
генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и
энзиматической активности. Т.о., г.определяется не только генотипической, но и
плазматической конституцией гибридов.
Концепция сверхдоминирования (гетерозиготности). Гипотеза гетерозиготности
Шелла и Иста, предполагающая физиологическую стимуляцию в результате создания
гетерозиготы при скрещивании, очень близка по смыслу к взглядам Ч. Дарвина о
биологической полезности перекрестного опыления. В ряде случаев гетерозиготные особи
(Аа) превосходят по мощности не только особей с рецессивной гомозиготой (аа), но и осо-
бей с доминантной гомозиготой (АА): Аа> АА> аа.
Это явление получило название сверхдоминирования, или моногибридного гетерозиса.
Гипотеза гетерозиготности, или сверхдоминирования, как ее принято называть в научной
литературе, объясняет повышенную мощность и продуктивность гибридных форм
разнокачественностью у них разных аллелей одной и той же пары. При этом предпо-
лагается, что оба аллеля в гетерозиготе выполняют различные функции, взаимно дополняя
друг друга. С этой точки зрения гетерозиготность уже сама по себе оказывает
стимулирующее влияние на развитие соответствующих признаков гибридного организма
и может вызвать лучшее их проявление, чем у родительских форм. Такой эффект может
быть особенно сильно выражен у аллелей, в наибольшей степени различающихся между
собой и как бы дополняющих друг друга в биохимическом действии.Хотя гипотеза
гетерозиготности наиболее убедительно объясняет многие случаи гетерозиса, она не
охватывает все многообразие этого сложного явления.
Гипотеза доминирования. Эта гипотеза имеет более полное название — гипотеза
взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис
сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и
подавлением ими вредных рецессивных аллелей.
Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть
результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными
доминантными аллелями, так как маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные
гены находились в одинаковых локусах. Очевидно, степень гетерозиготности,
возникающей в результате скрещивания, а также уровень гетерозиса будут зависеть от
выбора линий для скрещивания. Теперь становится понятным, почему на практике
приходится проводить много скрещиваний, прежде чем удается найти линии, сочетание
которых дает наиболе ценные гибриды. Согласно гипотезе доминирования, значение
благоприятных доминантных генов в гетерозисном эффекте не исчерпывается по-
давлением вредных рецессивов, а дополняется еще двумя видами их действия.
Во-первых, предполагается, что доминантные гены, расположенные в одинаковых
локусах гомологичных хромосом, взаимодействуют между собой и их благоприятное
действие может суммироваться. Если руководствоваться этой точкой зрения, то мощность
гибрида в наибольшей степени должна проявляться в тех случаях, когда его генотип
включает максимальное количество благоприятных доминантных генов.
Во-вторых, теоретически возможны также различные типы взаимодействия доминантных
генов, относящихся к различным парам аллелей: некоторые доминантные гены могут
подавлять проявление не только своих рецессивных аллелей, но и доминантных генов
другой пары аллелей. Это явление получило название эпистаза. Получены веские
доказательства важной роли эпистаза в проявлении гетерозиса. Гипотеза доминирования в
целом объясняет основные особенности гетерозиса и депрессию при инбридинге.
Следует отметить, что концепция доминирования не исключает концепцию
сверхдоминирования, или гетерозиготности. Называемые в обеих гипотезах причины
гетерозиса могут действовать одновременно.
Концепция генетического баланса. Отсутствие общей теории гетерозиса, объясняющей
во всей полноте это сложное и многогранное явление, ограничивает работу селекционеров