Раскатова М.Г. Основы палеонтологии

Подождите немного. Документ загружается.

хода ножек, а интерамбулакральные – бугорки, к которым подвижно при-

креплены иглы различного размера (до 45 см) и формы: цилиндрические,

заостренные и другие. Панцирь покрыт тонким слоем кожи, в которой рас-

положены различные органы чувств, в том числе и мелкие глазки. На ниж-

ней стороне тела ежа, в центре или в передней части, расположено ротовое

отверстие (рис. 2.44). Оно ведет в пищеварительный канал, образующий

несколько петель. Анальное отверстие расположено или на верхней сто-

роне тела, или внизу на противоположном от ротового отверстия конце.

У многих ежей рот снабжен мощным жевательным аппаратом (ари-

стотелев фонарь), имеющим пять зубов, которые служат для собирания и

пережевывания пищи и для рытья нор.

Нервная, кровеносная и амбула-

кральная системы, так же как и пище-

варительный канал, образуют кольца,

от которых по радиусам отходят нервы

и сосуды.

На основании искусственной сис-

тематики ежи делятся на древних (су-

ществовавших с ордовика до перми) и

новых (время жизни которых с триаса

до настоящего времени). Первое отли-

чие древних морских ежей от новых в

том, что число рядов пластинок в инте-

рамбулакральном поле обычно больше

2, а в амбулакральном в минимуме составляет 1 ряд, а в максимуме свыше

15. Второе отличие заключается в том, что древние ежи имели панцирь

гибкий, в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пла-

стинок, а в других – из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с по-

мощью связок. Гибкий панцирь после гибели ежа распадался на отдельные

элементы и только иногда мог сохраняться полностью. Типичным пред-

ставителем древних ежей является род Archaeocidaris (рис. 2.45), живший в

карбоне. Древние ежи, вероятно, были хищниками.

Рис. 2.44. Схематический срединный

разрез правильного морского ежа:

амб – амбулакральная система

амбулакральными ножками; а – анальное

отверстие; м – мадрепоровая пластинка,

и – иглы; ж – приротовые жабры; р – рот;

ч – челюстной аппарат; кл – кольцевой

канал; к – пищевой канал; кк – каменистый

канал

Новые (мезозойские и кайнозойские) ежи по строению панциря, по-

ложению ротового и анального отверстий и некоторым другим признакам

делятся на правильных и неправильных.

Правильные ежи обладают пятилучевой симметрией, а рот и анус за-

нимают центральное положение на нижней (рот) и верхней (анус) частях

тела. Они имеют

Рис. 2.45. Archaeocidaris Рис. 2.46. Cidaris

приплюснутый у полюсов панцирь. Амбулакральные поля слегка извили-

стые и состоят из мелких табличек, вытянутых в широтном направлении.

Интерамбулакральные поля значительно шире амбулакральных и состоят

из крупных табличек, имеющих большие и маленькие бугорки для прикре-

пления игл. Одним из характерных представителей правильных ежей яв-

ляется род Cidaris (рис. 2.46). Распространение: верхний триас – ныне.

Рис. 2.47. Род Echinocorys:

а – вид сбоку; б – вид снизу

Рис. 2.48. Род Micraster:

а – вид сверху;

б – вид снизу

Неправильные ежи – двустороннесимметричные. Ротовое и анальное

отверстия у них обычно располагаются на противоположных концах ниж-

ней части тела. Они подразделяются на челюстных и бесчелюстных ежей

(рис. 2.47, 2.48).

Геологическое значение и распространение. Первые остатки иглоко-

жих известны из отложений раннего кембрия. В палеозое были широко

распространены морские пузыри, морские лилии. Морские ежи, появив-

шись в палеозое (ордовик), широко развиваются в мезозое и достигают

расцвета в кайнозое.

Палеозойские ежи, имевшие хрупкий скелет, состоящий из тонких

пластинок, в ископаемом состоянии сохраняются плохо и стратиграфиче-

ского значения почти не имеют. Мезо-кайнозойские ежи имеют значение

для расчленения меловых, палеогеновых и неогеновых отложений, в кото-

рых панцири ежей образуют огромные скопления. Большое стратиграфи-

ческое значение имеют и остатки лилий. Кроме того, морские лилии явля-

лись породообразующими организмами. Скопления их скелетных образо-

ваний дали начало криноидным известнякам.

ТИП ПОЛУ-

ХОРДОВЫЕ

(HEMICHORDAT

Полухордовые

Рис. 2.49. Граптолиты:

а – Dictyonema; б – Monograptus (часть

веточки); в – Diplograptus

занимают промежуточное положение между бесхордовыми и хордовыми.

Одиночные и колониальные трехслойные вторичноротые организмы. Над

передним концом пищеварительного тракта в районе глотки имеется обра-

зование – стомохорд. Это явилось основанием для выделения типа полу-

хордовых.

Полухордовые, жившие в палеозое, представляют большой геоло-

гический интерес и объединяются в класс граптолиты.

КЛАСС ГРАПТОЛИТЫ (GRAPTOLITHINA)

Граптолиты (рис. 2.49) – морские колониальные организмы, имеющие

склеропротеиновый скелет, внешне напоминающий хитин. Скелет сплош-

ной, иногда образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас.

Колония граптолитов состоит из мелких зооидов (менее 1мм), на переднем

конце которых имеются перистые руки со щупальцами; у их основания нахо-

дится ротовое отверстие. Зооиды заключены в теки - цилиндрические орга-

нические трубочки. Начальная часть тек располагается горизонтально, а

средняя и конечная - приподнимаются над субстратом. Обычно колония по-

строена одинаковыми теками, но иногда их форма изменяется в процессе

роста.

Граптолиты были морскими организмами. Они прикреплялись к дну

либо обитали в толще воды (планктон или псевдопланктон). Находки грап-

толитов приурочены к глинистым сланцам, реже встречаются в песчаниках

и известняках. Массовые скопления граптолитов образуют «граптолитовые

сланцы».

Геологическое значение и распространение. Появились граптолиты в

кембрии и вымерли в карбоне. Временем их расцвета был ордовик. В си-

луре разнообразие граптолитов уменьшается и доминантами становятся

монограптиды, обладавшие однорядными колониями. Граптолиты являют-

ся очень важной группой для расчленения ордовикских и силурийских от-

ложений. Их остатки встречаются в глинистых сланцах и известняках в

виде тонких графитизированных пленочек и веточек.

2.2. ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

Название типа происходит от двух слов – chorda dorsalis – спинная

струна. Хордовые являются трехслойными вторичноротыми животными.

Они имеют хорду, которая представляет собой уникальный опорно-

двигательный аппарат. Это продольный спинной тяж, состоящий из силь-

новакуолизированных клеток. Хорда образуется на стадии эмбриона за

счет отшнуровывания ее от верхней части первичной кишки. Она осущест-

вляет две функции: опорную и двигательную. Впоследствии хорда вытес-

няется позвонками разной степени окостенения – columna vertebralis. У не-

которых низших форм хорда присутствует в течение всей жизни; у осталь-

ных она имеется только у эмбрионов.

Хордовые имеют общего предка с иглокожими и полухордовыми из

класса кишечнодышащих. Древнейшие остатки хордовых известны из

среднего кембрия.

В состав типа включены три подтипа: 1) оболочники – Tunicata, 2)

бесчерепные – Acrania и 3) позвоночные, или черепные – Vertebrata. Меж-

ду собой они отличаются на взрослой стадии, но имеют общие характер-

ные черты в эмбриогенезе [30].

Тело современных оболочников имеет хрящевидную или студенистую

оболочку. Встречаются одиночные и колониальные формы. Могут вести

прикрепленный бентосный образ жизни, но большинство являются сво-

бодноплавающими. Проблематичные оболочники встречены в отложениях

верхнего силура Шотландии.

У современных представителей бесчерепных тело напоминает малька

рыб. Характерный представитель подтипа – ланцетник. Вдоль спинной

стороны протягивается нервная трубка, ниже ее хорда, под ней – пищева-

рительная трубка. Головной отдел не обособлен, поэтому отсутствует че-

реп. Ланцетник ведет бентосный образ жизни, погружаясь задним концом

в грунт, другие бесчерепные – свободноплавающие. В ископаемым со-

стоянии бесчерепные не обнаружены.

КЛАСС КОНОДОНТЫ (CONODONTI)

Конодонты – микроскопические конические или уплощенные зубо-

видные образования (от долей миллиметра до 1 мм, редко 3 – 5мм) [13].

Они состоят из фосфата кальция (группа апатита) и небольшого количест-

ва органического белкового вещества.

По строению конодонты разделяются на простые и сложные, а слож-

ные подразделяются на стержневидные, листовидные и платформенные.

Функциональное значение конодонтовых элементов и их расположе-

ние в теле конодонтоносителя обсуждались и продолжают обсуждаться.

Конодонтовые элементы располагались в головном отделе животного

двусторонне-симметрично (рис. 2.50, а), образуя конодонтовый аппарат,

который использовался для захвата и перетирания пищи (рис. 2.50, б).

Конодонты близки к хетогнатам, которые широко распространены в

современных морских бассейнах. Они имеют удлиненное прозрачное тело

(морские стрелки), составляющее в длину от 0,5 до 10 см. На его переднем

конце располагаются две группы щетинок, выполняющих функцию захва-

та пищи. Однако у хетогнат не были встречены конодонтовые элементы, и

это препятствует рассмотрению конодонтов и хетогнат в составе одного

типа.

Конодонты исполь-

зуются в качестве показа-

теля палеотемператур.

Под воздействием темпе-

ратур конодонты меняют

окраску от светло-желтой,

прозрачной, через темно-

коричневую до молочно-

белой. В связи с этим про-

гнозирование перспектив-

ных площадей на нефть и

газ целесообразно соче-

тать с предварительным

изученим площадного

распространения коно-

донтов определенной ок-

раски.

позволяет обнаруживать

их даже в небольшом объеме породы.

я е к

Геологическое значе-

ние и распространение.

Конодонты существовали

с кембрия до триаса. В

кембрии встречены толь-

ко простые конодонты. В

ордовике существовали

как простые конические,

так и сложные стержне-

видные конодонты. Плат-

форменные конодонты

появляются с силура. Для стратиграфии наибольшее значение имеют

платформенные элементы, так как они быстро изменялись и поэтому ис-

пользуются не только для ярусного, но и для более дробного зонального

деления. В последнее время конодонты приобрели большое значение для

стратификации разнофациальных отложений и корреляции удаленных ре-

гионов. Это связано с тем, что конодонты встречаются в любых типах

осадочных пород морского происхождения. Они быстро изменялись во

времени, имели микроскопические размеры, что

Рис. 2.50. Конодонтовые аппараты:

а – реконструкция головного отдела животного, где показано

положение конодонтовых элементов (М, Sb, Sc, Sd, Pb,Pa) в

конодонтовом аппарате (R. Nicol, 1984); б – реконструкция

конодонтового аппарата рода Prioniodus, представленного

семью конодонтовыми элементами, ранний-средний ордовик

(Treat. Invert. Paleont., Part W., 1981)

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA)

В названии подтипа отражена основная особенность строения позво-

ночных, отличающая их от других подтипов: наличие в осевом скелете по-

звонков. Важной особенностью являетс присутстви черепной оробки.

Этот подтип объединяет большое количество наиболее высоко-

организованных животных. К нему относятся бесчелюстные, рыбы, зем-

ново

ой является

осев

став

инфратипа: бесчелюстные (Agnatha) и челю-

стно

физиологических системах мягко-

го тела, а также в поведении животных.

ем силуре и начале девона они были широко распространены

дные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

Позвоночные ведут активный образ жизни. Головной мозг, органы

чувств, органы передвижения у них более совершенны, чем у других хор-

довых. Дышат они жабрами или легкими. Их позвоночный столб состоит

или из хрящевых, или из костных позвонков. Позвонки имеют верхние и

нижние костные дуги. Первые защищают спинной мозг, вторые, вместе с

ребрами, защищают внутренние органы. Кроме осевого скелета у позво-

ночных есть еще череп и скелет конечностей, для которых опор

ой скелет. Все вместе они составляют внутренний скелет.

С поверхности тело позвоночных покрыто кожным покровом, кото-

рый предохраняет животных от излишнего испарения, механических по-

вреждений, проникновения бактерий и т. д. Из клеток верхнего отдела ко-

жи – эпидермиса – развивается роговая чешуя пресмыкающихся, перья,

волосы, а клетки нижнего отдела — кутиса (собственно кожи) – дают на-

чало чешуе рыб, зубам, кожным костям. Костные образования кожи со

ляют наружный скелет позвоночных (черепахи, броненосцы и др.).

Наличие челюстей или их отсутствие положено в основу разделения

подтипа позвоночных на два

ротые (Gnathostomi).

Позвоночные освоили все среды обитания: наземную, водную и воз-

душную. Сложность и высокий уровень их организации проявляются не

только в строении скелета, но и в морфо

ИНФРАТИП БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA)

Этот инфратип объединяет самых примитивных позвоночных. Отсут-

ствие челюстей привело к тому, что рот стал выполнять только всасываю-

щую функцию. Внешний вид бесчелюстных сходен с рыбами. Одни из них

напоминают скатов, другие угрей, третьи подобны обычным рыбам, но не

имеют челюстей и парных плавников. У вымерших представителей голова

окрыты панцирем, состоящим из уп-

лощенных щитков сросшихся кож-

ных зубов или костных пластин, зад-

нюю часть тела покрывала чешуя.

Они имели хрящевой скелет. Обита-

ли древние бесчелюстные в пресных

водах и в опресненных участках мо-

рей. Первые находки их кожных зубов известны из кембрийских отложе-

ний. В поздн

и передняя часть туловища были

Рис. 2.51. Класс Monorhina

(рис

. Они способны менять пресную среду на морскую и наобо-

рот.

ылья и

нижн

ки.

Возд

льких пар жаберных отверстий, изолированная плако-

идна

разделяют на два надкласса: рыбы

(Pisces) и четвероногие (

ляют четыре класса рыб: пластинокожие, акантоды, хрящевые и

кост

скелет, органы боковой линии,

внут

ужающей среды. Раз-

множ

ся трижды: средний девон, средний

карбон, поздний мел–современность.

шняя поверхность пластинок имела

скул

. 2.51).

Из современных форм к ним относятся пресноводные миноги и мор-

ские миксины

ИНФРАТИП ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMI)

Характерный признак челюстноротых – наличие челюсти – отражен в

названии. Рот стал выполнять функцию захвата и удержания объекта пита-

ния. Общим для челюстноротых является наличие парных конечностей:

грудные и брюшные плавники рыб, передние и задние конечности земно-

водных, парарептилий, пресмыкающихся и млекопитающих, кр

ие конечности птиц, верхние и нижние конечности человека.

Челюстноротые – универсальные эврибионты. Они встречаются во

всех типах бассейнов и на всех глубинах. На суше они освоили все среды

обитания от пустынь до ледников, от экватора до Арктики – Антаркти

ушное пространство также является временным местом обитания.

Челюстноротые произошли от бесчелюстных. У примитивных пред-

ставителей сохраняются предковые черты в строении тела: хрящевой ске-

лет, наличие неско

я чешуя и др.

Инфратип челюстноротых под

Tetrapoda).

2.2.1. Надкласс рыбы ([pisces)

Выде

ные.

У рыб хорошо развита мускулатура, челюсти, органы чувств, го-

ловной мозг, жабры. Они имеют парные (грудные и брюшные) и непарные

(хвостовой, спинной и анальный) плавники; два отдела позвоночника – ту-

ловищный и хвостовой; наружный кожный

реннее ухо, наружное оплодотворение.

Тело их покрыто чешуей различной формы: плакоидной, космоидной,

ганоидной и костной. Скелет хрящевой или костный. Рыбы – животные с

непостоянной температурой тела, зависящей от окр

аются они, откладывая икринки (яйца) в воду.

Появились рыбы в позднем силуре и существуют до настоящего вре-

мени. Расцвет ихтиофауны фиксирует

КЛАСС ПЛАСТИНОКОЖИЕ (PLACODERMI)

У пластинокожих, или панцирных рыб имелась броня из головного и

туловищного панцирей, сочлененных подвижно. Панцири возникали за

счет слияния кожных окостенений. Вне

ьптуру в виде бугорков и валиков.

Пластинокожие имели челюсти и парные плавники. Нижняя часть те-

ла пластинокожих плоская. Очевидно, они были донными животными. Не-

которые из них – род Pterichthys – имели парные жесткие длинные ко-

омощью которых они ползали по дну.

Обитали они в опресненных мор-

ских бассейнах и в пресных водах.

Причиной массовой гибели этих жи-

вотных являлась их неспособность

переполз

нечности — придатки (рис. 2.52), с п

ать по суше из одного водо-

ема

Все пластинокожие плотояд-

ные:

ной более 6м. Это были одни из самых крупных хищ-

ников своей эпохи.

развития

допо

известны и массовые захоронения. Время жизни: поздний силур –

пермь.

б, найденные в пермских отложениях, были

свер

татели морей, только несколько видов встречаются в тропи-

ческ

Зубы акул используются при расчле-

нении мезокай

в другой.

макрофаги и микрофаги.

Время существования: поздний силур – поздний девон. В верхнеде-

вонских породах Марокко и Северной Америки обнаружены остатки ги-

гантских рыб – дли

Рис. 2.52. Pterichthys (крылатая рыба)

КЛАСС АКАНТОДЫ (ACANTHODEI)

Акантоды сочетают признаки нескольких классов рыб. Форма тела ве-

ретеновидно-удлиненная, размеры не более 26 – 50 см. Число парных плав-

ников на нижней части туловища могло доходить до семи за счет

лнительных пар между грудными и брюшными плавниками.

Акантоды – обычные обитатели рек и лагун, реже нормально-соленых

бассейнов. В ископаемом состоянии чаще всего находят отдельные чешуи и

зубы, но

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)

Они имеют внутренний хрящевой скелет, хрящевую черепную ко-

робку и пять пар жаберных щелей, не прикрытых крышками. Тело их по-

крыто кожей. В ней располагаются костные чешуи. В ископаемом состоя-

нии встречаются главным образом зубы хрящевых рыб. Они колющие и

режущие или приспособлены для раздавливания моллюсков — тупые,

дробящие. Зубы хрящевых ры

нуты в плоскую спираль.

Появились хрящевые рыбы в среднем девоне и существуют до на-

стоящего времени. Современные хрящевые рыбы – хищные пелагические

животные, оби

их реках.

Наиболее типичные представители хрящевых рыб – акуловые. В со-

временной фауне рыб акуловые составляют 5 % от общего числа видов.

Они находятся в состоянии расцвета.

нозойских отложений.

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES)

Внутренний скелет костных рыб обызвествленный, окостеневший,

редко, хрящевой. Наружный скелет состоит из чешуйного покрова, кож-

ных костей в области головы и костей туловищного и хвостового отделов.

Форма костных рыб разнообразная – от ромбовидной до змееобразной.

Длин

дышащие, кистеперые и современные лучепёрые ман-

гров

имерия шевелит парными плавниками, словно ползущее четверо-

ного

позвоночных. От кистеперых рыб произошли первые четвероногие

ный представитель – род Dipterus (рис. 2.53), живший в позднем

дево

ые. В современной ихтиофауне подкласс лучепёрых является

основным.

а достигает 9 м.

Они встречаются в пресноводных, солоноватых и морских бассейнах

на всех глубинах. Кроме плавающих рыб известны «летающие» рыбы от-

крытых морей и океанов, а также ползающие с помощью плавников (па-

леозойские двояко

ых зарослей).

Кистеперые рыбы (Crossopterygii). Это древние палеозойские,

главным образом девонские, рыбы. До наших дней сохранилась Latimeria

(обнаружена в Индийском океане у юго-восточных берегов Африки). Ис-

копаемая форма возрастом 150млн.лет (рис.2.52а) найдена в Баварии. Пла-

вая, лат

е.

Тело икистеперых покрыто крупными толстыми округлыми чешуями,

налегающими друг на друга. Зубы располагаются в несколько рядов и

имеют складчатое строение. Этим они похожи на некоторых древних зем-

новодных. Их передние плавники имели широкое мясистое основание, к

внутренней оси которого прикреплялись лучи, поддерживающие плава-

тельную перепонку. Очевидно, из них развились передние конечности на-

земных

суши.

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi).

Появились в девоне и живут до сих пор в

южноафриканских и австралийских пре-

сноводных бассейнах Они очень похожи

на кистеперых рыб и, очевидно, про-

изошли от последних. Кроме жабр у них

имеются легкие, видоизмененный плавательный пузырь, за что они и на-

званы двоякодышащими. Летом, когда водоемы пересыхают, эти рыбы де-

лают себе капсулу из грязи и слизи, в которой и живут (при этом они ды-

шат легкими). Скелет у них хрящевой, и в течение всей жизни сохраняется

хорда. Формы только пресноводные, преимущественно растительноядные.

Характер

Рис. 2.53. Dipterus

не.

Лучепёрые рыбы (Actinopterygii). Существуют с девона до совре-

менности. Максимальная длина тела 9 м. Характеризуются отсутствием у

плавников мясистой лопасти, развитием чешуи. Экологические обстановки

разнообразн

2.2.2. Надкласс четвероногие (tetrapoda)

К ним относятся земноводные, парарептилии, пресмыкающиеся, пти-

цы и млекопитающие. По уровню организации тетрапод можно разделить

на ни

здушное пространство. Существуют с

позднего девона до

среды. Дышали они

легк

й девон – современность;

расцвет в карбо

й глаз, зубы распо-

ложе

ые представители класса могли жить только в воде и дышать

жабр

принадлежали к амфибионтным

живо

бассей-

нах. дные.

ремя существования карбон – современность.

зших (земноводных) и высших (все остальные классы).

Конечности четвероногих состоят из системы рычагов и шарниров,

подвижно сочлененных между собой и плечевым, и тазовым поясами.

Кроме того для тетрапод характерно наличие легких, усложненное строе-

ние внутреннего скелета и зубной системы; развитие разнообразного на-

ружного скелета (чешуи, панцири, когти, клювы, перья и т. д.). Четвероно-

гие – в основном наземные животные, реже водные. Некоторые как вре-

менную среду обитания освоили во

современности.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA)

У представителей этого класса происходит совмещение признаков

двух групп – рыб и высших тетрапод. Это первые наземные позвоночные,

еще очень тесно связанные с водоемами, так как они размножались так же,

как и рыбы, откладывая яйца (икринки) в воду. Личинки до превращения

во взрослую особь жили в воде, дышали жабрами, имели хвост и не имели

конечностей. Внешний вид земноводных от рыбообразного и лягушачьего

до змеевидного. Длина тела современных форм до 1,8 м, ископаемого – до

5 м. Кожа земноводных тонкая. Она богата железами, выделяющими слизь,

и частично выполняет функцию дыхания. Иногда присутствует наружный

кожный скелет в виде пластин, щитков, чешуек. Жили земноводные по бе-

регам пресноводных бассейнов. Это холоднокровные животные: темпе-

ратура их тела непостоянна и зависит от окружающей

ими. Скелет их в значительной степени хрящевой.

Время существования земноводных поздни

не –перми и в настоящее время.

КЛАСС ПАРАРЕПТИЛИИ (PARAREPTILIA)

Представители класса сочетают в своем строении признаки двух клас-

сов – земноводных и пресмыкающихся. Эта ветвь возникла позднее пре-

смыкающихся. Они размножаются яйцами, а не икрой, дышат легкими,

реже жабрами, имеют пятипалые конечности, теменно

ны не только на челюстях, но и на небных костях.

К парарептилиям относятся часть котилозавров и черепахи. Наиболее

примитивн

ами.

В перми существовали парейазавры – «щекастые ящеры», имевшие

головной панцирь и скульптированные покровные кости. Это были круп-

ные животные до 4 м. По образу жизни

тным, питались водорослями.

Парарептилии обитают на суше и в пресноводных и морских

По способу питания растительноядные и плотоя