Реферат - Морфология бактерий

Подождите немного. Документ загружается.

Вопрос 1: Морфологическая характеристика бактерий. Форма,

размеры клеток, размножение. Подвижность бактерий,

спорообразование.

БАКТЕРИИ, обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся

отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Организмы с таким строением клеток

называются прокариотами («доядерными»).

В клетках прокариот (Рис 1.) отсутствует истинное ядро и ядерная мембрана, нет ядрышка.

Функцию ядра у них выполняет ядерное вещество – молекула ДНК, свернутая в кольцо

(нуклеоид). Нуклеоид расположен в цитоплазме клетки. Прокариоты не имеют митохондрий,

хлоропластов и других органоидов, характерных для эукариотов. Они содержат

функциональные аналоги этих органоидов, которые не четко дифференцированы. Не развита

сеть внутриклеточных мембран, фотосинтетический аппарат у цианобактерий и

фотосинтезирующих бактерий представлен в виде простых пластинчатых образований

(тилакоиды). В составе клеточной стенки преобладает специфический гетерополимер -

муреин пептидогликан (только для прокариот).

Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или

ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом.

Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в

самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации

наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

Рис.1. Схема строения прокариотической клетки (бактериальная клетка в

продольном разрезе) (по Г. Шлегелю): 1 — гранулы поли-β-оксимасляной кислоты; 2 —

жировые капельки; 3 — включения серы; 4 — трубчатые тилакоиды; 5 — пластинчатые

тилакоиды; 6 — пузырьки; 7 — хроматофоры; 8 — ядро (нуклеоид): 9 — рибосомы; 10 —

цитоплазма; 11 — базальное тельце; 12 — жгутики; 13 — капсула; 14 — клеточная стенка;

15 — цитоплазматическая мембрана; 16 — мезосома; 17 — газовые вакуоли; 18 —

ламеллярные структуры; 19 — гранулы полисахарида; 20 — гранулы полифосфата. Основные

структуры бактериальной клетки представлены в верхней части рисунка, дополнительные,

мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий, — в

средней части, а включения запасных веществ — в нижней части.

~ 2 ~

Форма, размеры клеток, размножение.

Формы бактерий. Бактерии бывают шаровидные, палочковидные, извитые (рис. 2).

Рис.2. Основные формы бактерий.

1 — стафилококки; 2 — стрептококки; 3 — сарцина; 4 — гонококки; 5 — пневмококки; 6 — капсула

пневмококков; 7 — коринебактерии дифтерии; 8 -~ клостридии; 9 — бациллы; 10 — вибрионы; 11 —

спириллы; 12 — трепонемы; 13 — боррелии; 14 — лептоспиры; 15 — актиномицеты; 16 —

расположение жгутиков: а — монотрихи, б — лофотрихи, в — амфитрихи, г — перитрихи.

шаровидные (кокковые) – шаровидные клетки, которые по характеру

взаиморасположения делятся на:

 микрококки (отдельное изолированное расположение);

 диплококки (сцепленные попарно);

 тетракокки (сцепленные по четыре);

 стрептококки (сцепленные в цепочку);

 сарцины (сцепленные в пакеты по 8, 12, 16 и т. д.);

 стафилококки (сцепленные беспорядочно в виде виноградной грозди);

палочковидные, которые различаются:

по форме:

 правильная (энтеробактерии, псевдомонады);

 неправильная (коринебактерии).

по размеру:

 мелкие (бруцеллы, бордетеллы);

 средние (бактероиды, кишечная палочка);

 крупные (бациллы, клостридии);

по форме концов

 обрубленные (бациллы);

~ 3 ~

 закругленные (сальмонеллы, псевдомонады);

 заостренные (фузобактерии);

 утолщенные (коринебактерии);

по характеру взаиморасположения все палочки делятся на:

 расположенные поодиночке;

 диплобактерии и диплобациллы (сцепленные попарно);

 стрептобактерии и стрептобациллы (сцепленные в цепочку);

извитые формы (по характеру и количеству завитков они делятся на:

 вибрионы (слегка изогнутые палочки или неполные завитки);

 спириллы (один или несколько завитков);

 спирохеты, которые в свою очередь, делятся на:

 лептоспиры (завитки с загнутыми крючкообразными концами – S-образная

форма);

 боррелии (4—12 неправильных завитков);

 трепонемы (14–17 равномерных мелких завитков).

Размеры клеток. Размеры в микрометрах (мкм) 1 мкм=0,001 мм. В среднем диаметр

тела кокков - 0,5 - 1 мкм, а средняя длина палочковидных – 2 - 5 мкм.

Размножение. Бактерии размножаются поперечным бинарным делением, при котором

из одной материнской клетки образуются две одинаковые дочерние.

Процесс деления бактериальной клетки начинается с репликации хромосомной ДНК. В

точке прикрепления хромосомы к цитоплазматической мембране (точке-репликаторе)

действует белок-инициатор, который вызывает разрыв кольца хромосомы, и далее идет

деспирализация ее нитей. Нити раскручиваются, и вторая нить прикрепляется к

цитоплазматической мембране в точке-прорепликаторе, которая диаметрально

противоположна точке-репликатору. За счет ДНК-полимераз по матрице каждой нити

достраивается точная ее копия. Удвоение генетического материала – сигнал для удвоения

числа органелл. В септальных мезосомах идет построение перегородки, делящей клетку

пополам.

Двухнитевая ДНК спирализуется, скручивается в кольцо в точке прикрепления к

цитоплазматической мембране. Это является сигналом для расхождения клеток по септе.

Образуются две дочерние особи.

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме.

Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у

бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее

событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и

в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень

редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически

отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента.

В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие

цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток.

Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается

заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие

признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового

~ 4 ~

размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия

— трансформация, конъюгация и трансдукция.

Подвижность бактерий.

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков ( Рис. 3). Рассмотреть

жгутики можно только в электронном микроскопе. В световом микроскопе без специальных

методов обработки отдельные жгутики не видны.

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на:

 монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и

Vibrio);

 лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков

(например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium);

 амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии

рода Spirillum);

 перитрихи – большое количество жгутиков, располагающихся по всей

поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia)

Рис. 3. Типы жгутикования у бактерий

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет

много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный

пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу,

заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. После того как направление

вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавливается, вместо

поступательного движения она начинает хаотически вращаться, ее ориентация

изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться

против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее

поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом

бактерия может изменять направление своего движения.

У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения. Способность к

скольжению выявлена у некоторых микоплазм, миксобактерий, цианобактерий, нитчатых

серобактерий и др. Скорость при таком типе передвижения небольшая: 2–11 мкм/с. Общим

для всех микроорганизмов, способных к скольжению, является выделение слизи.

Для подвижных бактерий характерны таксисы, т. е. направленная двигательная

реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от природы различают

хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химического вещества. Для

каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на

две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов

~ 5 ~

выделяют: аттрактанты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты –

вещества, которые отпугивают бактерии.

Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным

бактериям.

Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного

поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и

распространенных в водных экосистемах разного типа.

У ряда бактерий выявлен вискозитаксис – способность реагировать на изменение

вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определенных факторов

ответственны специфические рецепторы. Рецептор реагирует на эффектор и передает

сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.

Спорообразование.

Процесс спорообразования можно разделить на три стадии или этапа (рис. 4):

Рис. 4. Схема процесса спорообразования:

А – отделение протопласта споры; Б, В, Г – образование предспоры;

Д, Е, Ж – формирование споры

Первый этап – подготовительный. В вегетативной клетке бактерий, переходящей к

спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и

изменяется метаболизм, а именно распадается значительная часть белков материнской

клетки, образуется специфическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая

не встречается в вегетативных клетках:

~ 6 ~

Дипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно

это соединение обеспечивает высокую терморезистентность спор.

Второй этап – формирование споры – начинается с особого неравного деления клетки.

Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки образует впячивание (инвагинацию)

от периферии к ее центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. В результате

этот протопласт содержит один нуклеотид с участком уплотненной цитоплазмы.

Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) в

данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает

цитоплазматическая мембрана материнской клетки, а образующаяся структура носит

название предспоры или проспоры.

Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от нее двумя

мембранами. Каждая из этих мембран участвует в синтезе стенки споры. Мембрана

протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша).

Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует

вовнутрь кору споры или кортекс. Кортекс состоит из многослойного муреина, но более

кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки.

Кроме кортекса и стенки зародыша, синтезируется еще и наружная оболочка споры,

которая в значительной степени представлена полипептидами. У большинства видов

спорообразующих бактерий эндоспора заключена еще в один дополнительный наружный

слой – экзоспориум, в состав которого входят белки, липиды, углеводы.

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору (рис.

5).

Таким образом, эндоспора состоит из следующих структурных элементов: нуклеотида;

уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние,

снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных

слоев, представленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зародыша,

кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.

Рис. 5. Схема строения зрелой споры

~ 7 ~

Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает

определенное положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать

диаметр вегетативной клетки. В результате этого бактериальная клетка со спорой может

принимать форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут располагаться

центрально (например, у Bacillus megaterium), субтерминально (Clostridium botulinum) или

терминально (Clostridium tetani).

Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не проявляют

метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой

температуры, разного рода излучений и химических агентов. Терморезистентность

обусловлена, как уже отмечалось, очень низким содержанием воды и наличием

дипиколината кальция.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки.

Прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры,

сопровождающихся активацией ферментов и возрастанием дыхания. Литические

ферменты разрушают многослойные покровы споры, в среду выделяются дипиколинат

кальция, аминокислоты и пептиды. Спора при этом теряет до 25–30 % сухой массы. В

месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В

формировании клеточной стенки молодой клетки участвует внутренняя мембрана споры и

частично кортекс. Прорастание спор длится около 4–5 ч.

Прорастание спор можно индуцировать, подвергнув их прогреванию до 60–70 .С в

течение нескольких минут или кратковременному кипячению (10 мин при 100 .С). Тепловой

шок должен проводиться непосредственно перед высевом спор, так как процесс активации

обратим.

К другим покоящимся формам бактерий относятся цисты, экзоспоры, миксоспоры. Как и

эндоспоры, все эти покоящиеся формы предназначены для перенесения бактериями

неблагоприятных условий. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки.

Они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Образование экзоспор характерно

для метанокисляющих бактерий. Цисты – это шарообразные толстостенные клетки,

формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter. В цисту превращается

вся вегетативная клетка. Миксоспоры образуются также путем превращения всей клетки.

Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.

~ 8 ~

Вопрос 2: Общая характеристика энергетического обмена у

микроорганизмов. Особенности энергетических процессов в мире

микроорганизмов и различия ферментов у аэробов и анаэробов.

Синтез, размножение, движение и другие процессы в клетке требуют затраты энергии.

Источники энергии у микроорганизмов различны.

У фотоавтотрофов источником энергии служит видимый свет. Световая энергия,

улавливаемая фотоактивными пигментами клетки в процессе фотосинтеза,

трансформируется в химическую энергию, обеспечивающую энергетические потребности

клетки.

Источником энергии для биосинтеза клеточных веществ из СО

у хемоавтотрофов

служит химическая энергия, получаемая при окислении неорганических соединений (NH

S и др.).

Хемогетеротрофы получают энергию в процессе окисления органических соединений.

Любое природное органическое вещество и многие синтетические могут быть

использованы хемогетеротрофами, но не всеми. Одни способны окислять многие

органические вещества, другие — лишь небольшой набор их; имеются и такие, которые

проявляют большую специфичность по отношению к энергетическому материалу.

Поскольку все микроорганизмы: и возбудители порчи пищевых продуктов, и

используемые при переработке пищевого сырья — относятся к хемогетеротрофам, ниже

рассматриваются именно их энергодающие процессы.

Биологическое окисление (в клетках) органических веществ происходит чаще путем

дегидрогенирования — отнятием атомов водорода. Так как атом водорода состоит из

протона (Н

) и электрона (е¯), перенос водорода включает и перенос электрона. Отнятый

от окисляемого вещества водород (электрон) переносится на другое вещество, которое

при этом восстанавливается. Процесс этот протекает при участии ферментов

дегидрогеназ.

Вещество, отдающее водород (электроны), называют донором, а вещество,

присоединяющее его, — акцептором.

В зависимости от природы конечного акцептора водорода микроорганизмы делятся на

две группы:

 аэробы — окисляют органические вещества с использованием молекулярного

кислорода, который и является конечным акцептором водорода;



анаэробы — в энергетических процессах не используют кислород. Конечным

акцептором водорода служат органические или неорганические соединения.

Аэробные микроорганизмы.

Многие аэробные микроорганизмы, к которым относятся грибы, некоторые дрожжи,

многие бактерии, подобно высшим организмам (растения, животные), окисляют

органические вещества полностью до углекислого газа и воды. Процесс этот называется

дыханием.

~ 9 ~

В качестве энергетического материала в процессе дыхания микроорганизмы часто

используют углеводы. При этом сложные (ди-, три-, полисахариды) ферментативным

путем гидролизуются до моносахаридов, которые и подвергаются окислению.

Этот процесс в общем виде может быть представлен следующим уравнением окисления

глюкозы:

+ 6О

= 6СО

+ 6Н

О + 2,87 • 10

Дж.

Как видно из уравнения, при полном окислении глюкозы освобождается вся

потенциальная (свободная) энергия ее молекулы.

Приведенное уравнение характеризует процесс в суммарном виде, показаны лишь

исходный и конечные продукты окисления. Однако процесс этот многоэтапный,

протекающий при участии многих ферментов с образованием различных промежуточных

продуктов. Обязательным промежуточным продуктом в процессе биологического

окисления глюкозы является пировиноградная кислота.

Известно несколько путей расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты. Одним из

таких путей распада этого важнейшего промежуточного продукта является гликолитический

путь (гликолиз) (рис. 6). Он довольно универсален и свойственен многим аэробным и

анаэробным микроорганизмам.

1. Первый этап — активирование глюкозы путем фосфорилирования при участии

АТФ и фермента фосфотрансферазы (гексокиназы), К молекуле глюкозы от АТФ

присоединяется концевой фосфатный остаток, обладающий макроэргической (~)

связью. Образуется глюкозо-6-фосфат, а АТФ превращается в АДФ.

2. Глюкозо-6-фосфат путем изомеризации при участии фермента

глюкозофосфатизомеразы превращается во фруктозо-6-фосфат.

3. Фруктозо-6-фосфат затем фосфорилируется за счет АТФ при участии

соответствующей фосфотрансферазы (фосфофруктокиназы). Образуется

фруктозо-1,6-дифосфат, а АТФ превращается в АДФ.

4. Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется при участии фермента альдолазы на две

молекулы фосфотриоз. Одна из них — фосфодиоксиацетон, другая — фосфат

глицеринового альдегида. Оба эти вещества легко могут превращаться друг в

друга.

Дальнейшему превращению подвергаются две молекулы 3-фосфоглицеринового

альдегида, так как фосфат диоксиацетона под действием фермента

триозофосфатизомеразы превращается в 3-фосфоглицериновй альдегид.

5. Следующий этап, важнейший с энергетической стороны, — окисление 3-

фосфоглицеринового альдегида. Эта реакция катализируется дегидрогеназой,

коферментом которой является НАД. В окислении участвует фосфорная кислота.

Молекула 3-фосфоглицеринового альдегида присоединяет фосфат, а водород

переносится на кофермент НАД, восстанавливающийся в НАД • Н

. Освобождающаяся при

окислении фосфоглицеринового альдегида энергия «сосредоточивается» в

макроэргической связи (~) образующейся 1,3-дифосфоглицериновой кислоты.

~ 10 ~

Рис. 6. Гликолитический путь расщепления глюкозы микроорганизмами.

6. В дальнейшем фосфатная группа 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, имеющая

макроэргическую связь, при участии фермента фосфоглицераткиназы

переносится на молекулу аденозиндифосфорной кислоты. Образуется 3-

фосфоглицериновая кислота, а АДФ превращается в АТФ.

Таким образом, свободная энергия окисления альдегидной группы запасается в

молекуле АТФ. Этот процесс синтеза АТФ называют фосфорилированием на уровне

субстрата.

7. З-Фосфоглицериновая кислота под влиянием фермента фосфоглицеромутазы

~ 11 ~