Сандаков Д.Б. Курс лекций по физиологии
Подождите немного. Документ загружается.
Х - хиазма, ЛКТ – латеральное коленчатое тело, ЗК – зрительная кора
После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в
латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами
ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают
нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым
связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и
ассоциативные зоны коры.
Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу –
возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры.
Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.
Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон
следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга,
ядро зрительного тракта.
•0 Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции
движений глаз.
•0 Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных
ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.
•0 Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для
регуляции просвета зрачка и аккомодации.
•0 Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от
ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция
позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а
также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).
«Вверх»
Обработка зрительной информации в ЛКТ
•0 Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих
клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.
•0 В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном
поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в
пределах рецептивного поля (детекторы движения).
«Вверх»
Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре
В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на
несколько классов.
Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого
нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской
определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном
уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).
Рис. 8. Имульсация различных нейрон зрительной коры в ответ на освещение их рецептивных полей
различными световыми стимулами.
А – нейрон с простым рецептивным полем; Б – нейрон со сложным рецептивным полем; В – нейрон со
сверхсложным рецептивным полем: 1 – периферическая часть рецептивного поля, 2 – центральная часть
рецептивного поля, 3 – световой стимул.
Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения
нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны
рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в
другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более
слабое возбуждение (рис. 8 Б).
Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого
нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например,
известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении
двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8
В).
Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях
реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной
теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге.
Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов
сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены
зрительного восприятия.
«Вверх»
Регуляция функций вспомогательного аппарата
Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи
цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности
хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна
цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых
располагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость
изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет
нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов
претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение
преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и
постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых
гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими
постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних
происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая
воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы,
которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних
находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом
для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам
верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами
глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют
поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров
получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц
шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в
пространстве.
«Вверх»
Феномены зрительного восприятия
Распознавание образов
Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых
разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т.
п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он
по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам
разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в
настоящее время интенсивно изучаются.
Рис. 9. Распознавание образов: человек легко распознает знакомые буквы при их разной ориентации,
разном варианте написания, разных размерах, отсутствии части изображения и даже может составить образ
из разрозненных фрагментов.
«Вверх»
Постоянство формы и размеров
Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и
размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными.
Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине
независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя
на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление
демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические
механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.
«Вверх»
Восприятие глубины пространства
Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир
объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-
мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.
•0 Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения,
формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга.
Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут
различаться эти изображения.
•0 Чем дальше расположен объект, тем меньше угловой размер его изображения на
сетчатке. Оценивая угловые размеры знакомых предметов, мы можем оценивать
расстояние до них.
•0 Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в
пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение
удаленного, но не наоборот.
•0 При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке
также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы
изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных
«Вверх»
Восприятие неподвижности пространства
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир
вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя
изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок,
поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности
окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов
учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в
пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения
глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
«Вверх»
Теории цветового зрения
Трехкомпонентная теория
Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой
теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету)
работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от
трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное
смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.
«Вверх»
Теория оппонентных цветов
Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух
шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал,
называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре
существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают
красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при
действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая
степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная
сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории -
Мах, Геринг.
Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового
зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает
механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных
цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.
Физиология слуха и чувства равновесия
Конспект лекции | Резюме лекции | Скачать конспект
» Вестибулярная сенсорная система
» Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы
» Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции
» Восприятие положения тела в гравитационном поле
» Восприятие линейных ускорений
» Восприятие угловых ускорений
» Нервные механизмы чувства равновесия
» Сенсорная система слуха
» Физические свойства звукового сигнала
» Вспомогательный аппарат и рецепторы сенсорной системы слуха
» Передача звукового сигнала
» Механизм восприятия высоты звука
» Механизм восприятия громкости
» Механизм восприятия пространственной локализации звука
» Нервные механизмы слуха
И снова полилась музыка, он отмерял ее шаги, видел линии ее движения,
смотрел и мысленно устремлялся вослед ногам невидимых танцоров.
Г. Гессе
Сенсорные системы слуха и равновесия являются родственными сенсорными системами.
Анатомическое единство этих систем проявляется в том, что их рецепторные аппараты
тесно связаны друг с другом и располагаются внутри височной кости, образуя внутреннее
ухо. Физиологическое единство этих сенсорных систем состоит в том, что трансдукция
энергии внешнего раздражителя в энергию колебаний мембранного потенциала в обеих
сенсорных системах осуществляется одними и теми же рецептирующими клетками - т.н.
волосковыми клетками . Однако, несмотря на сходство их рецепторов, эти сенсорные
системы воспринимают разные сигналы из окружающей среды, а их специфичность
обусловлена особенностями строения вспомогательных аппаратов.
Вестибулярная сенсорная система позволяет организму ориентироваться в трехмерном
пространстве:
•0 воспринимать положение тела относительно вектора гравитационного поля
(статический компонент чувства равновесия),
•0 ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных
перемещениях (динамический компонент чувства равновесия).
Слуховая (аудиальная) сенсорная система осуществляет восприятие звуковых колебаний и
позволяет распознавать:
•0 высоту звука (частоту звуковых колебаний)
•0 громкость звука (амплитуду звуковых колебаний)
•0 локализацию источника звука в пространстве
Вестибулярная сенсорная система
Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы
В состав вспомогательного аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две из трех
составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо (рис. 1):
•0 оттолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта
(саккулус и утрикулус);
•0 система полукружных каналов, которая включает три кольцевых канала, которые
выходят из утрикулуса и затем впадают в него, располагаясь в трех
взаимоперпендикулярных плоскостях.
Рис 1. Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия.
НУ - наружное ухо, СУ - среднее ухо: 1 – слуховые косточки среднего уха, 2 -барабанная перепонка, 3 –
евстахиева труба; ВУ – внутреннее ухо (лабиринт): 4 – улитка, 5 –сакулюс, 6 - утрикулюс, 7 - полукружные
каналы. Черным цветом (8) во внутреннем ухе показано расположение макул сакулюса, утрикулюса и
полукружных каналов.
В каждой камере оттолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется
скопление рецептивных (волосковых) клеток - макула , которая покрыта
желатинообразной массой – купулой . Эта масса образована преимущественно
мукополисахаридами. В оттолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки
наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (оттолиты), которые
придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не
содержит оттолитов и полностью перекрывает просвет канала.
«Вверх»
Рецепторы вестибулярной сенсорной системы и их электрические реакции
Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецептирующие клетки
представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до
80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые
клетки инннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных
нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную
иннервацию (рис. 2 А).
Рис 20.2. Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы (А) и его электрические реакции на
раздражение (Б).
1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 - стереоцилия, 4 - желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное
волокно, 6 – эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала
волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.
Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают
регулярной активностью покоя. Т.е. постоянно генерируют нервные импульсы с
определенной частотой. Если смещении купулы приводит к наклону стереоцилий в
сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем
увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон
стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой
клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рис. 2 Б).
«Вверх»
Восприятие положения тела в гравитационном поле
При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально.
Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная оттолитами желатинообразная
мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение
приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей
сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты
нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рис 3 А).
Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса.
Рис. 3. Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве (А), линейные (Б)
и угловые (В) ускорения.
«Вверх»
Восприятие линейных ускорений
При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил
инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также
приводит к изменению электрической активности рецепторов (рис 3 Б).
«Вверх»
Восприятие углового ускорения
Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В
расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а
расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте
головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей
инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает
разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении,
противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение
активности афферентных нейронов (рис. 3 В).
При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости
активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном
вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них
поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина
перемещения головы.
«Вверх»
Нервные механизмы чувства равновесия
Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии,
следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах.
Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную
информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова
может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием
восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы
относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы
от проприорецепторов мышц шеи.
Аксоны нейронов вестибулярных ядер направляются к нейронам специфических ядер
таламуса, а отростки последних достигают пост-центральной извилины коры больших
полушарий.
Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют
следующие связи:
•0 вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности
изображения на сетчатке при перемещения головы и тела; за счет этой связи глаза
двигаются в направлении противоположном смещению головы
(ветибулоглазодвигательные рефлексы);
•0 вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с
мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления
вестибулярных рефлексов;
•0 вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной
двигательной активности;
•0 функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено,
но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).
«Вверх»
Физиологические механизмы слуха
Физические свойства звукового сигнала
Звук представляет собой колебания молекул упругой среды (в частности, воздуха),
распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления.