Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

3. ТИПОЛОГИЯ ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ

ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

ГС-корреляция объясняет часть фенотипической дисперсии, од-

нако задача ее вычленения в рамках реальных исследований чрезвы-

чайно трудна. Кроме того, со статистической точки зрения выделение

ГС-корреляции требует очень больших выборок. Сегодня, например,

известно только одно метаисследование, в котором воедино сводятся

результаты пяти больших работ, выполненных методом приемных де-

тей, и которое со статистической точки зрения имеет достаточную

мощность для надежного выделения и оценки величины ГС-корреля-

ции по IQ [319]. Его результаты говорят о том, что ГС-корреляция

отвечает примерно за 30% фенотипической дисперсии по интеллекту.

Однако ни в одном из последующих психогенетических исследова-

ний, выполненных, правда, на гораздо меньших выборках, такой

результат подтвержден не был. Именно по этой причине данный пара-

граф посвящен не тому, как выделять данную составляющую в фено-

типической дисперсии, а описанию того, какие варианты ГС-корре-

ляции сегодня известны и как она была обнаружена.

Каковы же механизмы совместного влияния генетических и сре-

довых факторов на фенотипическую вариативность? Или, что более

существенно, в какой степени генетические влияния на средовые ха-

рактеристики значимы (если вообще имеют место) для предсказания

психологических результатов влияния среды? Например, играет ли

наследуемость какую-то роль для предсказания неадаптивного пове-

дения подростка при помещении его в определенную среду (или сре-

ды)? Что произойдет с асоциальным подростком, если он окажется в

тюрьме, и что произойдет с ним, если он будет обучаться в каком-

либо училище? Одинаково или по-разному отреагируют эти две сре-

ды на отягощенную наследственность? Ведь описанный выше фено-

мен выбора среды в соответствии с индивидуальным генотипом озна-

чает, что «однотипные» генотипы (например, высокого интеллекта)

стремятся выбирать и «однотипную» среду (например, обогащенную);

иными словами, распределение генотипов по вариантам среды неслу-

чайно. Это неслучайное распределение генотипов по разным средам и

называется корреляцией (ковариацией) генотипа и среды. До сих пор

мы рассматривали ГС-корреляцию только одного типа, а именно си-

туацию выбора среды генотипом. Однако существуют и другие типы

ГС-корреляции.

ТРИ ТИПА ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

Точнее было бы сказать, что это — три типа ситуаций, которые и

приводят к корреляции особенностей индивидуального генотипа с

особенностями среды. Обычно выделяются три типа ГС-корреляции:

141

пассивный, реактивный и активный.

Пассивная

ГС-корреляция опи-

сывает ситуации, в которых дети наследуют от своих родителей среду,

коррелирующую с их генотипом.

Реактивной

ГС-корреляцией обозна-

чаются ситуации, когда носители определенных генотипов вызывают

определенные реакции среды (в том числе реакции других людей),

что и приводит к появлению их корреляции. Наконец,

активная

кор-

реляция возникает в ситуациях, когда носитель генотипа выбирает,

задает, строит среду, коррелирующую с его генотипом (табл. 6.1).

Таблица 6.1

Три типа генотип-средовых корреляций [по: 359]

Типы ГС-корреляции

Пассивная Реактивная Активная

Смысл корре-

ляции

потомки насле-

дуют генотип и

семейную среду,

коррелирующие

друг с другом

окружающие

строят свои

отношения с но-

сителями гено-

типа в соответ-

ствии с их гене-

тически

заданной инди-

видуальностью

носители гено-

типа находят

или создают

средовые усло-

вия, оптимально

соответствующи

их генотипам

«Конструкто-

ры» средовых

воздействий

родители и

сиблинги

псе окружающие

(в том числе

семья)

сами носители

генотипа

Например, если музыкальные способности передаются по наследству, то

музыкально одаренные дети, имея, вероятнее всего, музыкально одаренных

родителей, унаследуют от них не только «музыкальные» гены, но и среду, кото-

рая будет способствовать развитию их музыкальной одаренности (пассивная

ГС-корреляция). Музыкально одаренные дети отбираются для обучения в

специально организованной музыкальной среде (реактивная ГС-корреляция).

Однако и в тех ситуациях, когда никто не заботится об их музыкальной ода-

ренности, такие дети обычно находят адекватную для них среду, выбирая му-

зыкальных друзей или занимаясь тем, что стимулирует развитие их таланта

(активная ГС-корреляция).

Пассивная ГС-корреляция требует взаимодействия между члена-

ми семьи. Реактивную ГС-корреляцию может создать любой, даже не

являющийся кровным родственником, человек (или группа людей).

Активная ГС-корреляция может вовсе не вовлекать никого из окру-

жающих — этот тип корреляции задастся самим ребенком.

142

Все три типа ГС-корреляции могут различаться по знаку, будучи

как отрицательными, так и положительными. Например, реактивная

корреляция может иметь отрицательный знак в том случае, если ребе-

нок, испытывающий затруднения при овладении каким-то навыком,

помещен в ситуацию, в которой этот навык актуален и направленно

формируется.

ТРИ МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

С целью изучения вклада ГС-корреляции в фенотипическую из-

менчивость психологического признака используются три основных

метода. Они различаются между собой тем, что позволяют определять

разные типы корреляций: первый метод служит для выделения пас-

сивной ГС-корреляции, второй — для определения реактивного и

активного типов, а с помощью третьего метода определяются все три

типа корреляций.

В рамках

первого метода

исследователи сравнивают корреляции

между средовыми показателями и изучаемым признаком в родных и

приемных семьях (рис. 6.4а). В родных семьях корреляции между изме-

ряемой характеристикой среды и психологическим признаком ребен-

ка могут быть средовыми по своей природе (часто сразу делается именно

Рис. 6.4.

Методы определения генотип-средовых корреляций.

143

такое заключение) или смешанными (в дополнение к средовым, ге-

нетические факторы также могут вносить свой вклад в регистрируе-

мую корреляцию). Подобное «проникновение» генетических факто-

ров в мир среды возникает, например, в том случае, если генетичес-

ки детерминированные особенности родителей (наследуемые

признаки) связаны (коррелируют) как с характеристикой среды, так

и с поведенческим признаком ребенка. Например, одним из часто

используемых инструментов, измеряющих семейную среду, является

уже упоминавшаяся методика ДОМ (НОМЕ), которая, помимо обоб-

щенной оценки, дает характеристики материнской отзывчивости, стро-

гости, включенности в жизнь ребенка и склонности к наказаниям.

Исследователи неоднократно замечали, что в родных семьях по-

казатели, полученные при использовании методики ДОМ, значимо

коррелируют с показателями познавательного развития ребенка. Од-

нако оказалось, что интеллект родителей (напомним, что вклад гено-

типической дисперсии в фенотипическую дисперсию интеллекта со-

ставляет примерно 50%) тоже значимо коррелирует как с показате-

лями по ДОМу, так и с показателями познавательных способностей

ребенка. Соответственно, можно предположить, что какая-то доля

корреляций между генотипами детей и родителей опосредована сре-

дой. Высокоинтеллектуальные родители, например, формируют свою

семейную среду так, что она обогащает среду ребенка, генотип кото-

рого предположительно унаследован им от «генетически» интеллек-

туальных родителей и, тем самым, «предрасполагает» его к высоким

интеллектуальным достижениям; иначе говоря, такой ребенок полу-

чает от родителей и хорошую генетическую основу, и хорошую сре-

ду, что в совокупности и составляет феномен пассивной ГС-корреля-

ции. В приемных же семьях связь между семейной средой и поведен-

ческим признаком, возникающая за счет сходства генотипов родителей

и детей, отсутствует, поскольку усыновители и дети не являются ге-

нетическими родственниками. Соответственно, если при сравнении

корреляций между средовыми характеристиками и поведенческими

признаками ребенка в приемных и родных семьях оказывается, что

корреляции в последнем случае выше, это интерпретируется как сви-

детельство пассивной ГС-корреляции. Еще раз напомним, что такая

корреляция называется

пассивной,

поскольку обе ее составляющие

(гены и среда) «пассивно», т.е. одна независимо от другой, наследу-

ются ребенком.

Что же было обнаружено при исследовании пассивной ГС-корре-

ляции методом сравнения родных и приемных детей? Основным ис-

точником разного рода находок в этой области является Колорадское

исследование приемных детей (рис. 6.5).

Например, корреляции между показателями ДОМа и уровнем

познавательного развития детей двух лет оказались выше в родных,

чем в приемных семьях [366]. Похожие результаты были получены и

144

для корреляций между показателями по ДОМу и уровнем речевого

развития детей. Для изучения долговременных эффектов пассивной

ГС-корреляции исследователи подсчитали корреляции между харак-

теристиками их среды по ДОМу, полученными, когда детям было

года, и оценками их познавательного развития в семилетнем возрасте.

Как показано на рис. 6.5, все корреляции были выше для родных, чем

для приемных детей. Интересно, что показатели по ДОМу коррелиру-

ют с признаками познавательного развития детей, но с когнитивны-

ми характеристиками родителей они не связаны [192]. Иными слова-

ми, согласно этим данным, познавательные способности родителей

не являются теми факторами, которые «задают» пассивную ГС-кор-

реляцию, — она обеспечивается какими-то другими факторами.

Свидетельства в пользу существования пассивной ГС-корреляции

не ограничиваются только индикаторами познавательного развития.

Когда показатели семейной среды используются в качестве лонги-

тюдных предикторов психологических особенностей детей на следую-

щих этапах развития, корреляции между одним и другим отчасти опос-

редуются генетическими факторами [362]. Так, особенности семей-

ной среды, зарегистрированные в то время, когда дети были в возрасте

одного года, коррелируют с оценками проблемного поведения этих

детей в 7-летнем возрасте, данными родителями и учителями. Заклю-

чение о генетическом влиянии было сделано на том основании, что

такие корреляции в родных семьях были выше, чем в приемных [343].

10-1432

145

Второй метод

обнаружения ГС-корреляций состоит в изучении

корреляций между биологическими родителями детей, отданных на

воспитание, и общей средой тех семей, которыми эти дети были усы-

новлены (рис.

6.4б).

Данный метод позволяет определять значимость

двух других типов ГС-корреляции (реактивной и активной). Психоло-

гические особенности биологических родителей детей, отданных на

воспитание в другие семьи, могут использоваться как индикаторы

генотипов детей, и затем эти индикаторы могут сопоставляться с по-

казателями среды в приемных семьях. Несмотря на то что индивиду-

ально-психологические особенности биологических родителей явля-

ются относительно слабыми индикаторами генотипов их детей, кор-

реляции между каким-либо показателем (поведенческим, личностным,

когнитивным) биологических родителей приемного ребенка и среды,

которая окружает этого ребенка в приемной семье, интерпретируется

как свидетельство того, что средовой показатель есть «отклик» на ге-

нетически контролируемую особенность усыновленного ребенка. Ины-

ми словами, среда (в данном случае созданная усыновителями) реа-

гирует на генетически контролируемые особенности приемного ре-

бенка (или он сам активно «выбирает» те или иные элементы среды).

Попытки применения этого метода в рамках Колорадского исследо-

вания приемных детей позволили установить весьма незначительную

роль реактивной и активной форм ГС-корреляций в формировании

индивидуальных различий по признакам, изучаемым в рамках этого

проекта. Например, корреляции между когнитивными характеристика-

ми биологических матерей и параметрами среды семей-усыновителей

не достигли статистического уровня значимости. Однако несколько при-

меров реактивной и активной ГС-корреляции было обнаружено (табл.

6.2). Например, приемные дети, чьи биологические матери, согласно их

самоотчетам, более импульсивны, в среднем имели более высокие по-

казатели по ДОМу. Это может означать, что приемные матери обычно

более чувствительны и реактивны, когда они усыновляют детей, гене-

тически предрасположенных к импульсивному поведению.

Таблица 6.2

Корреляции между поведенческими особенностями биологических

родителей (использованные в качестве индикатора наследственных

особенностей приемных детей) и общей средой приемных семей

[356].

Психологические

характеристики

биологических мате

ей

Характеристика общей

среды приемных семей

Корреляции

Активность ДОМ (4 года) 0,16

Импульсивность ДОМ (4 года) 0,17

Депрессия ДОМ (4 года) -0,19

Страх ШСО (1 год) -0,15

146

Реактивная и особенно активная формы ГС-корреляции стано-

вятся более значимыми на более поздних этапах развития; именно эти

типы ГС-корреляций координируют процесс выбора сред, наиболее

способствующих реализации данного генотипа [396].

Попытки протестировать роль реактивной и активной корреляций будут

предприняты в рамках Колорадского исследования приемных детей на его

более поздних стадиях. Как уже упоминалось, это исследование является

лонгитюдным по своей природе, и когда через несколько лет дети, принима-

ющие участие в этом исследовании, станут подростками, появится уникаль-

ная возможность проследить динамику их взаимоотношений с окружающей

средой и оценить роль разных типов ГС-корреляций на разных этапах развития.

Сегодня в литературе существуют отдельные отчеты о проведенных ис-

следованиях, свидетельствующие о значимости ГС-корреляций для формиро-

вания разных типов поведения. Например, было установлено, что генетический

риск манифестации отклоняющегося поведения (т.е. совершения асоциаль-

ных проступков) у приемных детей меняется в

зависимости от того, страдают

ли их биологические родители расстройствами личности и наркоманией. Так-

же было показано, что приемные родители детей, чьи биологические родители

страдают такими заболеваниями, вырабатывают и реализуют более негатив-

ный и отторгающий стиль воспитания по отношению к этим детям. Он корре-

лирует с асоциальным поведением самих приемных детей, позволяя, таким

образом, формулировать гипотезу о том, что негативный и отторгающий стили

воспитания являются реакцией на генетически заданную индивидуальность

ребенка (иными словами, формируется реактивная ГС-корреляция).

В рамках

третьего метода

(рис. 6.4в) выявления и оценки ГС-кор-

реляции используется множественный генетический анализ, разлага-

ющий зарегистрированную фенотипическую корреляцию между при-

знаком и характеристикой среды на составляющие ее компоненты

(рис. 6.6). Этот метод является наиболее общим из трех с той точки

10*

147

зрения, что с его помощью можно выделить все три типа генотип-

средовой корреляции (пассивную, реактивную и активную). Как бу-

дет показано в гл. VIII, множественный генетический анализ позволя-

ет, во-первых, оценить степень, с которой генетические эффекты,

значимые для формирования одного признака, перекрываются гене-

тическими эффектами, значимыми для формирования другого при-

знака, и, во-вторых, понять, насколько эта общая генетическая ос-

нова участвует в фенотипической корреляции признаков. Вывод о на-

личии ГС-корреляции делается в том случае, если множественный

генетический анализ указывает на перекрытие средовых и генетичес-

ких компонентов фенотипической дисперсии признака. Кроме того,

он позволяет измерять степень этого перекрытия и статистически те-

стировать гипотезы о природе корреляции (пассивной, реактивной

или активной).

Множественный генетический анализ может применяться в рам-

ках любого психогенетического метода и с любыми характеристика-

ми среды (не обязательно только общей семейной, как это было сде-

лано в исследованиях, обсуждавшихся выше). Например, метод при-

емных сиблингов использовался с целью получения кросс-корреляций

(перекрестных корреляций) между показателями по ДОМу одного из

сиблингов и познавательными характеристиками другого сиблинга. Это

исследование проводилось в рамках того же Колорадского проекта,

когда детям было 2 года [210]. Как показано на рис. 6.6, фенотипичес-

кая корреляция между показателями по ДОМу и познавательными

характеристиками ребенка равнялась 0,42. Кросс-корреляции между

сиблингами по показателям ДОМа и когнитивными характеристика-

ми равны 0,37 для родных и 0,12 для приемных сиблингов, указывая

на наличие существенных генетических влияний. Множественный ге-

нетический анализ показал, что примерно 50% фенотипической кор-

реляции между оценками по ДОМу и когнитивными характеристика-

ми детей опосредуется генетически, иначе говоря, семейная среда

формируется в значительной мере как «отклик» на генетическую ин-

дивидуальность ребенка.

В результате применения этого варианта генетического анализа были

обнаружены значительные ГС-корреляции при изучении депрессии и

асоциального поведения у подростков [353]. Фенотипическая корре-

ляция более чем на 50% опосредована генотипом (рис. 6.6). ГС-корре-

ляции были обнаружены в соотношениях между родительскими сти-

лями и личностными характеристиками родителей, социальной под-

держкой и психическим здоровьем, событиями жизни и личностными

характеристиками, социально-экономическим положением и физи-

ческим здоровьем, социально-экономическим положением и позна-

вательными способностями, образованием и когнитивным функцио-

нированием пожилых людей [364].

148

ИСТОЧНИКИ РАЗЛИЧИЙ В ИНДИВИДУАЛЬНОЙ СРЕДЕ

(«ПРИРОДА СРЕДЫ»)

Несмотря на то что первое исследование на эту тему было опуб-

ликовано лишь около 10 лет назад, сегодня, в результате проведения

нескольких исследований, выполненных с помощью разных психоге-

нетических методов, собрано значительное количество информации,

указывающей на то, что разнообразие средовых характеристик в зна-

чительной мере объясняется генотипическим разнообразием живущих

в этих средах людей. Большинство средовых характеристик, изучаемых

в рамках данного блока исследований, составляют параметры общей

(разделенной) семейной среды [357]. Каким же образом характерис-

тики семейной среды испытывают генетические влияния? Выделяют-

ся три разных источника таких влияний.

Во-первых, многие параметры среды представляют собой субъек-

тивные оценки (данные испытуемыми) того, как они воспринимают

тот или иной показатель среды. Ясно, что субъективное восприятие

характеристик среды может опосредоваться характеристиками чело-

века, в формирование которых вовлечен и его генотип, т.е. реально

оно может быть проекцией собственного «Я» на компоненты среды.

Например, людям, отличающимся гиперсензитивностью и подозри-

тельностью, свойственно приписывать поведению других людей не-

дружелюбные мотивы, хотя объективно оно совершенно нейтрально.

В этом случае та переменная, которая должна считаться характерис-

тикой среды (недружелюбное поведение других людей), реально не-

сет на себе отпечаток личности,человека-эксперта, а не субъектов

оцениваемого поведения. Иначе говоря, в этом случае речь идет о

генетических влияниях не на формирование объективно существую-

щих особенностей среды, а на их субъективную оценку экспертами.

Эта проблема разрешима, если заключения о среде делаются нейт-

ральным (независимым) по отношению к данной среде исследовате-

лем по набору пунктов, одинаковых для всех сравниваемых сред (на-

пример, все семьи в каком-то исследовании сравниваются независи-

мыми наблюдателями по одним и тем же параметрам).

Во-вторых, в тех показателях, которые свободны от субъективно-

сти экспертных оценок, генетические факторы могут влиять на фор-

мирование индивидуальной среды через субъективные модели среды,

индивидуализацию эмоциональных откликов и т.д., т.е. всех тех осо-

бенностей среды, в которые включена генетическая индивидуальность

человека. Например, некоторые люди ведут себя таким образом, что

их поведение постоянно вовлекает их в цепочку конфликтов, приво-

дит к разводу в семье, потере работы или разрыву с друзьями. Такое

событие, как развод, само по себе не наследуемо, однако приводят к

разводу определенные типы поведения, и индивидуальные различия

по ним могут объясняться генотипическими влияниями. Другими сло-

149

вами, вероятнее всего, существуют генетически детерминированные

индивидуальные особенности, приводящие человека к выбору (не

обязательно осознанному!) определенных средовых условий, кото-

рые, в свою очередь, становятся факторами развития тех или иных

психологических черт.

В-третьих, то, что сегодня известно о ГС-корреляциях, позволяет

исследователям формулировать гипотезу, согласно которой средовые

факторы возникновения различных психопатологий тоже опосреду-

ются генетически, Так, например, психопатологическое расстройство

личности одного из родителей обычно связывается с конфликтнос-

тью в семье и агрессивным поведением этого родителя по отношению

к детям. Такие характеристики в совокупности создают определенную

семейную среду, которая уже сама по себе служит фактором риска

для развития психопатологических расстройств у детей, воспитываю-

щихся в такой семье. Однако в том случае, если расстройство лично-

сти одного из родителей имеет генетическое происхождение, с опре-

деленной вероятностью дети этого родителя унаследуют соответству-

ющие гены. Как в таких случаях определить, что же является фактором

риска для ребенка — семейная среда, генотип, унаследованный от

больного родителя, или и то, и другое? Результаты генетических ис-

следований показывают, что, даже в том случае, когда действие сре-

довых факторов риска имеет действительно угрожающий характер,

определенная доля этого риска является генетической по своему про-

исхождению. Центральный вопрос в таких ситуациях — не что пер-

вично и что вторично, а каким образом взаимодействие этих двух

факторов ведет к повреждению нормального механизма развития ре-

бенка и формированию психопатологий.

И еще одно замечание. Возникновение ГС-корреляции — под-

линный продукт взаимодействия генотипа и среды. Иными словами,

ГС-корреляция может отражать влияния как среды на индивидуаль-

ность, так и индивидуальности на среду. «Развести» эти два типа эф-

фектов хотя и очень трудно, но возможно — при использовании лон-

гитюдного метода или статистического моделирования гено-средо-

вых взаимодействий.

Приведем несколько иллюстраций. Начнем с данных, полученных

методом наблюдения. В одном из психогенетических исследований сре-

довых показателей по ДОМу, проведенных методом приемных детей

[210], корреляции в группах приемных и биологических сиблингов

подсчитывались дважды: первый раз — когда дети были годовалыми,

а второй раз — когда им исполнилось по два года. Как в первом, так и

во втором возрастных срезах корреляции по ДОМу между родными

сиблингами были значительно выше, чем между сводными (0,58 и

0,57 для родных по сравнению с 0,35 и 0,40 для приемных), свиде-

тельствуя о наличии генетического компонента в фенотипической

дисперсии по этому признаку.

150