Огінова І.О. Формоутворення в біології

Подождите немного. Документ загружается.

Міністерство освіти Украіни

Дніпропетровський державний універсітет

І.О. Огінова

ФОРМОУТВОРЕННЯ В БІОЛОГІЇ

Затверджено редакційно-видавничою радою

університету як навчальний посібник

Дніпропетровськ

1996

ББК 74.200.514

Рецензенти: д-р біол.наук Н.М.Цвєткова

д-р біол.наук О.М.Вінниченко

Пособие знакомит с основными эволюционными процессами как частным

случаем общих закономерностей самоорганизации материи. Рассматриваются

фундаментальные явления развития жизни на Земле: химическая эволюция,

формирование генетического кода, развитие живыж организмов на уровне

популяций, видов, таксонов высшего ранга.

Для студентов и преподавателей биолого-экологического факультета, а

также учителей биологии, работников внешкольных учреждений.

І.О.Огінова О

Формоутворення в біології.-Дніпропетровськ: ДДУ, 1996.- с.- Українською

мовою.

Посібник знайомить із основними еволюційними процесами як частковим

випадком загальних закономірностей самоорганізації матерії. Розглядаються

фундаментальні явища розвитку життя на Землі: хімічна еволюція,

формування генетичного коду, розвиток живих організмів на рівні популяцій,

видів, таксонів вищого рангу.

Для студентів та викладачів біолого-екологічного факультету, а також

для учителів біології, робітників позашкільних закладів.

ББК 74.200.514

Огінова І.О.,1996

ВСТУП

Формування перших живих істот і їх еволюція завжди становили одну із

головних проблем, які вирішувало людство на усьому протязі свого

свідомого існування.

Науковий підхід до проблеми еволюції має історичний підмуровок і

розвивається згідно з інформаційним і культурним рівнем цивілізації.

Класична наука належала до культури, яка відповідала ідеям спілки між

людиною і богом (раціональний і зрозумілий законодавець) Головна ціль

такої науки - розшифровувати задуми творця.

Із часом акцент змістився на незалежне, об'єктивне дослідження

навколишньої реальності, яке здебільшого мало механістичний характер.

Подальший розвиток науки призвів до всебічного аналізу різних локальних

процесів у окремих її галузях.

Були одержані результати відносно історичного розвитку різних

таксономічних груп рослин і тварин, шляхів онтогенезу і його еволюції,

видоутворення, факторів, котрі сприяють зростанню різноманітності живої

природи, визначено основні напрями хімічної еволюції, сформульовано

внутрішньо несуперечливі гіпотези про походження життя на Землі.

Підмуровком цих концепцій служили різні методи дослідження: палеонто-

логічні, морфофізіологічні, ембріологічні, екологічні,етологічні,ггенетичні,

біохімічні, фізичні, хімічні, математичні тощо. Внаслідок цього формувалися

відповідні еволюційні концепції, авторами яких були відомі природознавці

свого часу, перш за все Ч.Дарвін. В останні десятиріччя до них приєдналися

теорії детермінізіму, преривчастої рівноваги, нейтральності.

Сучасне природознавство переживає концептуальний переворот, пов'язаний

із синтезом та переплітінням у світогляді випадкового і необхідного.

Уявлення про природу змінюються у бік множинності, темпоральності і

складності, системного аналізу різноманітних процесів і явищ

навколишнього світу. Формується новий погляд і на еволюцію живої природи,

котра розглядається як окремий випадок загального процесу самоорганізацію

матерії у просторі і часі.

Обмеженість відповідної наукової літератури та необхідність ознайомлення

студентів із доробітком вчених у галузі синтетичної теорії еволюції були

передумовами створення відповідного навчального посібника. У його межах

ми намагалися викласти основні принципи самоорганізції матерії у напрямі

життя на достатньо сучасному рівні і водночас адаптовано для фахової

підготовки біологів у галузі еволюційної теорії.

ГЛАВА 1. ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ОСНОВНІ ПРИНЦИПИ

САМООРГАНІЗАЦІЇ МАТЕРІЇ

Будь-який матеріальний об'єкт має певну організаційну структуру.

Організація системи - це сукупність консервативних, постійних, або повільно

змінюючихся її параметрів. Особливо характерно це для стану рівноваги у

термодинамічно ізольованих системах (не обмінюються із середовищем

речовиною та енергією) або стаціонарного стану у відкритих системах,

наприклад, біологічних, котрі обмінюються з навколишнім середовищем

речовиною і енергією.

Мірою неупорядкованості системи є функція її стану - ентропія.

Зростання ентропії пов'язане із переходом системи у стан із більшою

термодинамічною імовірністю, тобто менш упорядковане. Тому ентропія

досягає найбільших розмірів у газах і найменших - у твердих кристалічних

тілах, рідини характеризуються проміжним значенням ентропії. Будь-які

процеси формоутворення складних систем, котрі пов'язані із змінами її

стану, призводять до відповідних флуктуацій ентропії.

Еволюція ізольованих систем іде в напрямі термодинамічної рівноваги і

максимуму ентропії, тобто деструкції (критерій Клаузіуса).

Розвиток відкритих систем, пов'язаний із незворотними процесами, іде в

напрямі зменшення ентропії, тобто підвищення структурованості (критерій

Пригожина). Звідси витікає, що, якщо система по тій або іншій причині

виведена із стаціонарного стану, то вона буде змінюватися до тих пір, поки

удільна швидкість продукції ентропії не стане найменшою. Еволюція

ізольованих систем іде в напрямі термодинамічної рівноваги і максимуму

ентропії, тобто деструкції (критерій Клаузіуса).

Малі відхилення від стаціонарного стану, які викликають незначне

зростання ентропії, компенсуються дією механізмів, котрі повертають

систему у стійке становище. Поведінку таких систем описує лінійна тер-

модинаміка. Як при еволюції до рівноваги, так і при еволєції до стаціонарного

стану, система рано або пізно перейде в стан, який визначається гранічними

умовами, а її реакція стає передбачаною. Адаптація, тобто самонастройка,

забезпечує стійкість у якихось конкретних умовах і, якщо ці умови відомі, то

можна передбачити тенденції у змінах основних параметрів системи. Такі

адаптаційні механізми дозволяють характеристикам системи змінюватися

лише в достатньо обмеженому діапазоні, межі якого у багатьох випадках

можливо передбачити заздалегідь. Цю якість складних систем досить

успішно використовують селекціонери.

Завдяки адаптаційним механізмам забезпечується локальна оптимізація

системи (наприклад, утворення рефлексів) і на рівні живої природи це

найбільш типові особливості функціонування біосистем. Через те, що канал

еволюції, у якому іде такий розвиток, має певні межі (що і забезпечує

можливість прогнозування), а модифікація систем має частковий характер, то

за допомогою одних лише адаптаційних механізмів не можна сформувати

нічого принципово нового. Їх еволюційне значення полягає у підтримці

гомеостазу.

Здатність біосистем зберігати стабільність на всіх рівнях організації (від

молекулярного до біосферного) завжди була одним із найпотужніших

факторів еволюції, який безпосередньо впливав на інтенсивність природного

добору. Але сталість, доведена до своєї межі, припиняє будь-який

розвиток, надмірно стабільні форми - цк тупикові форми, еволюція яких

припиняється. До подальшого розвитку здатні лише системи, які мають

мінливу, випадкову компоненту. У біосистемах більшість процесів іде в

умовах, далеких від рівноваги, коли відсутні лінійні зв'язки між швидкостями

і силами, а для їх опису треба використовувати нелінійні залежності.

За межами лінійної області стійкість вже не є наслідком загальних законів

фізики. У такому стані певні флуктуації замість того,щоб затухати, як на тлі

адаптаційних механізмів, посилюються і заволодівають усією системою,

змушуючи її еволюціонувати до нового режиму, котрий може бути якісно

відмінним від стаціонарного стану, який відповідає мінімумові виробництва

ентропії. В залежності від того чи лежать розміри початкової області

флуктуації нижче ( ) або вище ( ) критичного значення, флуктуація

або затуха, або поширюється на усю систему. "Зовнішній світ", тобто все,

що оточує область у стані флуктуації, завжди прагне загасити флуктуацію.

Результат залежить від ефективності "каналу зв'язку" між флуктуацією і

зовнішнім середовищем.

У тих випадках, коли можлива нестійкість, необхідно зазначити поріг

(відстань від рівноваги, за якою флуктуації можуть призводити до нового

режиму, відмінного від "нормальної" стійкої поведінки, характерної для

рівноважних або слабо рівноважних систем. Перехід через пороговий стан

(біфуркаційна точка) викликає різкі якісні зміни самої організації. У

біфуркаційній точці система втрачає стійкість, стає дуже сприйнятливою до

зовнішніх впливів, зокрема до полів, а перехід у новий стан залежить від

випадкового сполучення факторів, тобто після біфуркації існує ціла множина

імовірних структур, у рамках котрих сис- тема буде розвиватися

далі. І передбачити заздалегідь яка із цих структур реалізується

неможливо. Неможливо у принципі, бо це залежить від тих неминуче

присутніх випадкових впливів (флуктуацій зовнішнього середовища), котрі у

момент переходу через біфуркаційну точку діють на систему і визначають

добір. Ця особливість порогових (біфуркаційних) механізмів відіграє

винятково особливу роль у розвиткові нашого світу, зумовлюючи

непередбаченість майбутнього.

Під час переходу через біфуркаційну точку система мов би "забуває" своє

минуле (взаємне винищення стійкої і нестійкої гілок рішення). У цій точці

відбувається розгалуження шляхів еволюції і завдяки імовірності переходу

через пороговий стан зворотного ходу для еволюції вже немає, вона стає

незворотною. Саме завдяки такій дивергенції процес розвитку

характеризується безперевним ускладненням і зростанням різномаїття

організаційних форм матерії.

Особливий інтерес викликають біфуркації, коли удалені від вихідної

рівноваги у результаті порушення стійкості спонтанно виникають нові

стабільні просторові, часові і прострово-часові структури, котрі називають

дисипативними. Їх підтримка досягається за рахунок безперервного обміну

речовиною і енергією з навколишнім середовищем. Основне значення: з їх

допомогою здійснюється перехід від хаосу до упорядкованості. Для них не

існує універсального закону, так як кожний перехід у біфуркаційній точці

визначається випадковістю, має місце нелокальна оптимізація. Прикладом

може бути будування гнізда (термітника) термітами, котра дає повід для

умоглядних міркувань про "колективний розум" комах: на перших стадіях

спостерігається зовнішньо неупорядкована діяльність термітів. Вони

приносять і розкидують грудочки землі, але кожна грудочка просякнута

гормоном, який привертає увагу комах. Початковою флуктуацією стає дещо

більша концентрація грудочок землі, котра рано або пізно виникає у будь-

якій точці. Флуктуація наростає, так як сумарна концентрація гормону

збільшується. Одночасно зростає можливість викидання грудочок землі у її

околиці. Так будуються "опори". Відстань між ними визначається радіусом

поширення гормону. Система упорядковується.

Стохастичний характер причинності і дія біфуркаційних механізмів можуть

розвести як завгодно далеко навіть найближчі, практично ідентичні форми

організації. Навіть невеликі зміни у генетичній програмі розвитку,

посилюючись у ході послідовних впливів на клітинному, тканинному,

органному та організменному рівнях, можуть призводити до значних змін

фенотипу. Наприклад, зміни концентрації вітаміну А у культурі тканин

може викликати перетворення закладок рогових лусок на ногах курчати у

пір'я. У тканинній культурі шкіри миші продемонстрована можливість

перетворення закладок волосся у залози. Визначено пороговий характер ряду

морфогенетичних процесів, що знайшло відображення у терміні "біфуркація

програм розвитку". Реалізуються варіанти, найбільш вірогідні з точки зору

фізічних, хімічних і біологічних законів розвитку відповідно до принципу

мінімуму ентропії і розсіювання енергії.

Збільшення розмірності складної системи призводить до швидкого росту

її станів, у яких можуть відбуватися біфуркації. Отже, чим складніша

система, тим більше можливих еволюційних шляхів вона має, а імовірність

появи двох систем, що розвиваються, у одному еволюційному каналі

практично дорівнює нулю. А це означає, що процес самоорганізації за участю

випадковості веде до безперервного росту розмаїття форм. Додатковими

факторами у цьому процесові можуть служити різноманітні варіанти

компромісів між засобами підтримки гомеостазу і шляхами забезпечення

системи більш досконалими засобами використання речовини і енергії, котрі

потребують обмежування стабільності і наявності мінливості. Процеси

самоорганізації відповідають тонкій взаємодії між випадковістю і

необхідністю, флуктуаціями і детерміністичними законами. Поблизу

біфуркаційної точки головну роль відіграють флуктуації, а в інтервалах між

біфуркаціями діють детерміністичні аспекти. Якщо одна із тенденцій

пригнічуються іншою, виникає застій, еволюційний тупик, який призводить

до виникнення стійких структур, котрі практично не мають можливостей для

розвитку. У такому стані на тлі збереження відносної стабільності зовнішніх

умов система може існувати досить довго (мурахи, терміти зостаються

практично незмінними на протязі 300-400 млн. років). Індивідуальна

еволюція при цьому припиняється.

Швидкий розвиток здатно забезпечити тільки збереження протирічь на

достатньо високому рівні. Виявлено, що системи, які пройшли через

численні біфуркації, які змінювали їх структуру і поведінку, відзначаються

дивовижною універсальністю.

Таким чином, у результаті безперервних компромісів міх тенденціями до

збереження гомеостазу і еволюції у бік зростання здатності систем засвоювати

зовнішні речовину і енергію, виникають прогресивні форми, що швидко

розвиваються.

Термін "біофуркація" після робіт Д.Уітні і Р.Тома усе частіше замінюють

терміном "катастрофа", а математичний апарат теорії катастроф з успіхом

застосовують для опису саморозвиваючихся складних систем.

Катастрофа - різкі зміни динамічної поведінки системи. Катастрофа типу

"складка" описує поведінку систем, які залежать тільки від одного параметру

(у = f (х)) і добре характеризує властивості бімодальності, розривності і

гістерезису. Бімодальність - здатність системи приймати один із двох або

більше станів. Розривність визначає, що між двома можливими станами

системи знаходиться порівняльно мало індивидів або спостережень (система

діє за принципом "усе або нічого"; поділ популяції на чоловічих та жіночих

особин). Гістерезис свідчить про те, що система має чітко визначену

уповільнену реакцію на певний вплив. До того ж ця реакція іде одним

шляхом, коли вплив зростає і іншим, коли вплив зменшується.

Конкретна форма функції, яка зв'язує два параметри ( х і у), не має

значення. Потрібно лише,щоб у проекції швидкої перемінної на повільну

зберігалась особливість типу "складка",яка має дві (мал.2) або більше

особливі (біфуркаційні) точки.

Розглянемо, як змінюється швидка перемінна (у) в залежності від

зростання або зменшення повільної перемінної (х). Безперервні зміни

параметру х по стійкій гілці від Д до С або від А до В викликають лише

кількісні зміни у системі. Тільки в певних біфуркаційних значеннях (т.В і С)

спостерігаються якісні зміни кривих - утворюється складка, система змінює

свою поведінку.

Мал.1. Катастрофа типу "складка"

Вісь х - зміни повільної незалежної перемінної;

Вісь у - зміни швидкої залежної перемінної:

АВ і ДС - стійкі гілки розвитку системи; ВС - нестійка гілка; точки В і С

- біфуркаційні точки на стикові стійкої і нестійкої гілок; АВДСА - закритий

гістерезісний цикл.

Мал.2. Катастрофа типу "зборка"

При цьому стаціонарні значення залежать від початкових умов. Подібні

ситуації досить характерні для будь-яких біосистем, котрі здатні

переключатися із одного режиму функціонування в інший, що відповідає

кільком стабільним станам системи.

Цей тип катастроф використовується для опису систем, які залежать від

двох параметрів (y = f (x,z)). Він може вміщувати катастрофу типу "складка".

Поведінка такої системи відрізняється множиною можливих варіантів

розвитку на відповідній поверхні (мал. 2), котра змінюється в залежності від

співвідношення характеристик X i Z. Наприклад, при зміні Х від т.Х1 до т. Х2

(z=0) система рухається від т.А, доки не зустрінеться з особливістю і не

виконає "катастрофічний" стрибок (складка, тригер) на нижню частину

поверхні, уздовж якої буде продовжувати рух до т.В. Аналогічні зміни Х,

але вже з обліком параметру Z (зростає до Z1), призводить до зовсім іншої

поведінки системи: вона рухається від т.С до т.Д і вже не зустрічається з

особливістю. Іншими словами, розвиток системи, її майбутнє залежить від

співвідношення діючих параметрів.

Катастрофа типу "зборка" добре ілюструє дивергенцію, коли спосте-

рігається розгалуження шляхів розвитку системи, а із подібних і навіть майже

ідентичних структур можуть утворюватися досить різні кінцеві форми.

У системах із більшою кількістю параметрів можливі катастрофи більш

складного типу, що призводить до лавиноподібного зростання різноманітних

варіантів еволюції майже однакових систем.

ГЛАВА II. ЕВОЛЮЦІЯ СКЛАДНИХ СИСТЕМ У НАПРЯМІ ЖИТТЯ

Единий світовий процес розвитку - це просто гра випадку, а безперервне

ускладнення організації в результаті взаємодії об'єктивної необхідності і такої

ж необхідної стохастичності нашого Всесвіту. Цей процес обіймає неживу

природу, життя і суспільство. Усе це - ланки одного ланцюга, фрагменти

загального світового синергетичного процесу, пов'язаного з руйнуванням

одних стійких структур і утворенням передумов до формування нових на всіх

рівнях організації матерії.

Ствердження, що життя - явище космічне і природний етап самоорганізації

матерії зовсім не означає, що це необхідна фаза її розвитку. Це просто одна із

можливостеей її самоорганізації, одна із віртуальних форм, яка має певні

особливості. Перш за все, специфіка біосистем полягає у тому, що у них є

минуле, тобто вони розвиваються у часі і базуються на незворотних процесах.

Молекули, які утворюють біосистеми, є результатом попередньої хімічної

еволюції у напрямі розвитку здатності приймати участь у автокаталітичних

процесах, здатних викликати утворення доволі специфічних форм

самоорганізації. Основний напрям цього процесу пов'язаний із появою

найпростіших систем, котрі мають цілий ряд переваг у порівнянні з

індивідуальними компонентами (складовими частинами) за рахунок

придбання принципово нових системних якостей. Наприклад, до складу води

входять водень і кисень, але властивості води як системи не можуть бути

зведеними ні до властивостей газів, ні до суми їх якостей. Вони принципово

інші, тобто уже на перших етапах матерія самоорганізується ук система, що

суттєво розширює діапазон її пристосувальних можєливостей. Подальший

розвиток іде системним шляхом як еволюція усе більш якісно різноманітних,

лабільних і поліфункціональних систем. У основі цього процесу лежать

особливості хімічної еволюції,котрі із часом призвели до формування

генетичного коду і виникнення життя. Деякий час у біології інтенсино

дебатувалося питання про тип первинних макромолекул (нуклеїнові кислоти

чи білки). Були одержані певні результати, які свідчили на користь

нуклеїнових кислот. А саме, у 1987р. Т.Р.Чак виявив каталітичні властивості

РНК, виділеної із деяких грибів і водоростей. Она могла здійсновати аутосп-

лайсінг. Це дозволило припустити, що одна із основних властивостей білків

(каталітична активність) могла виникнути на рівні нуклеїнових кислот, тобто

ці макромолекули слід вважати первинними. Але більш раціональною

вважається вимога паралельного формування нуклеїнових кислот і білків.

Вперше математично довів можливість коеволюції макромолекул М.Ейген.

Він встановив, що існує тільки один тип систем, який є пеерешкодостійким і

здатним опиратися помилкам, котрі постійно виникають у ході їх

функціонування. Така система повинна складатися із двох класів полімерів:

1) молекули, які мають здатність до самовідтворення (типу нуклеїнових

кислот) і діють як каталізатори при синтезі молекул другого класу;

2) молекули (типу білків), які можуть каталізувати самовідтворення

молекул першого класу.

Утворюються дисипативні структури, котрі Ейген назвав гіперциклами.

Вони забезпечують стале виживання молекул обох класів, які взаємно

підтримують і захищають власні структуру і функції. Такий цикл здатний до

самовідтворення і подальшого розвитку.

Конкретизація цієї ідеї була виконана В.Я.Савінковим у 1991р. В основі

його моделі знаходяться ниткоподібні кристали графіту з однією винтовою

дислокацією, котрі широко розповсюджені у природі. Їх ріст відбувається за

схемою пар - рідина - кристал і починається з утворення зародка, який уявляє

собою одноатомну площину, закручену за формою гвинтової драбини

перпендикулярно до вісьової лінії.

Реальні кристали відрізняються від ідеальних тим, що у результаті

домішок, теплового руху атомів, фізичних дефектів їх кристалічна решітка

має дислокації (перекручення). Особливістю гвинтової дислокації є

максимальне перекручення решітки, яке зосереджується тільки в осьовій

лінії, котра і є ядром дислокації. Гвинтові дислокації можуть правими ( від

верхнього горизонту до нижнього по годинниковій стрільці) і лівими. Праву

дислокацію неможливо перетворити у ліву простим обертанням кристалу -

тільки дзеркальним відображенням. Це могло послужити основою для

формування макромолекул з відповідною оптичною активністю. Перехід від

найпростіших хімічних елементів до складних систем пов'язаний із

катастрофічною зміною їх динамічної поведінки, а майбутня структура

визначається випадковими подіями, які можуть викликати зміни оптичної

активності і симетріЇ . Додатковим спрямовуючим фактором могло бути

виникнення поляризованого світла при діяльності вулканів, яке активує

системи із відповідною поляризацією молекул. Після того, як вибір зроблено,

у справу втручається автокаталітичний процес і на основі лівосторонньої

структури виникають нові лівосторонні форми.

Наявність дислокацій та домішок призводить до посилення фізичної

неоднорідності кристалу. При цьому зростають внутрішня енергія та ентропія.

А ідеальних кристалах такі процеси сприяють тільки їх руйнуванню,так як

немає поглинання надлишка енергії. Збереження і наступна еволюція такої

системи, у якій відбуваються незворотні процеси, можливо лише за умови

припливу зовнішніх енергії та речовини. Реальні кристали, які опинилися у

подібній біфуркаційній точці, здатні упорядковувати свою структуру за

рахунок утворення розгалуженої сітчатої системи зв'язків, котрі поглинають

додаткову енергію. Особливу роль у формуванні нової стійкої дисипативної

структури відіграють атоми азоту, кисню, фосфору.

Для усіх кристалів характерна певна специфічність щодо вбудованих

домішкових компонентів: атоми домішок, які мають радіуси, менші за радіуси

атомів матриці, переміщуються в ділянки кристалу із стиснутою решіткою

(у нашому випадкові - до центральної осі графіту),а якщо радіус атому

домішки більше радіусу атомів матриці, то він локалізується в ділянках із

розтягнутою решіткою (на периферії кристалу). Радіуси зв'язків атому азоту

менше відрізняються від таких вуглецю, ніж радіуси зв'язків кисню. Це

призводить до того, що атоми азоту заміщуюють вакансії у найбільш