Реферат - Генетика популяции и эволюция
Подождите немного. Документ загружается.
11
исходных автополиплоидов. Вместе с тем способность многих
автополиплоидов сочетать семенной и вегетативный типы размножения и
многолетний образ жизни обеспечивает поддержание популяций внутри
видов с разным уровнем плоидности.
Хорошо известна способность полиплоидов адаптироваться к
экстремальным условиям. Например частота полиплоидных видов варьирует
от 37 % в регионе Средиземноморья (о. Сицилия), до 85,9 % на п-ве Земля
Пири (о. Гренландия), а высокогорная флора примерно на 80-85 %
представлена полиплоидами, в то время как у подножия гор полиплоидных
видов не более 40-45 % (Grant, 1981).
12
ХРОМОСОМНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Связь между хромосомными перестройками и видообразованием до
сих пор не ясна. Известны как факты существования видоспецифических
гомозиготных перестроек, так и факты внутрипопуляционного
полиморфизма по перестройкам, не приводящим к видообразованию
Хромосомные мутации, или перестройки, широко представлены в
геномах животных и растений.
Информация о связи хромосомных перестроек с видообразованием
делится на две группы: одну, свидетельствующую о жесткой связи между
образованием перестроек и видообразованием, и вторую,
свидетельствующую об обратном - об отсутствии такой связи.
Первая группа представлена фактами существования близких видов,
отличающихся друг от друга перестройками в гомозиготном состоянии. На
этих фактах построены модели хромосомного видообразования. Первая из
них разработана Уайтом с сотрудниками на основе исследования
австралийских прямокрылых семейства Eumastacidae. Для прямокрылых Д.
Шоу, Джоном и Хьюитом предложены другие модели хромосомного
видообразования. Фактически доказательством хромосомного
видообразования считается существование кариоморф (хромосомных рас),
отличающихся друг от друга различными перестройками, и по которым
можно выявить предковый вид и восстановить эволюционную картину
образования видов друг от друга. В качестве дополнительных доказательств
принимаются наличие у межрасовых гибридов нарушения мейоза, снижения
фертильности и жизнеспособности (до 87 %).
В пользу предположения о существовании хромосомного
видообразования приводятся факты различий между человеком и
человекообразными обезьянами по перицентрическим инверсиям.
Объединение двух акроцентриков привело к образованию длинной
13
субметацентрической 2-ой хромосомы Homo. Руководствуясь межвидовыми
различиями кариотипов, можно реконструировать эволюцию всех хромосом
человека. При формировании его кариотипа зарегистрировано одно
теломерное слияние, перицентрические и несколько парацентрических
инверсий. Выводы, получаемые на основе такой реконструкции, совпадают с
морфологическими, свидетельствующими о близком родстве Homo и
шимпанзе.
Вторая, не менее обширная группа фактов, свидетельствует о
независимости процессов видообразования и образования перестроек. Ф.Г.
Добжанским с сотрудниками при изучении популяций Drosophila
pseudoobscura и ряда других видов рода установлено, что все популяции
полиморфны по инверсиям в третьей хромосоме, а распространенность
каждой последовательности связана с географическими и климатическими
факторами. В природе найдены и структурные гетерозиготы, и гомозиготы
по инверсиям. Образование хромосомных перестроек, таким образом, к
видообразованию не вело.
О независимости процессов видообразования и образования
перестроек свидетельствуют случаи видообразования, не связанные с
образованием перестройки. Так из 120 видов сетчатокрылых гавайских
дрозофил не известно ни одного вида с какими-либо хромосомными
перестройками, в то время как 67 из них составляют гомосеквентную группу.
Постзиготическая изоляция у животных часто обусловлена генным составом,
а не хромосомными перестройками. Виды, дающие стерильных гибридов,
также часто не отличаются по перестройкам.
Существуют факты, которые трудно отнести к группам «за» или
«против» хромосомного видообразования. Например, существование
гибридных зон между близкими видами (хромосомными расами): не смотря
на отсутствие географической и репродуктивной изоляции, зона контакта
между видами не меняется в течение десятков (сотен) лет.
14
МОДИФИКАЦИИ ГЕТЕРОХРОМАТИНА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
К настоящему времени появились данные относительно серьезных
модификаций гетерохроматиновых блоков хромосом, по-видимому,
непосредственно связанных с видообразовательными событиями, как и с
формированием инверсионного полиморфизма. Детальное исследование
гомосеквентных видов гавайских дрозофил показало, что они
характеризуются значительными структурными преобразованиями
гетерохроматиновых блоков в метафазных хромосомах.
Интересны взаимоотношения двух гавайских видов D. mimica и D.
kambysellisi, являющихся анизогомосеквентными (с одинаковыми
политенными, но разными метафазными хромосомами). D. kambysellisi имеет
пару микрохромосом, а у D.mimica вместо них появляется пара
акроцентриков. Таким образом, общее количество гетерохроматина у видов
одинаково, а его размещение разное [Yoon, Richardson, 1978б]. Несколько
иная ситуация складывается в анизогомосеквентной группе, объединяющей
D. disjuncta, D. affinidisjuncta и D. botrucha. Эти виды резко различаются
количеством гетерохроматинового материала как в аутосомах, так и в
половых хромосомах. Здесь вариации связаны уже не с перераспределением
гетерохроматина, как в предыдущем случае, а с появлением (или
исчезновением) дополнительного гетерохроматина [Baimai, Ahearn, 1978].
Подобная ситуация характерна также для видов Anopheles atroparvus и
A.labranchiae - у последнего гетерохроматиновое плечо Х-хромосомы
значительно больше IColuzzi, 1970].
На гавайских дрозофилах исследован еще один интересный тип
гетерохроматиновой модификации [Yoon, Richardson, 1976]. На политенных
хромосомах в зонах инверсионных разрывов отмечен интеркалярный
гетерохроматин. Виды, имеющие большое количество интеркалярного
гетерохроматина, формируют псевдохромоцентры и различные типы
15
перестроек более часто, чем виды с малым его количеством, у которых
гетерохроматин обычно концентрируется в микрохромосомах или половых
хромосомах. Таким образом, наличие локализованных скоплений
гетерохроматина коррелирует с отсутствием хромосомных перестроек.
Авторы полагают, что группы гомосеквентных видов представляют
умеренно ранние стадии кариотипической дивергенции. После того как
гетерохроматин диспергируется по хромосомным плечам, начинают
аккумулироваться инверсии, и от "терминальных" членов гомосеквентных
групп образуются инверсионно различающиеся виды.
Несмотря на то что данных по ассоциациям гетерохроматина в связи с
инверсионными перестройками еще недостаточно, можно сделать
предварительное заключение, что хромосомно мономорфные виды, стоящие
в центре видовой группы, отличаются от производных видов большей
локализованностью гетерохроматина в хромоцентре и отсутствием его в
эухроматиновых плечах. Модификации гетерохроматиновых компонентов
генома, несущих регуляторную функцию, вполне могут быть сопряжены
непосредственно с видообразованием, причем всякая постепенность
(градуализм) подобных реорганизаций в пределах так называемого
"эволюционно значимого времени", по-видимому, исключается.
16
РОЛЬ МНОЖЕСТВЕННЫХ ГЕНОМНЫХ ПЕРЕСТРОЕК В
ВИДООБРАЗОВАНИИ
Такие «крупномасштабные» генетические характеристики, как размер
генома и число хромосом, как правило, почти не варьируют внутри вида, но
могут сильно различаться у;разных видов одного рода. Исследование,
проведенное на бабочках, показало, что ранние этапы видообразования могут
сопровождаться взрывообразным ростом изменчивости по;размеру генома и
числу хромосом. Различия по этим признакам не;обязательно приводят к
немедленному формированию репродуктивной изоляции, хотя и являются
важной предпосылкой для ее развития.
Рис.4. У горошковой беляночки (Leptidea sinapis) число хромосом
варьирует от;56 в восточной части ареала до;106;— в;западной, что не
мешает этим бабочкам сохранять генетическую совместимость.
В.А. Лухтанов описал удивительный случай крайне высокого
хромосомного полиморфизма в;пределах одного широко распространенного
вида бабочек,;Leptidea sinapis;(беляночка горошковая). Оказалось, что число
хромосом у бабочек этого вида убывает с запада на восток;— от 2n;=;106
в;испанских популяциях до 2n;=;56 в;восточном Казахстане. Кроме того,
число хромосом может варьировать в;пределах одной и той же популяции.
17
Рис.5. Число хромосом у бабочек;Leptidea sinapis;убывает с;запада на
восток.
Большинство особей в этих популяциях являются хромосомными
гетерозиготами. Это значит, что они получили разное количество хромосом
от отца и матери. В;ходе мейоза у таких особей образуются наряду с
обычными бивалентами (парами соединившихся гомологичных хромосом)
еще и триваленты (две хромосомы из одного набора спариваются с одной
хромосомой из другого). Эти триваленты затем нормально разделяются и
расходятся по дочерним (половым) клеткам. Судя по обилию хромосомных
гетерозигот, в;изученных популяциях они не отсеиваются отбором (или
отсеиваются очень медленно), то;есть потомство родителей с;разным числом
хромосом имеет нормальную или почти нормальную жизнеспособность и
плодовитость.
Авторы заметили, что чем больше у данной бабочки хромосом, тем они
в;среднем мельче. Это, наряду с другими косвенными данными,
свидетельствует о;том, что изменение числа хромосом в;пределах изученного
вида осуществляется «стандартным» способом: путем разрывов и слияний
(а;не за;счет размножения каких-либо «паразитических» элементов генома,
что тоже случается у некоторых насекомых).
18
Так или иначе, исследование показало, что быстрый рост
внутривидовой изменчивости по числу хромосом;— реальное явление.
Какую роль оно играет в видообразовании;— опять-таки покажут
дальнейшие исследования, а;пока можно лишь констатировать, что
теоретически эта роль может быть весьма значительной. Помимо того, что
хромосомные перестройки, как уже говорилось, могут стать
непосредственной причиной появления частичной или полной генетической
изоляции, они также могут способствовать этому косвенно;— через
ослабление рекомбинации (обмена участками) перестроенных хромосом
в;процессе кроссинговера.
19
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
Экологическая и временная изоляция
Экологическая изоляция — следствие экологической дифференциации
симметрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и
проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в
одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные
пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. В Техасе
некоторые виды дубов растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana)
встречается на известковой почве, другой (Q. havardi) — на песчаной, а
третий (Q. grisea) — на выходах магматических пород.
Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или
суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые
различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции относятся
сезонная изоляция и изоляция, обусловленная различными суточными
циклами.
Два близких вида сосен,;Pinus radiata;и;P. attenuata, оказываются в
симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья.
Здесь у;P. radiata;пыльца осыпается рано, в феврале, а у;P. attenuata;— на 6
недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует
сезонная изоляция (Stebbins, 1950*).;
Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной
изоляции, может быть полной или частичной. У родственных видов
растений, произрастающих на одной и той же территории, пики цветения
нередко приходятся на разное время, но периоды цветения перекрываются, т.
е, имеет место частичная сезонная изоляция.
20
Механическая изоляция, изоляция гамет
У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные
системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных
органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать
копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом
спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих
половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению
или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают
механическую изоляцию.
Механическая изоляция описана для некоторых пар видов цветковых
растений, у которых она обеспечивается сложными механизмами,
имеющимися у цветка. В Бразилии;Polygala vauthieriи;P. monticola
brizoidles;(Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов.
Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих
двух видов;Polygala устроены таким образом, что пыльца прилипает к голове
пчелы, причём к разным её частям у разных видов. Благодаря такому
различному местоположению пыльцы она может быть перенесена только на
рыльце того же, но не других видов, что исключает межвидовую
гибридизацию (Brantjes, 1982*).
Этологическая изоляция играет ключевую роль в предотвращении
межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных,
так и беспозвоночных.
Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж
Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в
морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси
гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов —;S.
franciscanus;и;S. purpuratus;— свободно происходило оплодотворение; однако
межвидовые оплодотворения (самка S.f.×S. p и самка S.p.×S.f) были сильно
подавлены (Lillie, 1921; Dobzhansky, 1951a*)