Реферат - черви класса Тurbellaria

Подождите немного. Документ загружается.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ...................................................................................................................................3

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА TURBELLARIA ................. ..........4

1.1 Строение и физиология .......................................................................................4

2 ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДОВ................................................................................ .13

2.1 Бескишечные ресничные черви (Acoela).................................................13

2.2 Прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoela).......................................14

2.3 Трехветвистокишечные турбеллярии (Tricladida).............................14

2.4 Многоветвистые кишечные турбеллярии (Polycladida)..................16

3 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ....................................................................16

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.........................................................................................................................18

ЛИТЕРАТУРА............................................................................................................................19

ВВЕДЕНИЕ

Черви являются одними из древнейших и самых распространённых

животных. В разное время их изучением занимались такие учёные, как

немецкий биолог Геккель, Эрнст, Арнольд, русский зоолог Ульянин Василий

Николаевич, советские зоологи Насонов Николай Викторович, Беклемишев

Владимир Николаевич, Иванов Артемий Васильевич. Изучение червей

актуально и сегодня.

ГЛАВА 1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА TURBELLARIA

Свободноживущие морские, или пресноводные, редко наземные, черви,

все тело которых покрыто мерцательным эпителием. Число видов

турбеллярий достигает 3000 (Догель В.А., 1975).

1.1 Строение и физиология

Тело вытянуто в длину, листовидно и обыкновенно лишено каких бы

то ни было придатков. Лишь у немногих турбеллярий на переднем конце тела

имеется два небольших щупальцевидных выроста. Величина турбеллярий

незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантиметров. Тело

лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно

животное окрашено в разные, иногда очень яркие цвета зернами залегающего

в коже пигмента.

Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием, который имеет

вид высоких цилиндрических клеток, несущих по свободному краю

реснички. У некоторых турбеллярий границы между отдельными клетками

исчезают и эпителий приобретает характер синцития. В таких случаях

участки цитоплазмы, окружающей ядра, образуют выпячивания,

направленные внутрь тела. Они довольно глубоко погружаются в толщу

тканей и имеют вид колбочек, которые своей суженной частью соединены с

наружным слоем. Последний лишен ядер и представляет собой

неразделенную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному

краю. Такой тип строения покровов, свойственный многим низшим

турбелляриям, называется погруженным эпителием.

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы.

Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки,

разбросанные по всей поверхности теля или собранные в комплексы. Они

могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной

из разновидностей кожных желез являются рабдитные клетки, содержащие

блестящие, сильно преломляющие свет палочки — рабдиты. Последние

лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного

они легко выбрасываются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде,

образуют на поверхности тела червя сгустки слизи, возможно, играющей

защитную роль. Под эпителием находится эластичная основная, или

базальная, мембрана − продукт выделения оснований эпителиальных клеток;

она служит для придания телу определенной формы и для прикрепления

мыши. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система,

состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее

поверхностно располагается слой кольцевых мышц, несколько глубже −

продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон, идущих в двух

направлениях и перекрещивающихся между собой под углом. Совокупность

мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у

всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или

спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны

тела к брюшной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских

сторон тела; таким образом, животное может сплющивать тело в спинно-

брюшном направлении.

Движения турбеллярий, с одной стороны, − результат биения ресничек

наружного эпителия, с другой − обусловливаются сокращением

кожномускульного мешка. Turbellaria и ползают и плавают. Мелкие формы,

главным образом, плавают при помощи ресничек. Более крупные

представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.

Кнутри от кожномускульного мешка все промежутки между органами

заполнены паренхимой губчатой массой из соединяющихся друг с другом

своими отростками и образующих сплетения соединительнотканных клеток.

Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью,

что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов

пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно

осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной системе.

Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет

рассматривать паренхиму как опорную ткань.

Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, за-

мыкающейся слепо; последним обстоятельством кишечник ресничных чер-

вей напоминает гастроваскулярную систему кишечнополостных. Рот служит

не только для проглатывания пищи, но и для выбрасывания непереваренных

твердых остатков. Большинство турбеллярий − хищники, питающиеся

различными мелкими животными.

Рот помещается всегда на брюшной стороне тела: на небольшом

расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или

ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в

свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных

турбеллярий (например, у пресноводных планарий отряда Tricladida и у

морских многоветвистых турбеллярий отряда Polyckladida) ротовое

отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание

наружных покровов, называемое глоточным карманом, или влагалищем. Со

дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид

трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот

наружу, служа для захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена

у разных форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отряды

Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо

замкнутой трубки. У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен.

Так у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во

все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на

концах. У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся близ средины

тела, отходят сразу три главные ветви кишечника: одна идет прямо вперед,

другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из

ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишечника не

случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких

миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу

через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же триклад и поликлад,

иногда достигающих в длину 1—3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно

затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов

пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника,

пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно

соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания

пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место

занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно

подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в

кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых

формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда

бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует.

Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы

(пищеварительная паренхима), в которой происходит внутриклеточное

переваривание пищи.

Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и

отходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы,

по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нервных

элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формированием

двойного узла − мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выполняющий

роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят стволы, состоящие

из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нервных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий весьма разнообразно, что

позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У

некоторых бескищечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень

примитивна. Она представлена диффузным сплетением, расположенным

очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систему

кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннервирует статоцист,

расположенный на переднем конце тела червя. Совершенствование этой

примитивной нервной системы идет в трех главных направлениях. Прежде

всего происходит упорядочивание подкожного сплетения, в результате чего

обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки.

Параллельно идет увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия,

который из маленького узелка, иннервирующего статоцист, постепенно

превращается в главный координирующий центр всего тела. Одновременно

происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно

рассматривать как важное приспособление, обеспечивающее защиту ганглия

и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды.

Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной

системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из

беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно

значительно (5—б пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже

одной пары. Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются

значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлением

олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы соединены

поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная система

приобретает вид правильной решетки. Такой тип строения нервной системы,

свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогон. У

многоветвистых турбеллярий (отр. Polycladida) мозговой ганглий, лежащий

всегда несколько ближе к спинной стороне тела, сравнительно далеко

отодвинут от переднего конца животного и находится между ним и

серединой тела. У трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр,

Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к перед-

нему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отходящих от

ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в большом коли-

честве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина

стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним.

Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек,

образующих сложное нервное сплетение. Как видно, нервная система много-

ветвистых турбеллярий сохраняет еще до известной степени радиальное рас-

положение. Однако два самых задних нервных ствола развиты более прочих,

что придает нервной системе уже билатеральный характер. У трехветвистых

от мозга тоже идет кзади несколько нервных стволов, но среди них особенно

выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у

трехветвистых турбеллярий билатеральная симметрия в нервной системе

сильно выражена.

Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для

осязания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие

парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические

раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно

воспринимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по

телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принципиально так

же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток

кишечнополостных. Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными

клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию. Это

обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на

раздражение. У некоторых турбеллярий (Acoela) имеются органы чувства

равновесия в виде замкнутых мешочков − статоцистов со слуховым

камешком из углекислой извести внутри. Статоцист помещается над

мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара,

и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько

десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела.

Глаз обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или

несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается

светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные

волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к

мозгу. Пигментный бокал обращен своей вогнутой стороной к поверхности

тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных

клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних.

Глаза подобного рода получили название обращенных, или

инвертированных.

Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в воде,

поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом от-

ношении большое значение имеет уплощенная форма тела турбеллярий.

Выделительная система как отдельная система органов впервые

появляется у ресничных червей. Она представлена двумя или несколькими

каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. От этих

главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви;

последние дают начало более тонким протокам. Самые концевые участки

всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры),

проходящие внутриклеточно (они пронизывают несколько расположенных в

ряд клеток). На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно

крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в

просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют

наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали

название мерцательного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует

застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит по тонкому

выделительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы в виде ветвистых каналов, слепо замкнутых на

концах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью

электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих образо-

ваний. Характерная звездчатая часть клетки переходите трубку, внутри

которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени, Начальный

участок стенки трубки образован продольно расположенными плотными

цитоплазматическими тяжами; тончайшие щелевидные просветы между

ними затянуты слизистой пленкой. Именно в этом участке протонефридия и

происходит просачивание в каналец жидкости из окружающей паренхимы.

Протонефридии образуются за счет эктодермы. У примитивных морских

турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и