модели Гайтона и его коллег. Однако начало

современному подходу в анатомии и физиологии сердечно-

сосудистой системы было положено еще Гарвеем в 1628 г., тогда

как сопоставимое исследование циркадианной системы началось

только два десятилетия назад.

Прежде всего, сформулируем ряд исходных положений, опираясь

на фактические данные, рассмотренные в предыдущих разделах:

1. Циркадианная система состоит из множества потенциально

независимых осцилляторов, которые в отсутствие информации о

времени (сигналов из внешней среды или от других осцилляторов

организма) могут совершать колебания с независимыми

свободнотекущими периодами.

2. Кроме этих спонтанно колеблющихся элементов есть еще

пассивные элементы, вроде представленных в модели I.

3. Во многих тканях выявляются как активные, так и пассивные

элементы, и, конечно, именно пассивные элементы - объект

подавляющего большинства физиологических исследований.

Вклад в наблюдаемые биоритмы могут вносить и пассивные, и

активные элементы.

4. Мы учитываем, что многие органы, участвующие в

формировании того или иного ритма, могут быть парными

(например, надпочечники); при этом каждый элемент пары может

вести себя независимо и тем самым усложнять форму колебаний.

5. Два внешних источника информации о времени - циклы СТ и

ритм кормления - могут каждый в отдельности синхронизировать

циркадианную систему, но они могут быть по-разному сопряжены

с отдельными элементами внутри этой системы.

Циркадианная система состоит из множества отдельных

подсистем. Критерий для выделения подсистем и передается

различным циркадианным подсистемам.

Циклы кормления. Другой важный времязадатель у приматов -

время, когда имеется пища. Данные по захватыванию ритмов

пищевыми циклами у грызунов не столь однозначны. Работы

Салзмена и др. на приматах и Кригера и Хаузера на грызунах

показали, что циклы кормления сопряжены с циркадианной

системой иначе, нежели циклы СТ, и это говорит о различии

связующих путей.

Циркадианная периодичность питья воды не действует как

времязадатель, и это наводит на мысль, что в захватывании играет

роль какой-то компонент пищи. Информация о времени

передается через пассивные элементы пищеварительной системы,

и затем ее носитель переходит в межклеточное пространство.

Преимущества периодической организации процессов

жизнедеятельности

С 24-часовым периодом вращения Земли сопряжены

значительные колебания многих жизненно важных факторов

окружающей среды, включая освещенность, температуру,

доступность пищи и активность хищников. Цикличность смены

опасных и благоприятных периодов требует подобной же

цикличности, в поведении и физиологии животных. Но почему у

животных выработались эндогенные самоподдерживающиеся

циркадианные осцилляторы, а не просто что-нибудь вроде

песочных часов, переворачиваемых каждый день, не так ясно.

Одно из возможных преимуществ состоит в том, что способность

предсказывать время суток «изнутри» с помощью циркадианных

осцилляторов позволяет организму загодя предвидеть вероятные

требования к работе гомеостатических систем, какими бы ни

были противоречивыми внешние сигналы в предыдущие 24 часа.

Таким образом, эффекторы, для включения которых требуется

длительное время (порядка нескольких часов), могут

использоваться для ответа на ежедневные изменения окружающей

среды, так как они активируются внутренними сигналами задолго

до наступления таких изменений. Если мы посмотрим, что

происходит в организме в конце нормального периода сна, то

увидим, что температура тела и содержание кортикостероидов в

плазме начинают повышаться еще до пробуждения животного, а

само пробуждение может наступить раньше, чем будет включен

свет. Помимо согласования циркадианных циклов с

периодичностью внешней среды циклическая организация

внутренних процессов дает и другие очевидные преимущества.

Например, весьма существенна возможность разделять взаимно

несовместимые процессы не только в пространстве, но и во

времени. Физиологам хорошо известна специализация отдельных

тканей и клеточных органелл, выполняющих различные

физиологические функции. Вполне возможно, однако, наряду с

этим использовать одни и те же клеточные структуры в разное

время для выполнения физиологических функций, требующих,

например, различных локальных величин ионной силы или рН.

Большое значение может также иметь ритмичное потребление

пищи, ограниченное определенными фазами Циркадианного

цикла. Связанные с этим суточные ритмы процессов анаболизма и

катаболизма могут существенно помогать надлежащему

накоплению и использованию источников энергии в организме.

Так, например, у больных, которым круглые сутки непрерывно

вводили высококалорийные питательные смеси (внутривенная

гипералиментация), наблюдался ряд нежелательных последствий,

таких как отложение жира в печени, и есть данные, что дело

обстоит значительно лучше, когда внутривенное питание

ограничивают 12 часами в сутки. Оутли и Гудвин указывали и на

другие возможные преимущества периодического режима

внутренней среды. Например, для физиологических регуляторных

механизмов может оказаться выгодным наличие осциллирующих

компонентов, которые повышают устойчивость и облегчают

управление всей системой. Осциллирующие системы иногда

могут легче отличать отрицательные отклонения от

положительных в процессе гомеостатической регуляции. Эти

соображения заслуживают более детального анализа.

Последствия нарушений строгой временной

упорядоченности

Когда выработались физиол-ие системы с четкой периодичностью

функций, очень важной задачей стало поддержание строгой

внутренней синхронности. Взаимозависимые

события должны происходить всегда в надлежащем месте и в

надлежащее время. Подобным же образом, если в какой-то

гомеостатической системе есть много эффекторов, то для

поддержания стабильности регулируемой переменной

необходимо, чтобы их активность была согласована во времени. У

человека наблюдаются значительные циркадианные изменения в

суммарных перемещениях калия между внутриклеточным и

межклеточным пространствами: днем калий выходит из клеток в

тканевую жидкость и в плазму крови, а ночью перемещается в

обратном направлении. Эти изменения уравновешиваются

хорошо заметным ритмом выделения калия почками, которое

достигает максимума в середине дня, т. е. во время наибольшего

выхода калия из клеток, а затем спадает до минимума ночью.

Проще всего предположить, что эти два ритмических процесса

находятся в прямой причинной связи друг с другом. Однако дело

обстоит не так - это независимо генерируемые циркадианные

ритмы. Скорость выделения калия почками в середине дня

гораздо более чувствительна к подъемам концентрации калия в

плазме, чем ночью; значит, почка не пассивно реагирует на

концентрацию калия в плазме. Точно так же, поскольку

существует слабый Циркадианный ритм концентрации калия в

плазме с пиком, совпадающим по времени с максимумом

удаления калия из межклеточной жидкости, переход его из клеток

и в клетки не может быть следствием уменьшения его

внеклеточной концентрации в результате выделения почками. В

норме согласованность этих двух циркадианных ритмов

перемещения калия сводит к минимуму колебания его

концентрации в межклеточном пространстве. Однако если бы

ритм выделения калия почками рассогласовался с ритмом

поглощения и выделения его клетками, то это могло бы привести

к значительным колебаниям внеклеточной концентрации калия. А

в случае расхождения этих двух циркадианных ритмов по фазе на

180° концентрация калия в плазме в определенной фазе цикла

могла бы падать до уровня, создающего опасность резкого

нарушения работы сердца. Другой пример координированной

многокомпонентной ритмической системы - это система

терморегуляции. Достоверно установлены циркадианные ритмы

теплопродукции и теплоотдачи. Рассогласование ритмов этих

элементов терморегуляторной системы может привести к ее

сбоям. Фуллер и др. показали, что у обезьян с циркадианной

системой, захваченной циклами СТ или циклами кормления,

понижение температуры внешней среды на 8° С не влияет

существенным образом на температуру тела. Но когда животных

помещали в среду без внешней информации о времени это

небольшое понижение температуры среды приводило к

значительному нарушению терморегуляции: температура тела

падала на целых два градуса. В этом случае впервые была

исследована эффективность гомеостатической системы у

животных с внутренней десинхронизацией ритмов. Выявилось

существенное значение внутренней временной упорядоченности.

Восприятие захватывающих сигналов

Главным внешним времязадателем служит свет. Пути, по

которым информация о световых циклах среды достигает

циркадианных осцилляторов и захватывает их, у позвоночных

многочисленны, сложны и отличны от путей, по которым

передается зрительная информация. В головном мозгу

позвоночных имеются фоторецепторы, которые прямо

опосредуют поведенческие, физиологические и биохимические

реакции на свет. На некоторых видах амфибий, рептилий и птиц

было показано, что фоторецепторы мозга функционально

сопряжены с каким-то механизмом, порождающим циркадианную

ритмичность. У взрослых млекопитающих фоторецепцию в мозгу

ни разу не удалось убедительно продемонстрировать.

Новорожденные крысята сохраняют мозговую фоторецепцию в

течение первых 2-3 недель жизни. Среди птиц мозговой

фоторецепторный вход к циркадианной системе лучше всего

изучен у домового воробья. У этого вида одних фоторецепторов

мозга достаточно для захватывания ритмов подвижности очень

слабыми световыми циклами и для того, чтобы освещенность

могла влиять на период свободнотекущего ритма подвижности

при постоянном свете. Эти рецепторы участвуют также в

стимуляции интенсивной аритмичной активности при постоянном

сильном освещении, хотя их одних для этого недостаточно.

Фоторецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех

циркадианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно

чувствителен к свету, тем не менее, ослепленные воробьи с

удаленным эпифизом все еще поддаются захватыванию

световыми циклами. Фотопериодическое измерение времени -

циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус - гонады

происходит у интактных воробьев без участия сетчатки. Для

фотопериодической реакции требуется значительно большая

интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт, а также

измерения проникающей способности света и данные о

локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных овсянок

позволяют предполагать, что фоторецепторы, обеспечивающие

фотопериодическую реакцию, находятся в гипоталамусе и

отличаются от тех, которые участвуют в контроле ритмов

подвижности. Таким образом, у воробьиных имеются фо-

торецепторные входы к циркадианной системе от глаз, эпифиза,

гипоталамических структур и других, пока еще не выявленных

участков мозга. Столь высокая сложность на уровне рецепторов

неожиданна и остается загадкой, однако она обнаружена и у

других птиц, а также у ящериц. Фоторецепторы мозга могут

влиять на захватывание циркадианных ритмов подвижности у

различных ящериц. Удаление эпифиза и теменного глаза - этих

хорошо изученных фоторецепторов - не мешает захватыванию

ритмов у ослепленных животных. Хотя ослепленные ящерицы

всех изученных видов поддавались захватыванию световыми

циклами, свободнотекущий период ритма подвижности у

ослепленных (но не у зрячих) оказался нечувствительным к

изменениям уровня постоянного освещения. Ослепленные

ящерицы при постоянном освещении вели себя так, как будто

интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий период

сокращался, либо они становились аритмичными.

Эпифиз птиц

Большое число косвенных данных подтверждает гипотезу, что

эпифиз у домового воробья является первичным колебателем

циркадианной системы. Удаление эпифиза приводит к

исчезновению ритма подвижности у Разбег йотезИст при

постоянных условиях, однако деиннервация эпифиза т зки не

влияет на ритм. У птиц с удаленным эпифизом ритмичность

может быть восстановлена путем пересадки этого органа от

донора в переднюю камеру глаза, после чего новый ритм

сохраняет фазу ритма донора. У воробьев наблюдается циркади-

анный ритм концентрации мелатонина в плазме, частично

обусловленный его синтезом в эпифизе. Введение малых доз

мелатонина изменяет свободнотекущий период ритма

подвижности в постоянной темноте. Эти факты проще всего

объяснить тем, что эпифиз представляет собой автономный

осциллятор, ритмично выделяющий мелатонин, и ритм

концентрации последнего в крови (или, может быть, в

цереброспинальной жидкости) синхронизирует «нижеле-жащую»

часть циркадианной системы. Мы знаем, что в циркадианной

системе воробья есть помимо эпифиза и другие компоненты,

поскольку птицы с удаленным эпифизом хотя и не обнаруживают

свободнотекущих ритмов, все же поддаются захватыванию

световыми циклами. Но действительно ли эти компоненты

являются «нижележащими» по отношению к эпифизу, не ясно.

Повреждение супрахиазменных ядер у воробьев тоже приводит к

исчезновению свободнотекущих ритмов. Если бы не данные,

указывающие на центральную роль этих ядер в циркадианной

системе млекопитающих (см. ниже), последствия их повреждения

у воробьев можно было бы объяснить просто как результат

выключения нижележащего звена органа-мишени для

эпифизарного мелатонина.

Способность изолированного эпифиза воробья к автономным

колебаниям до сих пор прямо не продемонстрирована. Не было

даже серьезных попыток сделать это, так как по практическим;

соображениям биохимические исследования и эксперименты т

укго проводились главным образом на курином эпифизе. К

сожалению, в этом случае возможны существенные межвидовые

различия, так как у кур и родственных им японских перепелов

после эпифизэктомии сохраняется ритм подвижности. Хотя еще

не ясно, играет ли эпифиз у кур какую-либо роль в циркадианной

организации, в нем обнаружен высокоамплитудный

циркадианный ритм активности фермента ацетилсеротонин-

метилтрансферазы (АСМТ), участвующего в синтезе мелатонина.

Этот ритм сохраняется и в культуре куриного эпифиза т уйго в

условиях световых циклов и, по меньшей мере, на протяжении

двух циклов в постоянной темноте; недавно было показано, что

при световых циклах он продолжается до 17 суток. Секрецию

мелатонина отдельными эпифизами измеряли в проточной

системе для культуры тканей; при световых циклах она была явно

ритмичной не менее 5 суток. В постоянной темноте ритм

сохранялся, но быстро затухал. Очевидно, что куриный эпифиз

способен поддерживать ритмичность т укго, по крайней мере, при

световых циклах, но нельзя утверждать, что он является

автономным циркадианным осциллятором, поскольку его

ритмичность в постоянных условиях может быстро затухать.

Супрахиазменные ядра млекопитающих

Как показывают многочисленные данные, повреждение

супрахиазменных ядер гипоталамуса у млекопитающих приводит

к утрате нормальных циркадианных ритмов: это было

продемонстрировано на различных видах, на ритмах

разнообразных функций. Хотя животные после такой операции не

становятся полностью аритмичными - они часто сохраняют ритмы

с более короткими, не циркадианными периодами, а некоторые

по-прежнему реагируют на световые циклы, тем не менее, после

полного или почти полного разрушения супрахиазменных ядер

свободнотекущие циркадианные ритмы в основном утрачиваются.

Рузак и Цукер отметили, что интерпретация результатов

повреждений всегда затруднительна, особенно в таких случаях,

| как здесь, когда повреждаемая структура составляет часть

сложной и плохо изученной системы. Однако трудно не

согласиться с тем, что супрахиазменные ядра млекопитающих

играют ведущую роль в циркадианной организации. Этот вывод

подтверждают три группы данных: 1) существует особый пучок

|, нервных волокон ретиногипоталамический тракт, соединяю- 1

щий супрахиазменные ядра непосредственно с сетчаткой; I 120

2) после повреждения этих ядер в той или иной мере нарушаются

все до сих пор изученные циркадианные ритмы, что исключает

возможность узкоспецифического, ограниченного влияния

такой операции на наблюдаемые ритмы в каких-то отдельных

подсистемах, как, например, бег в колесе; 3) показано, что у ин-

тактной крысы циркадианные ритмы суммарной электрической

активности регистрируются не только в супрахиазменных ядрах,

но и в некоторых других участках мозга, а после хирургической

изоляции гипоталамического островка - только в этих ядрах. Из

трех групп данных только последняя показывает, какую

специфическую роль может играть супрахиазменное ядро.

Ритмичность в изолированном островке нервной ткани означает,

что ритм порождается внутри этого островка. Убедительность

такого объяснения зависит только от степени надежности

изоляции. Если не осталось нервных связей и исключены

гормональные воздействия, то можно с уверенностью утверждать,

что в островке находится первичный колебатель. Утрата

ритмичности в других областях мозга после изоляции островка

указывает на то, что колебатель, находящийся в супрахиазменном

ядре может порождать колебания или захватывать осцилляторы и

в других участках и таким образом определять физиологические и

поведенческие ритмы. Поэтому чрезвычайно важно было бы

повторить и расширить подобные эксперименты, а также

разработать новые аналитические подходы, которые дополняли

бы их.

Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы

Один из центральных нерешенных вопросов относительно

циркадианной организации позвоночных (а также других

многоклеточных организмов) заключается в следующем: состоит

ли вся циркадианная система из большого числа первичных

колеба-телей, каждый из которых контролирует определенную

функцию или группу взаимосвязанных функций, или же,

напротив, она состоит из большого числа затухающих

осцилляторов и (или) непосредственно ведомых ритмов, которые

поддерживаются, захватываются или навязываются небольшим

числом центральных первичных колебателен? В такой

постановке вопрос, конечно, создает ложное впечатление

дихотомии: на самом деле возможно множество промежуточных

вариантов. Однако важно осознать этот вопрос и понять, что мы

фактически не имеем данньк, чтобы на него ответить. Пока

обнаружены только два претендента на роль первичного

колебателя, но поиск только начинается. Будет очень трудно

показать, что данные конкретные осцилляторы не являются

автономными ин витро. Мы не вправе предполагать, что все,

большинство или хотя бы многие клетки многоклеточного

организма содержат в себе или проявляют механизм, способный

порождать циркадианные ритмы, лишь на том основании, что

такой механизм может находиться внутри эукариотической

клетки. Огромное преимущество для контроля фазы, которое

дают взаимодействия осцилляторов, служит сильным доводом в

пользу многоосцилляторной системы; на это же указывают

приведенные здесь физиологические данные. С другой стороны,

ни одно из этих соображений не позволяет сказать, на каком

уровне организации находится это множество осцилляторов и

какие среди них преобладают - затухающие или автономные.

Такие вопросы особенно важны при изучении нервных и

эндокринных аспектов циркадианной системы. Они неизбежно

снова и снова возникают при попытках понять, каким образом

многочисленные ритмы, проявляющиеся в нервной и

эндокринной активности, контролируются и объединяются

порождающими их осцилляторами.

Измерение зарождающихся ритмов

Наблюдаемые циркадианные ритмы характерны в основном для

постнатального периода. Большинство исследованных

показателей в первое время после рождения не обнаруживает

ритмичности. Между тем отсутствие данных о ритмах во

внутриутробном периоде может быть отчасти следствием

недостаточности усилий по их выявлению. В самом деле, эмбрион

и плод, несомненно, подвержены действию суточных колебаний

внутриутробной среды, обусловленных не только ритмами

температуры тела и подвижности матери, но также ритмами

гормонов плаценты.

Возможность обнаружить ритм какой-либо функции существенно

зависит от того, с какой частотой производятся измерения. Если

на протяжении суток получают всего две экспериментальные

точки с интервалом 12 ч или сравнивают значения, усредненные

за день и за ночь, то время появления наблюдаемого ритма может

отражать смещение его фазы относительно моментов измерения

или переход в захваченное состояние, а вовсе не развитие самого

ритма. Например, если бы о развитии ритма сна и бодрствования

у человека судили, сравнивая средние значения за день и за ночь

(по астрономическому времени), то ритм удалось бы

зарегистрировать лишь намного позже того времени (6 недель),

когда он уже появляется в свободнотеку-щем состоянии. Кроме

того, изменение фазы ритма относительно астрономических суток

в этом случае было бы воспринято как изменение амплитуды.

Необходимые условия для выявления ритма в популяции

(например, при сравнении проб крови, взятых у разных особей в

разное время) - наличие вполне сложившихся механизмов

захватывания и достижение синхронности индивидуальных

ритмов.

Если не считать некоторых особых случаев, циркадианный

колебатель может быть обнаружен не раньше, чем созреет та

функция, ритмы которой он контролирует. Однако Дегучи

использовал косвенный метод, дающий некоторые основания

судить о наличии или отсутствии колебателя; он исходил из

предположения, что, если колебатель уже был захвачен в пре-

натальном периоде, то после рождения в постоянных условиях

фаза свободнотекущего ритма будет зависеть от этого

захватывания. В первые 11 суток пребывания крысят в

постоянной темноте (ТТ) видимые ритмы отсутствовали; позднее,

однако, появился отчетливый циркадианный ритм, причем начало

подвижности падало на такое время, как если бы этот ритм

прежде был захвачен циклами освещения или ритмами матери.

Таким образом, какое-то захватывание у этих крысят могло

произойти раньше 15-дневного возраста, хотя наблюдаемых

ритмов активности в то время еще не было.

В отличие от этого регистрация наблюдаемых ритмов в

циклически изменяющейся среде не обязательно означает, что

они отражают работу циркадианного колебателя. Цикличная

среда может просто накладывать свой ритм на наблюдаемую

функцию. Это видно на примере ритмов сна и бодрствования

младенца, которые поначалу сильно зависят от режима

кормления.

Развитие наблюдаемой ритмичности у человека

Относительно развития суточных ритмов у человека можно

сделать два обобщения.

Во-первых, разные ритмы появляются в разном возрасте.

Во-вторых, большинство этих ритмов проходит некоторую

стадию созревания. Например, суточный ритм сна и

бодрствования появляется на втором месяце после рождения, в то

время как ритм кортикостероидов в плазме иногда отсутствует до

двухлетнего возраста. Развитие обоих ритмов может

продолжаться вплоть до периода полового созревания. Таким

образом, циркадианная система у человека созревает очень долго.

Изменения, как свободнотекущих периодов отдельных ритмов,

так и фазовых соотношений между ритмами (внутренней

временной упорядоченности) у детей до сих пор специально не

исследовались. Тем не менее, уже есть данные об амплитудах

ритмов и о захватывании, заслуживающие дальнейшего

обсуждения. Захватывании. Развитие циркадианного ритма

предшествует созреванию механизмов его захватывания. Хотя

суточный режим освещения или социальный цикл оказывает

некоторое влияние на свободнотекущий ритм сна и

бодрствования у младенца (с 6-й по 15-ю неделю), все же

устойчивое захватывание раньше 22-й недели не наблюдается

(впрочем, видимость эффекта модуляции в этом случае может

создаваться еще одной свободнотекущей компонентой ритма).

Однако Мартен дю Пан показал, что в возрасте 11 недель переход

от постоянного освещения к чередованию света и темноты

приводит к быстрому захватыванию ритма сна и бодрствования.

По данным Хелльб-рюгге, утренние фазы захваченных ритмов

некоторых показателей (таких, как частота пульса, температура

тела, бодрствование, электрическое сопротивление кожи) с

возрастом постепенно запаздывают: подъем их до дневного

уровня происходит все позже и позже.

Амплитуда. По мере созревания ритма его амплитуда обычно

возрастает. Это может быть результатом повышения

максимального уровня (например, в случае мочеотделения),

снижения минимума (пульс, температура тела) или того и другого

одновременно. Физиологический механизм изменения амплитуды

неизвестен; неясно и значение различий между ритмами.

Развитие функции, имеющей два дискретных уровня («всё или

ничего»), такой как сон - бодрствование, происходит путем

реорганизации эпизодических событий, которые вначале

распределяются случайно или проявляют ультрадианный ритм.

Эту реорганизацию в первые недели (но иногда продолжается

менее явно на протяжении нескольких лет), можно описать как

«сгущение» данного состояния в одно время суток и

одновременное «разрежение» в другое время. Возможны, по

меньшей мере, два механизма этой реорганизации: 1)

действительное слияние каких-то эпизодических событий в

определенной части суток и 2) увеличение амплитуды или

эффективности циркадианного колебателя, который модулирует

внешние проявления данных событий. Суточные ритмы гормона

роста и лютеинизирующего гормона у человека появляются в

результате избирательного усиления одного из ультрадианных

эпизодов секреции.

Физиология появления ритмичности у крыс

Развитие циркадианных ритмов у позвоночных животных изучали

главным образом на крысах, большей частью в условиях

чередования света и темноты. У крыс, как и у человека,

различные ритмы появляются в разном возрасте и проходят этап

созревания. Они созревают примерно в такой последов-ти:

1) ритмы, отражающие навязанный режим кормления, например

ритм прибавления веса; 2)ритмы эпифиза и симпатической

нервной системы; 3)эндокринные ритмы, находящиеся под

контролем гипофиза; 4)ритмы произвольного поведения,

например локомоции и потребления воды, а также показателей

сна, связанных с корой мозга. Эта последовательность не

обязательно отражает моменты возникновения самих функций

или полное созревание их ритмичности. Она может отражать

общий ход развития регуляторных и адаптивных систем

организма - от вегетативных до корковых и поведенческих. За

многими из этих ритмов стоит один-единственный центральный

циркадианный колебатель (находящийся в супрахиазменных

ядрах гипоталамуса), разновременное появление различных

ритмов должно быть результатом последовательного созревания

необходимых проводящих путей или управляющих механизмов.

Развитие ритма эпифиза. Ритм эпифиза, его биохимические

проявления и регуляция у взрослой крысы изучены

достаточно подробно. Ритм активности эпифизарного фермента

ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) контролируется

следующим образом. Источник ритма находится в центральной

нервной системе (в супрахиазменном ядре гипоталамуса) и

оказывает влияние на эпифиз через симпатические пути, идущие

от верхних шейных ганглиев. Стимуляция Р-адренэргических

рецепторов эпифиза норадреналином активирует систему

аденилатциклазы, что приводит к повышению активности АСМТ.

Захватывание ритма АСМТ происходит через сетчатку и далее

через прямой ретиногипоталамический тракт к супрахиазменному

ядру. Развитие структур, участвующих в контроле активности

АСМТ, приблизительно совпадает по времени с появлением

ритма эпифиза, хотя их дальнейшее созревание может

продолжаться еще долго. Ювайлер и др. высказали

предположение, что, это связано с функциональным созреванием

симпатической иннервации эпифиза: помимо усиления

стимуляции в ночные часы, симпатические нервы обеспечивают

базальный уровень поглощения норадреналина (поступающего с

кровью из неизвестного источника), который до созревания

иннервации хронически стимулировал активность АСМТ.

Если у крысы развитие ритма АСМТ отражает созревание

нервных структур, то у цыплят дело обстоит иначе. Хотя у них

роль симпатической иннервации эпифиза не вполне ясна, она все

же иная, чем у крыс. Следует отметить, что если бы появление

ритма в таком органе, как эпифиз, зависело только от взаимной

синхронизации уже ритмичных компонентов (например, клеток),

то происходило бы одновременно снижение нижнего уровня и

повышение верхнего. Поскольку у крысы ритм активности АСМТ

появляется еще до полного морфологического созревания

супрахиазменного ядра, завершение закладки синапсов в этом

ядре несущественно для его участия в создании циркадианных

ритмов.

Развитие циркадианной системы

Если мы осознали, что циркадианная система, как и вся

организация жизнедеятельности во времени, претерпевает

развитие, то неизбежно встает решающий вопрос: чем

определяется специфическая структура программы, лежащей в

основе всего бесконечного разнообразия наблюдаемых ритмов?

Или, проще говоря, почему события происходят в определенное

время? Вопросы типа «Почему животное ведет ночной, а не

дневной образ жизни?» или «Почему уровень кортикостерона в

плазме достигает пика именно в это время суток?» требуют

ответов не только в функциональном плане, но и в плане

развития. Они подобны морфологическим вопросам, например:

«Почему хрусталик образуется именно в этом участке эктодермы?

Можно ли считать, что зрелая временная организация - это

свойство наследственно детерминированной системы, или же в ее

формировании участвует и внешняя среда?» Очевидно, что ответ

на этот вопрос может включать одновременно обе альтернативы.

Как и в случае морфологического развития, система здесь,

вероятно, принимает свою окончательную форму в результате

постоянного взаимодействия ее частей.

Свойства колебателя, такие как свободнотекущий период,

лабильность или механизм захватывания, в период развития не

исследовались, и остается неясным, в какой мере упомянутые

выше изменения фаз наблюдаемых ритмов отражают изменения

стоящих за ними колебателей. Составной (многоосцилля-торный)

колебатель представляющий собой популяцию

взаимодействующих нейронов, должен проходить некоторый,

пусть короткий, этап развития. Одним из подходов к пониманию

этого развития может быть изучение факторов, которые на него

влияют. Этот подход будет использован в следующем разделе, где

рассмотрены факторы среды, возможно существенные для

развития временной организации.

Роль внешней среды в онтогенезе ритмов

Хотя циркадианные ритмы эндогенны, они поддаются

захватыванию колебаниями различных параметров среды;

реакция циркадианнои системы на внешние воздействия

составляет существенную часть ее механизма. Даже совсем малое

возмущение в среде (скажем, вспышка света) может вызвать

длительное изменение в циркадианнои системе, например,

изменить ее свободнотекущий период. Однако неизвестно, в

какой мере внешняя среда способна влиять на процесс развития

циркадианнои системы.

Циклы освещения

Животным вовсе не обязательно подвергаться действию суточных

циклов освещения во время развития, чтобы в зрелом возрасте

проявлять циркадианные ритмы. Формирование нормальной

ритмичности в условиях постоянного света (СС) или постоянной

темноты (ТТ) было продемонстрировано у грызунов, кур, ящериц

и человека. В других работах было показано, что крысы,

выросшие при постоянном освещении, попадая затем в условия

чередования света и темноты, обнаруживают циркадианную

ритмичность с нормальными фазами, т. е. с активностью в ночные

часы. Таким образом, врожденной оказывается не только сама

ритмичность, но и общий механизм захватывания. Тот факт, что у

младенца проявляется свободнотекущий ритм при регулярных

циклах освещения, еще раз указывает на независимость

развивающейся циркадианнои системы от среды.

Между тем нельзя все же считать доказанным, что циклы

освещения совершенно не влияют на развитие циркадианных

ритмов. Хотя в экспериментах Хофмана выращивание ящериц 130

при 18- и 36-часовых «сутках» не сказывалось на свободноте-

кущем периоде у взрослых животных, влияние подобных циклов

освещения может зависеть от того, было ли достигнуто

захватывание на какой-то критической стадии развития; по

существу, неизвестно, удавалось ли в этих экспериментах

захватывать циркадианные ритмы ящериц. Показано, что

выращивание мышей при циклах СТ с периодом 21ч приводит к

более быстрому захватыванию ритмов по сравнению с

животными, с самого начала находившимися на обычном

суточном режиме. По другим данным, выращивание крыс при 27-

часовых «сутках» изменяло последующий свободнотекущий

период, хотя не ясно, не был ли этот эффект лишь временным,

подобно известным эффектам «последействия» при захватывании

ритмов у взрослых животных. У человека появление

циркадианнои ритмичности в большей мере зависит от уровня

зрелости младенца, чем от времени с момента рождения и от

длительности пребывания в цикличной среде. У недоношенных

детей ритмичность развивается позже.

Мать как циркадианный времязадатель

У крыс материнское поведение ритмично, хотя, выраженность

(амплитуда) этих ритмов меняется по мере развития детенышей.

Не исключено, что ритмы матери подстраиваются под

развивающиеся ритмы крысят. Вместе с тем крыса-мать сильно

влияет на их суточные ритмы прибавки в весе, причем не только в

тот период, когда она определяет режим их питания, но и после

перехода их на твердую пищу. С другой стороны, неизвестно,

действительно ли мать захватывает циркадианные ритмы питания

крысят, или она каким-то иным образом влияет на время их

кормления. Дегучи показал, что крыса не захватывает, но может

изменять ритм активности АСМТ в эпифизе своих детенышей.

Хотя кормящая мать не навязывает свою фазу детенышам,

которые пребывают после рождения в постоянной темноте, она

может воздействовать на фазы их ритмов относительно циклов

освещения. Наблюдавшаяся синхронизация свободнотекущих

ритмов детенышей при постоянном освещении могла быть

обусловлена влиянием матери, пренатальных циклов освещения,

самого факта рождения или какого-то сочетания этих факторов, а

также взаимодействием крысят в гнезде. Вопрос о том, насколько

сильным принудите-лем может быть материнское поведение и в

какой мере ритмы детенышей и матери приспосабливаются друг к

другу, остается открытым.

У человека главные факторы среды, в которую попадает

новорожденный - это уход и кормление. Забота о ребенке может

осуществляться согласно строгому распорядку, с очевидными

последствиями для режима сна и бодрствования, или же свободно

- в соответствии с требованиями малыша. Сэндер и др. изучали

влияние различных методов ухода за новорожденными на их

ритмы сна и бодрствования. Оказалось, что в условиях яслей, где

малышам уделяют меньше внимания и соблюдается общий режим

кормления, циркадианные ритмы появляются быстрее, чем в

случае, когда за ребенком ухаживает одна постоянная няня.

Кроме того, в последнем случае ритмы сна в целом менее

регулярны, чем при уходе, осуществляемом родной матерью.

Появление регулярных циркадианных или ульт-радианных

ритмов может зависеть от степени взаимного приспособления

ритмов младенца и того, кто за ним ухаживает. Не исключено, что

синхронизация ритмов матери и ребенка начинается еще до

рождения, хотя на этот счет нет бесспорных данных.

Внутренняя среда

Относительно половых стероидов, имеются лишь косвенные

данные. Описан, например, половой диморфизм ритмов по

амплитуде и фазе; хорошо известна общая роль половых

гормонов в дифференциации полов. Есть данные о том, что

половой диморфизм может затрагивать свойства колебателя,

задающего ритмы подвижности у хомячков (например, верхний

предел захватывания); при этом половые различия сохраняются у

кастрированных взрослых животных, что говорит о ранней

дифференциации. У крыс описан половой диморфизм

супрахиазменных ядер, хотя степень его зависимости от половых

гормонов остается неясной. Моско и Мур исследовали общую

пластичность функции, предположительно выполняемой

супрахиазменными ядрами они показали, что разрушение этих

ядер у новорожденных крысят навсегда исключает их функцию в

циркадианной организации. Таким образом, эта функция, в

отличие от функций других областей мозга, совершенно не

восстанавливается. Кроме того, без супрахиазменного ядра не

развивается ретиногипоталамический тракт. До сих пор не ясно,

влияет ли ранняя деафферентация этих ядер (например, при

ослеплении) на их морфологию, а также на другие элементы или

свойства циркадианной системы (если не считать утраты

захватывания). Старение

Циркадианная организация, несомненно, изменяется с возрастом;

чаще всего это проявляется (как и в процессе развития) в

изменении амплитуды ритмов. По мере старения амплитуда

снижается, и ритм может даже исчезнуть, обычно в результате

постепенного снижения пиков. Это можно видеть на примере

ритмов температуры тела у мышей и крыс и потребления

кислорода у мышей, а также ритмов гормона роста, тестостерона

и лютеинизирующего гормона и экскреции калия у человека. В

отличие от этого амплитуда ритма кортизола в плазме может

оставаться неизменной. В процессе старения наблюдается ряд

изменений в картине сна: возрастает доля сна в дневное время и

частота прерывания ночного сна; смещается фаза ночного сна, что

проявляется в более раннем пробуждении утром.

Помимо таких изменений отдельных ритмов еще больший

интерес представляет повышение с возрастом вероятности

спонтанной внутренней десинхронизации. Ашофф и др. показали,

что ритмы температуры тела и сна - бодрствования у человека в

постоянных условиях могут переходить к свободному бегу с

разными циркадианными периодами. Возрастное распределение

случаев такой внутренней десинхронизации асимметрично и

отклоняется в сторону пожилого возраста по сравнению с

распределением случаев более обычного синхронного

состояния. Способность циркадианной системы поддерживать

согласованность может изменяться с возрастом, что ведет к

изменению фазовых отношений между ритмами и снижению

способности приспосабливаться к новым режимам (например, к

сдвигу фазы). Есть данные о том, что у более старых крыс

смещение фазы происходит медленнее. Кроме того, у крыс на

протяжении жизни меняются фазовые отношения между ритмами

ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы и холинацетилазы в

центральной нервной системе, а также фазы этих ритмов

относительно циклов освещения.

Давление отбора и суточные ритмы.

Для большинства животных окружающая среда представляет

собой комплекс факторов, изменяющихся с четко выраженной

суточной периодичностью. Абиотические колебания являются

прямым следствием вращения планеты вокруг оси, которое

приводит к периодическому освещению земной поверхности

солнечными лучами. Среди физических факторов с четким

суточным профилем в первую очередь следует назвать свет и

температуру, а также давление водяных паров и ветер на суше,

напряжение кислорода и турбулентность в водной среде. Далее,

существуют биотические вариации, зависящие от организмов того

же трофического уровня (конкурентов, партнеров по

размножению) и других уровней (видов, служащих пищей,

хищников и паразитов). Вращение Земли, с которым связаны

такие суточные изменения, оказало глубокое влияние на экологию

животных сообществ. Только в немногих местах, таких как

глубокие пещеры и океанские глубины, условия среды остаются

достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда

временно становится постоянной, по крайней мере, в некоторых

отношениях, например, в высоких широтах в период летнего и

зимнего солнцестояния или под сплошным покровом снега и льда.

Суточный стереотип поведения отдельного животного можно

рассматривать как стратегию, направленную на приспособление к

временному профилю среды. Такие стереотипы, подобно многим

другим элементам поведения, представляют собой грубые,

черновые продукты естественного отбора, которые затем

шлифуются индивидуальным опытом животного. Анализ

суточных стереотипов позволяет выделить, во-первых,

врожденную и относительно жесткую составляющую, общую для

всего вида и независимую от индивидуального опыта. Такой

основной программой можно считать, например, циркадианный

цикл сна и бодрствования, который передается у некоторых видов

из поколения в поколение при постоянных лабораторных

условиях. Во-вторых, существуют элементы, зависящие от

индивидуального опыта - «личного» ознакомления с вариациями

среды. В-третьих, в суточный профиль поведения входят также

непосредственные реакции на изменяющиеся внешние стимулы.

Врожденная программа и ее приобретенные модификации

формируют суточный профиль изменения мотивационного

состояния. Каждый момент «субъективных суток» животного

характеризуется определенными вероятностями, как спонтанных

поведенческих актов, так и реакций на внешние стимулы.

Например, широко распространенной защитной реакцией при

нападении хищника является «притворная смерть» - тоническая

обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее

параметры меняются в зависимости от времени суток (пример: у

цыплят). Суточные колебания мотивации при реагировании на

хищника могут быть адаптивно связаны с суточным

распределением вероятности нападения, имевшим место в

эволюционной истории вида. Приспособительный суточный

стереотип, результатом научения или реакцией на стимул, всегда

связан с предсказуемостью соответствующего фактора среды.

Если какие-то вариации среды непредсказуемы, приспособление к

ним возможно только за счет непосредственной реакции.

Роль дня и ночи.

В двух главных таксономических группах, которые стали

господствовать на суше, среди крылатых насекомых и

четвероногих позвоночных - наиболее примитивные современные

представители ведут ночной образ жизни: таковы поденки и

веснянки, а также большинство наземных амфибий. Примитивные

насекомые и земноводные имеют тонкий наружный покров и

поэтому легко подвержены обезвоживанию. Позднее в эволюции

позвоночных рептилии и бесхвостые амфибии начали

использовать энергию прямых солнечных лучей. У рептилий

развитие толстого покрова, предохраняющего от высыхания, а

также эктотермии и поведенческой терморегуляции привело к

вторичному преобладанию дневного образа жизни. Примерно в

это же время, около юрского периода, и насекомые приобрели

защиту от высыхания в виде восковой эпикутикулы; вполне

возможно, что и они в результате адаптивной радиации

наполнили сухопутную среду своим жужжанием в дневное время.

Вероятно, они вначале послужили главным источником пищи для

хищников и таким образом создали условия для расцвета дневных

пресмыкающихся. Позже некоторые представители многих групп

насекомых вернулись к ночному образу жизни.

У птиц, как правило, сохранился от предков дневной тип

активности. Некоторые гекконы и змеи - ночные животные; у них

выработались специальные приспособления к этому образу

жизни. Среди птиц ночными являются совы, козодои и еще

несколько малых групп. Млекопитающие, напротив, вели ночной

образ жизни на протяжении, по меньшей мере, первых 100 млн.

лет своего существования. В то время ночная активность, видимо,

открывала широкие возможности. Многие насекомые избежали

давления хищников, вернувшись к ночному образу жизни.

Эндотермия, вероятно, дала млекопитающим преимущество в

конкуренции с ночными земноводными. Птицы не смогли

завоевать господство в ночной нише, быть может из-за того, что в

полете, они ориентируются главным образом с помощью зрения, а

не обоняния или слуха.

Специализация во времени

Ночной или дневной тип активности во многих случаях не

слишком жестко фиксирован. Дневное животное на каком-то

этапе своей жизни может быть ночным - например, в

определенный сезон или под давлением окружающих условий,

или же в ночные часы осуществляются лишь определенные виды

активности. Но, несмотря на подобную гибкость, большинство

животных можно отнести к дневным или к ночным на основе

первичных приспособлений, таких как специализация органов

чувств. Скажем, зрение очень существенно для дневных

животных, но имеет меньшее значение для чисто ночных видов.

Глаза ночных и дневных позвоночных различаются многими

морфологическими деталями. Подлинно острое зрение

встречается главным образом у дневных птиц. Млекопитающие,

занявшие ночную нишу, развили остроту иных чувств, например

слуха и обоняния. Так же обстоит дело у ночных птиц: совы

обладают тонким слухом, который позволяет им по звукам нахо-

ить жертву в полной темноте. Ночной козодой использует

эхолокацию подобно летучим мышам. Ночные нелетающие киви

относятся к немногим птицам с превосходно развитым аппаратом

обоняния, что, видимо, и позволило им заполнить ночную нишу,

не занятую в Новой Зеландии млекопитающими. Среди уток и

гусей нырки (близкие роды) находят пищу на дне озер главным

образом благодаря осязанию. Они ведут преимущественно ночной

образ жизни. Некоторые группы млекопитающих совершили

вторичный переход в дневную нишу. Поскольку млекопитающие,

как правило, не различают цветов, у дневных форм, таких как

приматы и белки, снова выработалось цветовое зрение.

Поскольку использование зрения и других чувств распределено у

ночных и дневных животных по-разному, соответственно

различаются и их коммуникационные сигналы. Если в сообществе

дневных животных имеет место обмен многообразными

видимыми сигналами, то ночные животные, как правило,

общаются посредством звуков и запахов. Только немногие

группы насекомых используют ночью свечение. В большинстве

случаев половые феромоны и призывные песни извещают о

Сдвиги временной ниши

Для смещения занимаемой ниши во времени необходима

индивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если

животные способны перемещаться по оси времени внутри своей

ниши под давлением внутривидовой конкуренции при

повышении плотности популяции, то они могут делать это и под

давлением межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах

пока весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь

временного разделения по фазе подвижности с социальным

рангом животного в группе. Однако влияние плотности

расселения (создаваемой искусственно) на такую изоляцию

остается недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в

природных условиях, неизвестно. Это не означает, что

врожденные периодические программы у животных слишком

жестки, чтобы допустить сдвиг под давлением конкуренции со

стороны сородичей. Напротив, во многих случаях циркадианные

программы оказывались более гибкими, чем это представлялось

на первый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при

растущей плотности популяции животные обычно растягивают

ежедневное время кормления, что приводит даже к меньшему

размежеванию во времени, чем при более низкой плотности

популяции.

Приспособительную изменчивость суточных ритмов активности,

связанную не с конкуренцией, а с другими факторами, хорошо

иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы и

смещение под давлением хищников. Неоднократно отмечались

случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни в

результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время. Такие

изменения описаны, например, у европейского кабана и

нильского крокодила на озере Виктория.

Еще чаще отмечается сезонная инверсия суточных ритмов

активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно это

бывают переходы от ночного образа жизни летом к дневному

зимой, как, например, у некоторых видов полевок и у летучей

мыши.

Уровень вида: распределение активности на протяжении

суток Типичное поведение вида на протяжении суток

представляет собой последовательность действий, каждое из

которых совершается с разной частотой в зависимости от

времени. Такие суточные профили можно получить в

естественных условиях одним из двух способов - либо наблюдая

за отдельным животным непрерывно на протяжении длительного

времени, либо подсчитывая частоту совершения различных

поведенческих актов в популяции в разное время.

Добывание и потребление пищи Регуляция потребления пищи

теоретически основана на равновесии между энергетическими

нуждами организма и доступностью пищи, т. е. между

«потребностью» и «стимулом». Для того чтобы понять ход

суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно

иметь представление об обоих этих факторах. Метаболические

потребности накладывают некоторые ограничения на частоту

приема пищи и поэтому влияют на оптимальное время кормления.

У животных обычно можно различать отдельные периоды еды

(более или менее непрерывного потребления пищи), разделенные

промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой

период, может быть ограничено, например, объемом кишечника.

Энергия съеденной за один раз пищи, скажем 5 Дж, используется

в обмене веществ со скоростью т Дж/ч. В таком случае для

поддерживания энергетического баланса (без учета роста)

необходимо есть в среднем каждые в/т ч. Отклонения от этого

среднего уровня не могут быть слишком большими: процесс

пищеварения устанавливает нижний предел для промежутков

между едой, а потому и максимальный интервал может оказаться

достаточно малым по сравнению с длиной суточного цикла.

Ограничение возможного срока голодания становится особенно

строгим, когда величина в/т мала. Это относится, например, к

мелким теплокровным животным с относительно высокой

интенсивностью метаболизма т или к тем случаям, когда величина

з мала из-за низкой калорийности пищи. Самые мелкие птицы и

млекопитающие, вес тела которых меньше 10 г, решают эту

проблему разными способами. Они либо применяют суточную

стратегию равномерного потребления пищи днем и ночью

(например, землеройки), либо ежедневно впадают в оцепенение,

сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание

пищи было бы опасным или малоуспешным (например, колибри,

летучие мыши и мелкие грызуны). Такие суточные стратегии

необходимы этим мелким теплокровным животным, несмотря на

высокую калорийность потребляемой ими пищи. Другие виды

могут приспосабливать режимы кормления к уровню

калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например,

полевки, обычно ведущие ночной образ жизни, растягивают

дневное время кормления в случае малой питательности корма

или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия.

Такое дополнение дневного питания ночным или, наоборот,

ночного дневным, естественно, более доступно тем животным, у

которых зрение не играет главной роли при поисках пищи.

Ежедневные перемещения и миграции

Дневная или ночная активность и соответственно покой в другую

половину суток у многих видов связаны с регулируемыми

суточными передвижениями. Отдых и сон - это в основном

приспособительные формы поведения, уменьшающие расход

энергии и опасность быть съеденным в то время суток, когда

активность, в конечном счете, снизила бы вероятность оставить

потомство. Если место активного добывания пищи зависит от ее

распределения в пространстве, то место для отдыха выбирается

по принципу уменьшения риска и расхода энергии. Несовпадение

этих двух мест приводит к необходимости регулярного

передвижения, по крайней мере, два раза в сутки. Такое

передвижение может сводиться, скажем, к выползанию ящериц из

укрытий на солнышко, но в своей крайней форме это может быть

дальняя миграция, как, например, у скворцов, стаи которых могут

рассеиваться в радиусе до 80 км от общего места зимней ночевки.

Затраты энергии на перелет в столь далекие места, видимо,

окупаются уменьшением конкуренции на периферии общего

кормового участк. Кроме того, на обратном пути возможен обмен

информацией о местах, богатых пищей, что составляет одно из

преимуществ стайной жизни.

Примеры таких ежедневных перемещений животных легко может

наблюдать каждый натуралист. Однако и здесь еще ни в одном

случае не вычислены точные балансы затрат и выигрышей.

Довольно обычным типом суточных передвижений является

вертикальная миграция многих животных в неоднородной по

вертикали среде. Примером могут служить ежедневные переходы

диких коз в горах и вертикальные перемещения беспозвоночных,

таких как муравьи и гусеницы, а также целых птичьих сообществ

в тропических лесах. Но это всего лишь отдельные случаи по

сравнению с массовыми ежедневными перемещениями

зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей

планете. В этой вертикальной миграции участвует множество

видов из самых разных таксономических групп. В основном это

перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и вниз -

ночью. Такие передвижения могут быть основаны на эндогенных

циркадианных ритмах. Растительноядный зоопланктон всегда

может найти пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его

уход в глубину на весь день приводит к временному

прекращению питания. Очевидно, эта потеря должна

компенсироваться каким-то важным преимуществом. Согласно

широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона в глубину

уменьшает для него риск стать добычей хищников, которые

охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области воды.

Птицы, ежедневно курсирующие между местами ночевки и

питания, совершают перелеты при свете дня. Они жертвуют

частью времени, пригодного для кормления, чтобы прибыть к

месту ночевки засветло. Однако два раза в год они вдруг

обнаруживают способность к дальним перелетам ночью. Эта

ночная активность находится под эндогенным циркадианным

контролем, как было показано на примере воробьиной овсянки.

При содержании птиц в неволе эта активность проявляется как

миграционное беспокойство, которое приурочено эндогенной

программой к периоду темноты. В это время наблюдается особый

тип двигательной активности («порхание») и отказ от пищи.

Размножение и онтогенез

Многие формы полового поведения и стадии развития у

животных привязаны к определенному времени суток. Ярким

примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих

птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах на

территорию в период около восхода солнца, с дополнительным

небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы, можно

лучше всего компенсировать ночное голодание обильной

кормежкой, используются для территориальной демонстрации.

Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем

удовлетворение метаболических потребностей. Исследование

приспособительной функции утреннего концерта у больших

синиц показало, что в рассветные часы, во-первых, снижена

эффективность кормления, а во-вторых, повышена угроза

вторжения на не объявленную занятой территорию.

Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним утром

могут быть менее успешными, так что большее значение,

вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях.

В случаях, подобных ухаживанию и территориальному

поведению птиц, адаптивное значение выбора времени зависит от

поведения сородичей, от того, когда самки тетерева собираются

на току, а синицы пытаются занять свободные территории.

Случаи, когда полезна синхронизация индивидуального

поведения в циркадианном цикле, повторяются на протяжении

жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих и

вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному

времени суток. У ворона птенцы вылупляются днем, что

позволяет родителям тотчас же очищать их от скорлупы. У

многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит

одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает

гнездо. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды,

так что мать может держаться вместе со всем стадом во время

дневных переходов. Синхронизация уязвимых этапов онтогенеза

характерна для множества насекомых, у которых метаморфоз

находится под циркадианным контролем. Одна из самых

очевидных функций циркадианных ритмов - синхронизация

полов. Стратегию тетерева, у которого спаривание происходит

только в определенное время суток, используют и многие

насекомые. У насекомых с очень коротким временем жизни

имаго, таких как поденки и комары-долгоножки, синхронная

активность обоих полов обычно обеспечивается синхронностью

метаморфоза. У более долгоживущих видов выработались

специальные механизмы циркадианной синхронизации. Самки

ночных бабочек привлекают самцов, выделяя половые феромоны.

Синхронность «призывного» поведения самок и соответствующей

реактивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание.

Близко родственные группы бабочек часто используют одни и те

же половые феромоны. В таких случаях приуроченность половой

активности к разному времени суток может служить

изолирующим механизмом. Не исключено даже, что различие

между особями одного вида по времени спаривания приводило

иногда к симпатическому видообразованию. Может быть именно

таким путем, сложились особые, характерные для каждого вида

периоды полетной активности у некоторых насекомых как,

например, у группы южноафриканских бродячих муравьев.

Уровень индивидуума: ежедневные повадки

Генетическая структура вида составляет основу для

развертывания индивидуального ежедневного поведения

животного. Она отводит одну часть циркадианного цикла для

активности, другую для покоя в зависимости от экологического

типа: дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В

пределах этой общей схемы генотип выделяет ту или иную

область цикла для особых форм поведения, суточных

передвижении, ухаживания территориальных демонстраций.

Общая структура адаптивной суточной программы,

определяющей физиологическое состояние (например, вес и

температуру тела) и готовность к различным формам поведения, у

высших животных строго фиксирована.

Стратегия повадок. Чем большую роль играет внутреннее

программирование поведения во времени, тем больше следует

ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е. повторения

изо дня в день одной и той же последовательности действий.

Было собрано немало случайных наблюдений относительно таких

повадок, но в природных условиях это явление систематически не

изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения за ежедневными

повадками нужно следить за одним животным на протяжении

нескольких суток, непрерывно регистрируя его действия, что

совсем не просто.

Для такого хищника, как кобчик, значение выработки ежедневных

повадок при стабильности суточного профиля доступности пищи

не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт, нахождение пищи в

определенное время в каком-то месте делает оправданной

стратегию возвращения в это же место в тот же час; в свою

очередь отрицательный опыт вызывал бы изменение тактики. С

другой стороны, жертва должна ответить на регулярное

нападение хищника изменением своих «привычек», так как

сохранение их было бы опасно. В отсутствие нападений жертва

при прочих равных условиях будет вести себя по-прежнему.

Таким образом, как хищнику, так и жертве может быть полезно

придерживаться своих ежедневных повадок - периодической

программы поведения, использующей повторяемость событий на

вращающейся планете.

Индивидуальные ежедневные повадки почти не были предметом

экспериментального анализа. Между тем они стоят в центре

проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов.

Дальнейшие исследования должны быть направлены на

выяснение того, в какой мере поведение животного на

протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние

стимулы и в какой мере оно запрограммировано - либо в общих

чертах, одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки

в результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что, в

конце концов, будет выяснено в деталях, каким образом разная

степень предсказуемости среды и наличие прямых внешних

показателей для ориентации во времени привели к той или иной

степени гибкости суточных программ поведения животного.

Биологические часы и ориентация по небесным светилам

Использование небесных тел для ориентации на поверхности

земли может быть полезным по нескольким причинам:

1) солнце и луна - резко выделяющиеся объекты, которые легко

распознать в любом окружении и положение которых можно

определить, даже не обладая высокоразвитым зрением;

2) уникальность небесных ориентиров, а также большое

постоянство их вида позволяет очень широко их использовать,

что было бы невозможно в случае каких бы то ни было земных

ориентиров;

3) большая удаленность небесного тела позволяет, двигаясь под

постоянным углом к нему, сохранять прямолинейный путь, а не

двигаться по спирали, как обычно бывает в тех случаях, когда

животное полагается на достаточно близкий ориентир;

4) теоретически небесные тела можно использовать не только для

определения и поддержания направления в пространстве, но и для

того, чтобы выяснить положение наблюдателя на поверхности

Земли.

Однако наряду с этими преимуществами небесные тела как

ориентиры обладают тем недостатком, что их положение на

небосводе меняется в зависимости от суточного вращения

планеты, времени года и географической широты места. Но

поскольку их перемещение строго периодично, оно может быть

скомпенсировано, если есть подходящий хронометр. Возникает

вопрос: используются ли с этой целью биологические часы, и

если да, то каким образом они включены в механизм ориентации

и каковы пределы их применимости?

Солнце как ориентир

Компасная реакция на свет, или фотоменотаксис, в классическом

смысле означает, что животное в течение некоторого времени

движется под постоянным углом относительно источника света.

Этим источником может быть солнце, что легко показать в

природных условиях с помощью зеркала. Однако солнечный

компас с поправкой на время - это не только использование

солнца как ориентира, но и учет его суточного движения. Для

того чтобы поддерживать постоянный курс, животное должно

соответствующим образом периодически изменять угол своего

менотаксиса. Такого рода ориентация по солнцу была обнаружена

у многих членистоногих и позвоночных. Экологический контекст.

В большинстве случаев приспособительное значение солнечного

компаса очевидно. Вот основные области его применения: 1.

Животные, обитающие на границе двух сред (например, по

берегам морей, рек и озер), стремятся двигаться по направлению к

этой границе, если переместить их в ту или другую сторону от

нее. Такое поведение известно у ракообразных, пауков,

насекомых и амфибий; 2. Животные, которые обычно кормятся

далеко от своего «дома», должны отыскивать дорогу туда и

обратно. В некоторых подобных случаях используется солнечный

компас; самым известным и наиболее изученным примером

служит медоносная пчела; 3. Животные, совершающие дальние

миграции, должны подолгу двигаться в одном направлении.

Кажется вероятным, что птицы, рыбы и насекомые во время

миграций используют солнечный компас. Было показано, что у

птиц он составляет одну из частей навигационной системы,

используемой при хоминге (возвращении к гнезду).

Зависимость от циркадианноп фазы. Песчаные скакуны

(бокоплавы), если их перенести из полосы прибоя на сухое место,

пытаются вернуться назад. Они определяют нужное направление

по углу относительно солнца, а этот угол в течение дня

непрерывно изменяется, так что разница между утром и вечером

составляет около 180°; и тем не менее животные сохраняют

довольно постоянное направление относительно своего земного

окружения. В том случае, если периодическое изменение угла

ориентации подчиняется Циркадианному осциллятору, следует

ожидать, что фаза этого ритма будет зависеть и от искусственного

режима освещения (СТ). Тогда сдвиг фазы СТ-цикла должен

вызвать соответствующий сдвиг фазы ритма ориентации. После

этого в естественных условиях, ориентируясь по Солнцу,

животное должно предсказуемым образом отклоняться от своего

обычного курса. Подобные эксперименты с «переводом стрелок»

внутренних часов проводились на многих видах животных, и

всякий раз ожидания оправдывались (ссылки на литературу см.

Ритм ориентации может находиться в разной фазе относительно

циркадианных часов, благодаря чему компас животного может

быть по-разному ориентирован. Фаза ритма ориентации, а значит,

и направление компаса могут быть генетически закреплены в

популяции, что было обнаружено, например, у бокоплавов

литоральной зоны. Однако чаще этот ритм бывает довольно

гибким, так как организмам приходится приспосабливаться к

разной ориентации берегов озер и рек или быстро менять

направление, добираясь до разных кормовых участков или иных

мест.

Луна как ориентир

Лунный компас с поправкой на время был описан у упомянутого

выше песчаного скакуна (Папи и Парди; Энрайт).

В течение ночи песчаные скакуны меняют угол движения

относительно луны таким же образом, как днем относительно

Солнца. Однако при этом они не могут просто использовать те же

самые циркадианные часы, поскольку видимое движение луны

каждые сутки запаздывает примерно на 50 мин, или на 12°.

Скорость перемещения луны составляет 14,5°, а солнца -15° в 1 ч.

В принципе возможны, по меньшей мере, три способа учесть

движение луны:

1. Помимо и независимо от обычных циркадианных (солнечных)

часов животные обладают приливными (лунными) часами,

которые синхронизованы какими-то внешними факторами,

например лунным светом или приливами, с периодом 24,8 ч.

2. Используются циркадианные часы, но калибровка лунного

азимута ежедневно сдвигается на 12°. Каждые 30 суток (т. е.

спустя один лунный цикл) восстанавливаются почти прежние

соотношения. Для того чтобы сверять этот цикл и избежать

дрейфа, механизм ежедневного смещения фазы должен

находиться под контролем 30-суточного окололунного ритма.

3. Так же, как в пункте 2, но сдвиг калибровки производится не

автоматически, а в ответ на какой-либо внешний стимул,

например на форму лунного диска, на время восхода или захода

луны, на высоту или азимут луны в момент захода солнца.

Экспериментальные данные позволяют исключить последний

вариант, так как он предполагает механизм песочных часов,

работающий лишь в течение одной ночи. Между тем, по

некоторым данным, правильная компенсация движения луны

происходит даже после 11 - 20 дней изоляции от внешних

сигналов, в условиях полной темноты. Однако другие данные не

позволяют полностью отбросить простые формы ориентации на

постоянный угол; по-видимому, третий механизм с калибровкой,

сохраняющейся в течение нескольких (менее 10) ночей изоляции

в темноте, не полностью исключен. Папи и Парди, а также (с

меньшей определенностью) Энрайт склоняются в пользу

гипотезы независимых лунных часов (первый механизм).

Звездные ориентиры

В настоящее время твердо установлено, что, по крайней мере,

птицы способны ориентироваться по звездам, определяя и

поддерживая направление своего компаса. Здесь встают совсем

иные проблемы, чем при лунной ориентации. Небольшое

различие между солнечными и звездными сутками (4 мин) может

иметь меньшее значение, хотя именно оно приводит к сезонным

изменениям картины звездного неба, что тоже осложняет дело.

Возможно, большую роль играет различие самих ориентиров:

вместо одного выделенного объекта (солнца или луны) животные

должны воспринимать сложнейший узор, состоящий из

огромного числа точек. С одной стороны, это как будто бы делает

ориентацию по звездам более трудной, чем по солнцу и луне. Но,

с другой стороны, если только решена проблема распознавания

образов, механизм ориентации здесь может вовсе не учитывать

видимого движения звездного неба.

Любой школьник найдет Полярную звезду без всяких часов, в то

время как для ориентации по солнцу часы необходимы. Знание

некоторых созвездий (скажем, Большой Медведицы) и их

положения относительно полярной оси позволяет найти северное

направление независимо от положения звездного неба, а значит,

безотносительно ко времени суток и сезону.

Первые опыты, проведенные в планетарии Зауэром, указывали на

некоторую зависимость компаса от времени. Однако во всех

последующих экспериментах сдвиг фазы биологических часов

или эквивалентное изменение картины искусственного звездного

неба не влияли на выбор птицами направления полета. С другой

стороны, наблюдалось зависимое от времени изменение

направления по отношению к отдельному источнику света,

напоминающему звезду. Та-ким образом, роль циркади-анных

ритмов в ориентации по звездам еще не до конца ясна, но все же

она менее значительна, чем при ориентации по солнцу.

Периодические изменения направления

Смена направления на обратное. Для многих животных

предпочитаемые места, а значит, и ведущие к ним направления

чередуются на протяжении суток. Это может проявляться в

поочередном передвижении «от дома» и «к дому» или в

чередовании положительного и отрицательного фототаксиса или

геотаксиса и т. п. Во многих случаях поведение изменяется

непосредственно в ответ на колебания факторов среды и не имеет

отношения к измерению времени. В других случаях, однако,

предпочтительное направление изменяется даже в постоянных

условиях, подобно свободнотекущим циркадианным ритмам.

Такие смены направления возможны и на протяжении года, как,

например, в случае миграции птиц весной и осенью. По данным

Эмлена, у птиц они зависят от фотопериода. Пока не известно,

может ли этот ритм сохраняться в свободнотекущем состоянии на

протяжении нескольких лет.

Постепенное изменение направления. Помимо ритмов поведения

при ориентации по небесным светилам о регулярных изменениях

направления в течение суток мало что известно. Небольшие

сдвиги могут быть следствием неполного учета смещения

небесных ориентиров.

Между тем постепенное изменение направления миграций на

протяжении недель и месяцев, по-видимому, имеет

приспособительное значение и может рассматриваться как

проявление эндогенной периодической программы.

По некоторым данным, у низших позвоночных и у

возвращающихся домой голубей небольшие изменения

направления коррелируют с лунным циклом.

Периодическое изменение передвижений

Суточная кривая подвижности не оказывает прямого влияния на

ориентацию, поскольку она безразлична к направлению

движения. Но в отдельных случаях могут существовать

предпочтительные направления, и тогда пройденное расстояние

может зависеть от уровня активности.

Более очевидно существование предпочтительных направлений в

годовом цикле перелетных птиц, а также связанная с ним

двувершинная кривая миграционного беспокойства. Если все

перемещения (или хотя бы какая-то их доля) имеют одно

направление, то место, которого достигнет животное, зависит от

его подвижности. Птицы, совершающие перелет впервые в жизни,

могут находить места зимовки с помощью своеобразной

векторной ориентации, где нужное расстояние задано в виде

длительности и интенсивности миграционного беспокойства.

Таким образом, можно думать, что оба параметра миграции — и

направления, и расстояние - включены в эндогенную годовую

программу.

Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних

условий

Циркадианной системе человека, как и других позвоночных,

свойственна четкая временная упорядоченность ее компонентов.

Эта упорядоченность поддерживается взаимными связями между

различными осцилляторами, а также захватывающим действием

внешних принудителей. Вряд ли найдется ткань или функция, в

которой не были бы обнаружены 24-часовые вариации.

Циркадианные ритмы физиологических и психических функций

подвержены влиянию смены бодрствования и сна (активности и

покоя), но не являются ее прямым следствием. Их можно

наблюдать у испытуемых при строгом постельном режиме и во

время длительного лишения сна. Три кривые ректальной

температуры усреднены по данным из нескольких лабораторий;

они характерны для определенных условий. По сравнению со

«стандартной кривой» у испытуемых, которые днем вели

«нормальную» активную жизнь, а ночью спали, две кривые,

полученные в измененных экспериментальных условиях, имели

меньшую амплитуду - при постельном режиме из-за сниженной

температуры тела в дневные часы, а при лишении сна - из-за

повышенной температуры ночью. В отличие от кривых

температуры тела и других физиологических показателей, ритмы

работоспособности при лишении сна могут иметь такую же

амплитуду, как в норме, или даже большую вследствие снижения

показателей в ночные часы. С другой стороны, такие переменные,

как концентрации ряда гормонов, секреция которых в основном

«провоцируется» сном (гормон роста и др.), не обнаруживают

колебаний первые сутки лишения сна. В нормальных условиях

все циркадианные ритмы сохраняют определенные фазы

относительно циклов сна и бодрствования. Более того, смещение

времени сна обычно сопровождается смещением других ритмов.

Из этих двух наблюдений часто делали вывод, что именно сон

главным образом определяет фазы циркадианной системы. Между

тем это утверждение следует смягчить по нескольким причинам:

1. Внешняя среда обычно содержит множество

принудителей, каждый из которых может участвовать в

захватывании циркадианной системы. До сих пор не ясно, в какой

мере различные колебательные системы организма доступны для

независимого воздействия отдельных принудителен, но есть

данные, что, например, ритм температуры тела, может быть

захвачен каким-нибудь принудителем, в то время как ритм сна и

бодрствования остается свободнотекущим («частичное

захватывание»).

2. Каждый принудитель не только действует на первичные

осцилляторы (колебатели), составляющие основу циркадианной

системы, но и оказывает прямое влияние на наблюдаемые ритмы,

что не означает контроля фазы, а, напротив, маскирует такой

контроль.

3 После пробуждения или засыпания наблюдаются резкие

изменения ритмических функций. Многие из этих эффектов

напоминают маскирование принудителен; таково, например,

понижение температуры тела во время сна и ее повышение во

время бодрствования. Поэтому изменение позы или переход от

бодрствования ко сну и обратно может вызывать изменения в

форме волны, которые отнюдь не связаны с контролем фазы.