Попов С.В., Ильченко О.Г. Руководство по исследованиям в зоопарках

Подождите немного. Документ загружается.

131

зависит от последствий тех и других ошибок для конкретного исследования (если

тестируется гипотеза, что употребление определенного продукта вызывает впоследствии

тяжелое заболевание, то какого рода ошибку вы предпочтете?).

Moran (2003) предпринял короткую, но жесткую атаку против использования

поправки Бонферрони или других поправок для множественных тестов в экологических

исследованиях. При этом ни Moran ни мы

сами не предлагаем просто игнорировать

опасность ошибок I рода. Скорее, излагая результаты, нужно указать абсолютное значение P

и принять или отвергнуть отдельную нулевую гипотезу без оглядки на остальные тесты. В

обсуждении, делая из своих результатов биологические выводы, вы в этом случае должны

будете указать на возможность ошибки I рода. Надо постараться убедить читателя в

том, что

в основе ваших выводов не лежит ошибка I рода. Этого можно добиться с помощью логики,

научного понимания вероятных механизмов изучаемого процесса, эффекта объема выборки,

схемы эксперимента и приведения самой разной информации, проясняющей результаты.

Если вы отвергаете нулевую гипотезу, то маловероятно, что это случилось в результате

ошибки I рода если:

• результат

можно воспроизвести в других исследованиях

• достоверность результата возрастает при последующих сравнениях

• результаты можно логично интерпретировать в свете понимания изучаемого

процесса.

Для примера, представьте, что вы ищете объяснений различий активности десяти

содержащихся в зоопарке крупных кошек в разные дни. В течение трех месяцев вы

ежедневно фиксируете долю времени активности каждого

животного и значения тридцати

переменных, описывающих погоду, условия содержания, поведение других животных в том

же вольере, вокализации соседних животных и возможные воздействия посетителей.

Предположим, что, проделав много статистических тестов, вы обнаружили, что влияние на

активность оказывает лишь один фактор – количество посетителей в шляпах,

останавливающихся у вольера, чем больше доля посетителей в

шляпах – тем ниже

активность кошек. Приходится решать является ли этот статистически достоверный

результат отражением реальных закономерностей или следствием ошибки I рода. Ваша

интуиция вероятно подсказывает, что это ошибка, поскольку сложно себе представить как то,

что кошки подвержены непосредственному влиянию именно посетителей в шляпах, так и то,

что существует некий фактор, одинаково

воздействующий и на активность кошек и на

стремление посетителей одеть шляпу. Именно так решат ваши редакторы и рецензенты если

вы не представите убедительных контраргументов. Допустим, однако, вы искренне считаете,

что эта корреляция отражает некий реальный эффект. Можно предположить, что погодные

факторы, побуждающие людей носить шляпу, в то же время оказывают влияние

на поведение

кошек (дождь?). Это дает вам исходный пункт для защиты своего мнения в соответствии с

пунктом 3 (выше). Для подтверждения этого предположения придется пересмотреть свои

данные, проверяя гипотезу о влиянии погоды. Чтобы убедить читателя, что вы обнаружили

реальный эффект придется объяснить как гипотетический механизм этого явления (погода,

как фактор одновременно

влияющий на одежду людей и на поведение кошек) увязывается с

неудачей попыток выявить влияние погоды на активность кошек. Другой путь убедить

читателя в реальности полученного эффекта – аппеляция к повторяемости результатов (1

выше). Если вы повторите свое исследование (в том же самом или в другом зоопарке) и вновь

обнаружите, что только шляпы на

посетителях (и ни одна из других 29 переменных) связаны

с поведением кошек, то очевидно полученный эффект реален. Вероятность случайного

получения двух одинаковых результатов очень мала (< 0.0025, если исходный уровень α был

0.05) и наиболее правдоподобное объяснение – действие реального фактора. Повторное

исследование имеет то преимущество, что здесь проверяется лишь один фактор (важно

132

только наличие шляп), в отличие от попыток выудить хоть что-нибудь в первичном

исследовании. Это дает возможность защиты по пункту (2). Возможен неотразимый

аргумент, основанный на пункте (2) выше, вместо того, чтобы повторять исследование,

экспериментально меняйте количество шляп на посетителях (и таким образом снимите

возможность влияния, скажем, погоды). Если и в этом экспериментальном

исследовании вы

обнаружите эффект количества шляп на посетителях, то этот эффект несомненно реален.

iv) Лучшее планирование эксперимента

В предыдущем примере достижение научной истины требует больших

дополнительных усилий, в действительности это вызвано крайне примитивным

планированием исследования, когда одновременно тестируется множество нулевых гипотез,

причем исследование не направлено на проверку ни одной из них

. Мы рекомендуем не

увеличивать время исследования, а потратить это время на подготовку к работе: чтение

литературы, наблюдение за животными, беседы с киперами, сбор предварительных данных и

размышления. В результате вы примете решение о том, какие факторы наиболее вероятно

влияют на активность животных. Таким образом вы сократите устрашающий список из 30

переменных

до 5 или менее. Теперь задумайтесь как наилучшим образом (возможно при

помощи эксперимента) получить данные, которые действительно позволят принять или

отвергнуть небольшое число предположений, и проведите соответствующее исследование.

Может случиться, что вы выберете «неправильные» переменные и по истечении

трехмесячного периода не сможете объяснить механизмы изменчивости суточной

активности. Это не беда, поскольку вы

собирали данные так, чтобы с высокой

статистической достоверностью обнаружить реальные эффекты, то вы с уверенностью

можете заключить, что несколько факторов (которые исходно казались наиболее значимыми)

не оказывают влияния на активность ваших кошек. Это гораздо лучше, чем исследование,

которое оставит вас в сомнениях относительно воздействия 30 различных переменных, т.к.

вы будете

лишены возможности проверить статистически эти эффекты. В качестве

дополнительного преимущества такой схемы исследования вам придется выполнять

значительно меньше статистических тестов, и поэтому вероятность ошибки I рода

значительно снижается. Кроме того, такая схема исследования дает значительно большие

возможности доказывать обоснованность ваших выводов соответственно трем, приведенным

выше критериям.

5.3.4 Рекомендации

Ничто не заменит четкого

замысла и плана исследования. В идеале исследователь

должен иметь ясное представление о проверяемых гипотезах и не нуждаться в ‘ловле

случайной рыбы’. Мы рекомендуем проводить узконаправленные исследования, для которых

не нужны множественные тесты. Однако, иногда применение большого числа связанных

статистических тестов бывает неизбежным и в этом случае традиционная рекомендация –

использование последовательной поправки

Бонферрони или одной из многочисленных

альтернатив (см. Chandler 1995 и Neuhauser 2004). Однако ни одна из этих поправок не

отменяет неизбежного выбора между ошибками I и II рода, поэтому мы не рекомендуем

использовать поправки для множественных тестов, однако это не значит, что вы можете

трусливо отказаться от защиты ваших выводов против обвинений в возможности ошибки I

рода.

Скорее мы советуем пытаться защищать даже сомнительные посылки посредством

тщательно продуманной схемы исследования, биологических знаний и логики, а не с

помощью статистики.

133

5.4 Параметрические и непараметрические тесты

C.A. Caldwell

5.4.1 Проблема

Параметрические статистические тесты часто имеют преимущества перед

непараметрическими и иногда над тестами рандомизации (см. раздел 2). В зависимости от

задач исследования мы иногда даже убеждаемся, что параметрическим тестам нет

альтернативы (напр. для многих мультивариантных ситуаций, см. раздел 3). Мы можем,

например, пытаться обнаружить взаимодействие переменных и в то же время отдельное

действие каждой из них. Или мы можем исследовать относительное влияние многих

факторов, например в межзопарковском исследовании. Мы можем также пытаться выделить

из наших данных параметры, например на какую долю увеличивается агрессия с

увеличением длины дня. Однако параметрические тесты предъявляют к данным некоторые

требования. Соответственно мы должны быть уверены, что наши данные

удовлетворяют (или

нет) этим требованиям. Если не удовлетворяют. то необходимо знать, что мы все-таки можем

делать (см. Hawkins, 2005 для выбора правильного теста).

5.4.2 Обычные ошибки

Самая обычная ошибка – выполнение параметрических тестов даже в том случае,

когда нет уверенности, что ваши данные удовлетворяют требованиям теста. Проблема в том,

что в таком случае

мы не можем судить о достоверности полученных результатов. Однако,

обычная альтернатива – просто предположить, что данные не отвечают требованиям

параметрических тестов и поэтому отказаться от статистического анализа или использовать

маломощные тесты, пренебрегая возможностью получить важные результаты. Это ужасная

расточительность, которую нужно избегать любой ценой. Другая ошибка – пользоваться

непараметрическими тестами, не понимая

требований к данным в этом случае. Во многих

случаях таких ошибок можно избежать, используя тесты рандомизации (см. раздел 2).

5.4.3 Допущения параметрических тестов

Главное (и характерное только для этих тестов) допущение параметрических тестов –

нормальное распределение данных т.е. что очень маленькие и очень большие значения

переменной встречаются редко, а большинство значений колеблются

около среднего, среднее

значение расположено точно в средине распределения, а распределение идеально

симметрично. Однако не все переменные распределены нормально, а могут иметь

значительный перекос, эксцесс или то и другое (Рис. 5.2). Перекос касается симметрии

распределения, у таких переменных среднее значение не совпадает с центром распределения.

Если больше правая часть, то говорят о

позитивном перекосе, а если больше левая часть – о

негативном. Эксцесс касается вершины распределения. Распределение с ненормальным

эксцессом может быть или слишком крутым (положительный эксцесс), или слишком плоским

(отрицательный эксцесс). Еще одно допущение параметрических тестов – что выборки имеют

одинаковую дисперсию, а данные хотя бы приблизительно ложатся на арифметическую

шкалу.

134

Рисунок 5.2. Отклонения от нормального распределения

5.4.4 Проверка данных на нормальность

В большинстве статистических пакетов заложены возможности определения

соответствия ваших данных требованиям выполняемых тестов (некоторые даже проводят

такую проверку автоматически при запуске теста). SPSS дает значения перекоса и эксцесса и

их стандартную ошибку в Исследуемой функции (Описательная статистика). Доступны и

гистограммы так что вы можете визуально контролировать свои

данные (в Исследовании

частот). SPSS и другие пакеты также выполняют тесты Shapiro-Wilk и Lilliefors на

отклонения от нормальности. Для дополнительной информации смотри D’Agostino (1986),

там приводится сравнение нескольких тестов проверки данных на отклонение от

нормальности. Нормальное распределение имеет перекос и эксцесс равные нулю. Мы

пытаемся проверить отличаются ли достоверно от нуля эти характеристики наших данных.

Это

определяется с помощью Z-индекса. Наблюдаемое значение перекоса сравнивают с

нулевым используя Z распределение, где:

Z = (S-0)/seS

где S = перекос и seS = стандартная ошибка перекоса.

Наблюдаемое значение эксцесса сравнивают с нулевым, используя Z распределение,

где:

Z = √[(K-0)/seK]

где K = эксцесс, а seK = стандартная ошибка эксцесса

Значимость полученных значений перекоса и эксцесса можно проверить, используя

таблицы Z-

распределения. Для маленьких выборок Tabachnick и Fidell (2001) рекомендуют

использовать общепринятый, хотя и консервативный уровень α (0.01 или 0.001) определяя

значимость перекоса и эксцесса (Z ≥ +/- 2.33 определяет P < 0.01). Однако часто считают, что

эти тесты не работают на малых выборках и автоматически применяют непараметрические

тесты. Однако в случае больших выборок может быть важнее оценить распределение на глаз,

чем судить

о нем на основе Z-распределения. При больших выборках минимальное

отклонение от нормального распределения может вызвать достоверные отклонения перекоса

и эксцесса от нуля. Как отмечено выше, гистограммы распределения доступны в

большинстве статистических пакетов, включая SPSS. Ожидаемое нормальное распределение

более ощутимо при визуальном анализе данных, доступном в большинстве статистических

программ. На этих графиках

результаты ранжированы и отсортированы, подсчитаны

параметры ожидаемого нормального распределения и проведено их сравнение с реальными

параметрами. Если распределение нормально, то точки попадут на диагональ (из нижнего

135

левого в правый верхний угол). Любое отклонение от нормальности вызывает смещение

точек от диагонали (смотри Q-Q графики в SPSS).

5.4.5 Что делать, если данные не удовлетворяют требованиям параметрических

тестов

Планируя исследование можно предвидеть, что данные, которые вы собираетесь

получить, не будут удовлетворят требованиям параметрических тестов или выборка окажется

слишком мала для применения этих

тестов. В этом случае лучше так планировать сбор

материала, чтобы данные подходили для анализа тестами рандомизации (см. раздел 2) или G-

тестами (см. раздел 4). Если это невозможно, а распределение ваших данных отличается от

нормального, то есть методы, позволяющие приблизить распределение данных к

нормальному. Многие из них одновременно снижают вариабельность данных. Обычные

трансформации – извлечение

квадратного корня, обращение величин (1/x) и

логарифмирование. Tabachnick и Fidell (2001) приводят таблицы, обозначающие приемлемые

трансформации в зависимости от характера распределения. Sokal и Rohlf (1994) также дают

полезную информацию о том, когда и как проводить трансформации. В зависимости от того,

положителен или отрицателен перекос и насколько он силен, различные трансформации

более эффективно приближают распределение к нормальному. Разумеется

после

трансформации надо вновь проверить распределение, определив новые значения перекоса и

эксцесса и рассмотрев результирующую гистограмму. Выбор наилучшего для конкретных

данных способа может потребовать нескольких попыток трансформации и проверок, какой

результат ближе всего к нормальному распределению. Если вы применили трансформацию,

то надо решить какие данные прямые или трансформированные будут использованы для

графического представления результатов. Обычно лучше использовать трансформированные

данные, поскольку именно они подвергнутся статистическому анализу, а интересуют как

правило не абсолютные, а относительные значения двух или более величин напр. средних

каждой выборки. Если абсолютные значения все же важны, то на графиках отражаются

нетрансформированные данные, что более понятно читателю. Однако стандартное

отклонение

или стандартная ошибка, вычисленные из нетрансформированных данных будут

неверными для проведенных тестов и вычислить их истинные значения с помощью обратных

трансформаций часто бывает очень трудно. В качестве компромисса можно отразить на

графике трансформированные данные, но затем изменить обозначения делений оси так,

чтобы они отражали нетрансформированные данные. Это позволит показать относительные

различия

между средними величинами, точную величину ошибки и даст читателю

представление об абсолютных значениях средних. Важно, что какой бы способ графического

представления результатов вы не использовали, должно быть абсолютно ясно что за данные

вы демонстрируете и как.

5.4.6 Лучший способ

Прежде, чем применять параметрические тесты всегда проверяйте, соответствуют ли

данные требованиям этих

тестов. Если нет, и если при этом возможно трансформировать

данные так, чтобы они стали нормально распределены, сделайте это прежде, чем продолжить

тестирование. Если трансформировать данные так, чтобы они отвечали условиям теста,

невозможно, а разумной альтернативы этому тесту нет (напр. для многомерных тестов см.

раздел 3), то лучше продолжить тестирование чем выбросить

свои данные в помойку!

Многие параметрические тесты обладают большой мощностью т.е. заставят в нужных

случаях отвергнуть нулевую гипотезу даже тогда, когда распределение данных не отвечает

необходимым условиям. Однако, вы должны всегда иметь в виду какие условия не

соблюдены и какие последствия это может иметь для ваших результатов. Наконец, если вы

вернетесь к непараметрическим тестам, не забудьте, что хотя у этих тестов меньше

136

граничных требований, но такие требования есть и вы должны проверить, соответствуют ли

им ваши данные (Siegal & Castellan, 1988).

Литература

S.Pankhurst

Afifi, A. A. & Clark, V. (1984). Computer-aided Multivariate Analysis. Van Nostrand Reinhold

Co:New York, USA.

Adams, D. C. & Anthony, C.D. (1996). Using randomization techniques to analyse behavioural

data.Animal Behaviour 51: 733-738

Altmann, J. (1974). Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49: 227-267.

Ary, D. & Suen, H K. (1986). Interval length required for unbiased frequency and duration

estimateswith partial, whole and momentary time sampling. Midwestern Educational

Researcher 8: 17-24.

Bart, J., Fligner, M.A. & Notz, W.I. (1998). Sampling and Statistical Methods for Behavioural

Ecologists. Cambridge University Press.

Berstein, I S. (1991). An empirical comparison of focal and ad libitum scoring with commentary on

instantaneous scans, all occurrence and one-zero techniques. Animal Behaviour 42: 721-728.

Box, G. & Jenkins, G. (1976). Time Series Analysis, Forecasting and Control. Holden-Day,

Oakland, California, USA.

Carlstead, K.J., Mellen, J. & Kleiman, D.G. (1999a). Black rhinoceros in US zoos: I Individual

behaviour profiles and their relationships to breeding success. Zoo Biology 18: 17-34.

Carlstead, K.J., Fraser, J., Bennett, C. & Kleiman, D.G. (1999b). Black rhinoceros (Diceros

bicornis) in US zoos: II Behaviour, breeding success and mortality in relation to housing

facilities. Zoo Biology 18: 35-52.

Chandler C.R. (1995). Practical considerations in the use of simultaneous inferences for multiple

tests. Animal Behaviour 49: 524-527.

Chow, I .A. & Rosenblum, L. A. (1977). A statistical investigation of the time-sampling methods in

studying primate behaviour. Primates 18: 555-563.

Cohen, J. & Cohen, P. (1983). Applied Multiple Regression/Correlation Analysis for the

Behavioural Sciences (2nd edition). Lawrence Erlbaum Associates: Hillsdail, New Jersey,

USA.

D’Agostino R.B. (1986). Tests for the normal distribution. In: Goodness-of-fit Techniques. R.B.

D’Agostino & M.A. Stephens (eds.). Marcel Dekker, New York, pp 367-419.

de Waal, F. B. M. & van Roosemalen, A. (1979). Reconciliation and consolation among

chimpanzees. Behavioral Ecology and Sociobiology 5: 55-66.

Dunbar, R. I. M. (1976). Some aspects of research design and their implications in the observational

study of behaviour. Behaviour 58: 78-98.

Edgington, E.S. (1995). Randomization Tests (3rd edition). Marcel Dekker, New York and Basel.

Engel, J. (1996). Choosing an appropriate sample interval for instantaneous sampling. Behavioural

Processes 38: 11-17.

Engel, J. (1997). Die Bedeutung von Junggesellengruppen fur die Haltung von Saebelantilopen

(Oryx dammah) in Zoologischen Gaerten. Doktorarbeit, Universitaet Erlangen-Nuernberg.

Ewen, J.G., Cassey, P. & King, R.A.R. (2003). Assessment of the randomization test for binomial

sex-ratio distributions in birds. Auk 120 (1): 62-68

Fowler, J., Cohen, L. & Jarvis, P. (1999). Practical Statistics for Field Biology (2nd edition) John

Wiley & Sons. – в этой книге особенно удачен раздел, посвященный различным типам G-

тестов.

Fisher, R.A. (1935). The Design of Experiments. Oliver & Boyd, Edinburgh.

Garcia, L. (2004). Escaping the Bonferroni iron claw in ecological studies. Oikos, 105: 657-663.

137

Hayes, A.F. (2000). Randomization tests and the equality of variance assumption when comparing

group means. Animal Behaviour 59: 653-656

Hawkins, D. (2005). Biomeasurement: Understanding, Analysing and Communicating Data in the

Biosciences. Oxford University Press. (ISBN 0199265151)

См. также:

www.biomeasurement.net - это вебсайт, сопровождающий учебник.

Kasuya, E. (2001). Mann-Whitney U test when variances are unequal. Animal Behaviour 61: 1247-

1249

Manly, B.F.J. (1995). Randomization tests to compare means with unequal variation. Sankhyā: The

Indian Journal of Statistics 57: 200-222.

Manly, B.F.J. (1997). Randomization, Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology. (2nd

edition). Chapman & Hall, London and Weinheim.

Martin, P. & Bateson, P. (1993). Measuring Behaviour: An Introductory Guide. (2nd edition).

Cambridge University Press (ISBN 0521446147)

Melfi, V.A. (2001). Identification and evaluation of the captive environmental factors that affect the

behaviour of Sulawesi crested black macaques (Macaca nigra). PhD thesis. University of

Dublin, Trinity College, Dublin 2.

Melfi, V.A. & Marples, N. (2004). Identification of the environmental variables that affect captive

Sulawesi crested black macaque (Macaca nigra) feeding behaviour. In: Proceedings of the

XVIIIth Congress of the International Primatological Society, 2001, Adelaide, Australia.

Melfi, V.A. & Feistner, A.T.C. (2002). A comparison of the activity budgets of wild and captive

Sulawesi crested black macaques (Macaca nigra). Animal Welfare 11: 213-222.

Mellen, J.D. (1991). Factors influencing reproductive success in small captive exotic felids (Felis

spp.): A multiple regression analysis. Zoo Biology 10: 95-110.

Mellen, J.D. (1993). A comparative analysis of scent-marking, social and reproductive behaviours in

20 species of small cats (Felis). American Zoologist 33: 151-166

Mellen, J.D. (1994). Survey and inter-zoo studies used to address husbandry problems in some zoo

vertebrates. Zoo Biology 13: 459-470.

Moran, M..D. (2003). Arguments for rejecting the sequential Bonferroni in ecological studies. Oikos

100: 403-405

Mundry, R. (1999). Testing related samples with missing values: a permutation approach. Animal

Behaviour 58: 1143-1153

Norusis, M. J. (1990). SPSS/PC + Statistics 4.0. SPSS Inc.: Chicago, USA.

Neuhauser M. (2004). Testing whether any of the significant tests within a table are indeed

significant. Oikos 106: 409-410.

Onghena, P. & May, R.B. (1995). Pitfalls in computing and interpreting randomisation test p values:

A commentary on Chen and Dunlap. Behavior Research Methods, Instruments & Computers

27: 408-411.

Peres-Neto, P.R. & Olden, J.D. (2001). Assessing the robustness of randomization tests: examples

from behavioural studies.

Animal Behaviour 61: 79-86

Perkins, L (1992). Variables that influence the activity of captive orang-utans. Zoo Biology 11: 177-

186.

Pickering, S., Creighton, E. & Stevens-Wood, B. (1992). Flock size and breeding success in

flamingos. Zoo Biology 11: 229-234.

Powell, J., Martindale, B., Kulp, S., Martindale, A. & Bauman, R. (1977). Taking a closer look: time

sampling and measurement of error. Journal of Applied Behavior Analysis 10: 325-332.

Quera, V. (1990). A generalized technique to estimate frequency and duration in time sampling.

Behavioral Assessment 12: 409-424.

138

Rhine, R. J. & Flanigon, M. (1978). An empirical comparison of one-zero, focal-animal and

instantaneous methods of sampling spontaneous primate social behaviour. Primates 19: 353-

361.

Rice W.R. (1989). Analysing tables of statistical tests. Evolution 43: 223-225.

Ruxton, G.D. & Colegrave, N. (2003). Experimental Design for the Life Sciences. Oxford

University Press (ISBN 0199252327).

Shaffer, J. P. (1995). Multiple hypothesis testing. Annual Review of Psychology 46: 561-584.

Shepherdson, D. J., Carlstead, K. C. & Wielebnowski, N. (2004). Cross-institutional assessment of

stress responses in zoo animals using longitudinal monitoring of faecal corticoids and

behaviour. Animal Welfare 13: S105-S113.

Siegel, S. & Castellan, N.J. Jr. (1988). Nonparametric Statistics for The Behavioral Sciences (2

edition). McGraw-Hill (ISBN 0070573573).

Simpson, M. J. A. & Simpson, A. E. (1977). One-zero and scan methods for sampling animal

behaviour. Animal Behaviour 25: 726-731.

Smith, T. E. (2004). Zoo Research Guidelines: Measuring stress. London: BIAZA.

Sokal, R.R. & Rohlf, W.H. (1994). Biometry: The Principles and Practice of Statistics in Biological

Research. (3rd edition) W. H. Freeman & Company (ISBN 0716724111).

Spijkerman, R. P., Dienske, H., van Hoof, J. & Jens, W. (1996). Differences in variability,

interactivity and skills in social play of young chimpanzees living in peer groups and in a large

family zoo group. Behaviour 133: 717-739.

Sprinthall, R. (1987). Basic Statistical Analysis. Addison-Wesley, Reading, MA, USA.

Stevens, W.L. (1939). Distribution of groups in a sequence of alternatives. Annals of Eugenics 9:

10-17.

Suen, H. K. (1986). On the utility of a post hoc correction procedure for one-zero sampling duration

estimates. Primates 24: 237-244.

Tabachnick, B. G. & Fidell, L. S. (1996) Using multivariate statistics (3rd edition). New York:

HarpersCollins College Publishers.

Tabachnick, B. G. & Fidell, L. S. (2001). Using Multivariate Statistics (4th edition). Boston: Allyn

& Bacon.

Todman, J.B. & Dugard, P. (2001). Single-Case and Small-n Experimental Designs. A Practical

Guide to Randomisation Tests. Lawrence Erlbaum Associates, Mahwah and London. К этой

книге прилагается полезный CD с примерами того, как спланировать и осуществить

тесты рандомизации в Excel, SPSS и т.п.

Tyler, S. 1979 Time-sampling: a matter of convention. Animal Behaviour 25: 801-810.

Wielebnowski, N. C., Fletchall, N., Carlstead, K., Busso, J. M. & Brown, J. L. (2002). Noninvasive

assessment of adrenal activity associated with husbandry and behavioral factors in the North

American clouded leopard population. Zoo Biology 21 (1): 77-98.

Wilson, S. (1982). Environmental influences on the activity of captive apes. Zoo Biology 1: 201-

209.

Wirtz, P. & Oldekop, G. (1991). Time budgets of Waterbuck (Kobus ellipsiprymnus) of different

age, sex and social status. Zeitschrift fuer Saeugetierkunde 56: 48-58.

139

Мониторинг стресса у зоопарковских

животных

2004

Smith, T. (2004) Zoo Research Guidelines: Monitoring Stress in Zoo Animals. BIAZA,

London

First published 2004

ISSN 1479-5647

Tessa Smith

School of Biological Sciences, University College Chester, Parkgate Road, Chester CH1 4BJ

Благодарим за важные замечания:

Stephanie Wehnelt, Amy Plowman, Nick Davies, Cara McCusker

Перевод: С.В. Попов

Научные исследования – это основа для понимания того, что такое зоопарковские

животные и как они взаимодействуют со своим окружением. Благодаря серьезным

исследованиям мы можем оценить эффективность методов ухода за животными, улучшить

условия их содержания, повысить благополучие особей, добиться размножения и т.п.

Зоопарковские исследования могут также внести

вклад в сохранение животных in situ.

Возможность беспрепятственно наблюдать за животными в зоопарке может быть

использована для профессиональной подготовки специалистов, занимающихся полевыми

исследованиями. Кроме того, зоопарки предоставляют молодым ученым и другим

заинтересованным лицам прекрасные возможности для освоения различных методов

исследований.

Все руководства этой серии необходимо читать в связи с первым выпуском:

«Планирование исследования и наблюдения за поведением». Руководство по планированию

призвано прояснить последовательность действий, которые обычно требуются для

разработки и осуществления исследовательского проекта в зоопарке. В нем обсуждаются

трудности, характерные именно для зоопарковских исследовательских проектов и нередко

отличающиеся от проблем, с которыми сталкиваются специалисты, проводящие

лабораторные или полевые исследования.

В настоящем

руководстве по неинвазивному мониторингу стресса у зоопарковских

животных основное внимание уделено измерению уровней глюкокортикоидов и

использованию полученных результатов для оценки стресса у зоопарковских животных.

Руководство предназначено для специалистов, которые сравнительно недавно начали

заниматься соответствующими исследованиями. Оно разделено на десять разделов: 1.

Определение термина «стресс»; 2. Важность мониторинга стресса; 3. Выбор индикаторов для

измерения уровня

стресса; 4. Смешение переменных; 5. Формулировка цели исследования; 6.

Типы образцов; 7. Сбор образцов; 8. Анализ; 9. Интерпретация результатов; и 10.

Дополнительная литература. Рекомендуется перед началом работы изучить все разделы.

1. Определение термина «стресс»

Четкого определения термина «стресс» не существует. Удовлетворительное

определение дано Мобергом (Moberg, 2000): “...биологическая реакция, возникающая в

140

ситуации, когда животное ощущает опасность, угрожающую его гомеостазу”. Заметим, что

упомянутая Мобергом угроза может носить как физический, так и психологический характер.

2. Важность мониторинга стресса у зоопарковских животных

Зоопарки обязаны заниматься деятельностью по сохранению видов (разведение

животных/поддержка проектов сохранения видов in situ/реинтродукция и т.п.), просвещением

и научными исследованиями. Этические соображения требуют, чтобы животные в зоопарке

находились в хорошем состоянии и испытывали минимальные стрессы. Это необходимо для

того, чтобы обеспечить их успешное размножение и большую продолжительность жизни, а

также сохранение важнейших типов естественного поведения в последующих поколениях.

Особенно важно свести к минимуму влияние стрессовых факторов на животных,

участвующих в программах размножения видов, поскольку высокий уровень стресса нередко

подавляет репродуктивные функции. Более того, стрессированные животные не проявляют в

полной мере видоспецифического поведения, поэтому снижается их ценность для

образовательных программ

и уменьшается достоверность научных результатов, полученных

на таких животных.

3. Выбор индикаторов для измерения уровня стресса

Воздействие физического или психологического стрессового фактора вызывает

острые и хронические физиологические изменения, многие из которых можно использовать

как индикаторы стресса. Пять компонентов ответа на стрессовое воздействие, обычно

используемых для оценки уровня стресса, включают следующее:

- Параметры иммунной функции (напр., снижение числа T- и B-лимфоцитов);

- Сердечно-сосудистая реакция (напр., частота сердечных сокращений

, давление);

- Дарвиновская приспособленность (напр., репродуктивная эффективность,

продолжительность жизни);

- Параметры эндокринной системы (напр., концентрация адреналина или кортизола);

- Поведение (напр., частота почесываний).

Выбор методов измерения уровня стресса определяется видом животных, целями

исследования, бюджетом, количеством доступного времени и рабочей силы, а также

практическими ограничениями. Поскольку реакция на стрессовые факторы отличается

разных индивидов и в разных ситуациях, рекомендуется использовать для оценки стресса

более чем один индикатор. Два наиболее часто используемых в зоопарках индикатора это

поведение и количественные показатели уровня глюкокортикоидов (обычно кортизола).

Поскольку одно из главных физиологических изменений в ответ на действие стрессового

фактора – рост активности гипоталамо-гипофизарной системы и соответствующее

повышение степени высвобождения глюкокртикоидов, концентрация глюкокортикоидов

может быть адекватным показателем оценки стресса. В данном руководстве особое внимание

уделяется использованию для оценки стресса глюкокортикоидов, причем чаще всего –

кортизола.

4. Смешение переменных

Помимо участия в стресс-реакции, гипоталамо-гипофизарная система играет важную

роль в различных физиологических процессах, поэтому на уровень кортизола влияют, кроме

стресса, многие переменные, включая видовую принадлежность, популяционные процессы,

генетические особенности, индивидуальный темперамент, социальный статус,

репродуктивный статус, историю развития, возраст, состояние здоровья, социальное

окружение, социальную поддержку, сезон, погодные условия и время

дня. Чувствительность