Новоженов В.А. Концепции современного естествознания

Подождите немного. Документ загружается.

297

- несколько различаются входящие в их состав сахара

(РНК содержит рибозу, а ДНК – дезоксирибозу);

- три азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин

(Ц) в нуклеотидах ДНК и РНК одинаковы. Четвертое же

основание у этих у этих двух нуклеиновых кислот отли-

чается. В состав РНК входит урацил (У), в состав же

ДНК входит сходное с (У) основание тимин (Т);

- молеку лы РНК одноцепочечные, а у ДНК – духцепочеч-

ные. Но молекула РНК может образовывать петли. Та-

кие участки ее структуры напоминают двухцепочечные,

так как часть оснований на одной ветви петли соединя-

ется водородными связями с основаниями на другой ее

же ветви.

РНК синтезируется на матрице ДНК. Этот процесс называ-

ется транскрипция (переписывание). При этом часть двой-

ной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из ее цепей

движется особый фермент, который выстраивает нуклео-

тидные мономеры РНК против их партнеров на цепи ДНК и

соединяет эти мономеры друг с другом с образованием

длинной цепи РНК. Правила спаривания оснований соблю-

даются и в этом случае, т.е гуанин спаривается с цитозином,

а тимин ДНК спаривается с аденином РНК. Урацил РНК

спаривается с аденином ДНК. На матрице ДНК образуются

три типа РНК:

- матричная (мРНК), в которой передается генетическая

инструкция по синтезу полипептидов от ДНК к белоксин-

тезирующему аппарату – рибосомам;

- транспортная (тРНК), которая доставляет к рибосомам

аминокислоты, из которых строится полипептидная

цепь. Причем, каждую аминокислоту переносит особый,

именно для нее предназначенный вид тРНК.

- рибосомная (рРНК), являющаяся главным компонентом

рибосом.

В клеточной ДНК имеются гены, ответственные за синтез

всех трех типов РНК, но только гены матричной РНК содер-

жат информацию по синтезу белков (рис. 4.2).

Молеку ла мРНК образуется в результате транскрипции од-

ного из генов, так, что в ней содержится та же информация по

синтезу полипептида, что и в этом гене. Процесс, с помощью

298

которого генетическая информация мРНК превращается в струк-

туру полипептида, называют трансляцией (переводом).

Рис.4.2. Схема строения важнейшего биополимера

дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Молекула ДНК представляет собой двойную

спираль; буквами обозначены входящие в нее

нуклеотиды.

За исследования ДНК и РНК в 1952 году Дж. Бидл, Э. Тей-

тум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.

Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год,

С. Бензер), молекулярный механизм функционирования генети-

ческого кода, был понят язык, на котором записана генетическая

информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цито-

зин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной

299

кислоты. При этом А всегда соединяется с Т другой цепи ДНК,

которая представляет собой две нити, скрученные в спираль, а Г

– с Ц). Расшифрован механизм репликации (передачи наследст-

венной информации) ДНК. Известно, что последовательность

оснований в одной нити в точности предопределяет последова-

тельность оснований в другой (принцип комплиментарности),

выполняя функцию своеобразной матрицы. При размножении

две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая стано-

вится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая

из двух дочерних молеку л обязательно включает в себя одну

старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул

ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует

двухцепочное строение молекулы – новая молекула абсолютно

идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому

что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генети-

ческого кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу

генетической информации, обеспечивающей развитие прису щих

организму признаков. Спусковым механизмом репликации явля-

ется наличие особого фермента – ДНК-полимеразы.

Рассмотрев генетические механизмы наследственности,

необходимо перейти к генетическим закономерностям изменчи-

вости, являющейся основой для естественного отбора и эволю-

ции организмов.

Изменчивостью называют способность живых организмов

приобретать новые признаки и свойства, она отражает взаимо-

связь организма с внешней средой. Различают наследственную,

или генетическую, изменчивость, и ненаследственную, или мо-

дификационную, изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называют нор-

мой реакции; они обусловлены генотипом. Эта изменчивость

зависит от конкретных условий среды, в которой находится от-

дельный организм и дает возможность приспособиться к этим

условиям (в пределах нормы реакции). Такие изменения не на-

следуются.

Открытие способности генов к перестройке, изменению

является крупнейшим открытием современной генетики. Эта

способность к наследственной изменчивости получила в генети-

ке название мутации (от лат. mutatio – изменение). Она возни-

кает вследствие изменения гена или хромосом и служит единст-

300

Рис. 4.4. Схема репликации молекул ДНК

венным источником генетического разнообразия внутри вида.

Причиной мутации служат различные физические (космические

лу чи, радиоактивность и т.д.) и химические (разнообразные ток-

сические соединение) причины – мутагены. Благодаря постоян-

ному мутационному процессу возникают различные варианты

генов, составляющие резерв наследственной изменчивости.

Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявля-

ется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида.

Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку

вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохими-

ческих превращений. Обладатели вредных доминантных мута-

301

ций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организ-

мах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на са-

мых ранних этапах жизни.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста-

новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав-

ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться

полезными, и носители таких мутаций получают преимущество в

процессе естественного отбора.

Изменчивость может быть обусловлена не только мута-

циями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, напри-

мер, при половом размножении – генетическая рекомбинация.

Рекомбинация также может происходить за счет включения в

геном клетки новых, привнесенных извне, генетических элемен-

тов – мигриру ющих генетических элементов. В последнее время

было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает

мощный толчок к множественным мутациям.

Генетический код

Белки выполняют в организме множество функций: они ка-

тализируют биохимические реакции, осуществляют все виды

клеточных движений, создают различные компоненты клеточных

органелл, иными словами, от них зависит вся жизнедеятель-

ность организма. Насколько эффективно работает тот или иной

белок, зависит от его структуры, сама же структура, в конечном

счете, определяется последовательностью аминокислот в его

полипептидных цепях. Напомним, что молекулы некоторых бел-

ков состоят из более чем одной полипептидной цепи; молекула

гемоглобина, например, состоит их четырех полипептидных це-

пей. Сначала синтезируются отдельные полипептиды, а затем

происходит сборка полипептидов в белок.

Биохимики пришли к заключению, что генетическая ин-

формация должна – прямо или косвенно – определять последо-

вательность аминокислот в полипептидах, а тем самым и их

структуру. Поскольку ДНК и полипептиды представляют собой

линейные (неразветвленные) молекулы, естественно напраши-

вается мысль, что порядок нуклеотидов в ДНК определяет поря-

док аминокислот в полипептидах (табл. 4.3).

302

Таблица 4.3

Возможные сочетания по два при четырехбуквенном коде

Четыре буквы кода

16 сочетаний из четырех букв

по две

АА АЦ АГ АУ

ЦА ЦЦ ЦГ ЦУ

ГА ГЦ ГГ ГУ

УА УЦ УГ УУ

Но каким же образом аминокислотная последовательность

полипептида закодирована в структуре молекулы ДНК? В ДНК

четыре вида нуклеотидов, и, значит, «алфавит» генетического

кода состоит, очевидно, из четырех букв. Поскольку в белках

встречается 20 различных аминокислот, ясно, что каждая не

может определяться только одной такой буквой, ибо в этом слу-

чае 16 «лишних» аминокислот вообще не имели бы шансов по-

пасть в белок. Не могут «слова» генетического языка опреде-

ляться и двумя буквами, потому что из четырех букв могут состо-

ять не более 16 пар, что все еще слишком мало. Число же раз-

личных сочетаний по три (триплетов) из четырех букв равно 64, а

этого уже хватает с избытком. Наименьшая возможная длина

«слова», определяющего ту или иную аминокислоту в «генетиче-

ском языке», - это три нуклеотида.

К началу 60-х годов накопилось уже довольно много дан-

ных в пользу триплетности генетического кода. Неизвестно бы-

ло, однако, какой триплет кодиру ет каждую конкретную амино-

кислоту. Биохимикам удалось разработать методику приготовле-

ния искусственных РНК с известной последовательностью нук-

леотидов. Когда эти искусственные РНК вводили в растворы,

содержащие рибосомы, аминокислоты, транспортные РНК и

прочие вещества, необходимые для белкового синтеза, они на-

правляли синтез полипептидов.

В 1961 г. ученые обнаружили, что в присутствии искусст-

венной РНК, содержащей одни только урациловые нуклеотиды,

синтезируется полипептидная цепь, состоящая из остатков од-

ной-единственной аминокислоты, а именно, из фенилаланина.

303

Таблица 4.4

Кодоны информационной ДНК

Второе основание

Первое основание

У Ц А Г

УУУ Фен УЦУ Сер УАУ Тир УГУ Цис У

УУЦ Фен УЦЦ Сер УАЦ Тир УГЦ Цис Ц

УУА Лей УЦА Сер УАА Стоп УГА Стоп А

УУГ Лей УЦГ Сер УАГ Стоп УГГ Три Г

УУА Лей ЦЦУ Про ЦАУ Гис ЦГУ Арг У

УУГ Лей ЦЦЦ Про ЦАЦ Гис ЦГЦ Арг Ц

ЦУА Лей ЦЦА Про ЦАА Глн ЦГА Арг А

ЦУГ Лей ЦЦГ Про ЦАГ Глн ЦГГ Арг Г

АУУ Иле АЦУ Тре ААУ Асн АГУ Сер У

АУЦ Иле АЦЦ Тре ААЦ Асн АГЦ Сер Ц

АУА Иле АЦА Тре ААА Лиз АГА Арг А

АУГ Мет АЦГ Тре ААГ Лиз АГГ Арг Г

ГУУ Вал ГЦУ Ала ГАУ Асп ГГУ Гли У

ГУЦ Вал ГЦЦ Ала ГАЦ Асп ГГЦ Гли Ц

ГУА Вал ГЦА Ала ГАА Глу ГГА Гли А

ГУГ Вал ГЦГ Ала ГАГ Глу ГГГ Гли Г

Третье основание

Чтобы найти аминокислоту, определяемую данным кодоном, начните

со строки, относящейся к первому основанию кодона (слева), и двигайтесь

вдоль этой строки до столбца, расположенного под вторым основанием кодона.

Здесь найдите третье основание кодона – в крайнем правом столбце. Три стоп-

кодона отмечают положение, в котором рибосома прекращает считывание мРНК

и обрывает синтез полипептидной цепи. Кодон АУГ служит сигналом для начала

синтеза полипептида.

Для аминокислот приняты следующие сокращения: Ала – аланин; Арг –

аргинин; Асн – аспаргин; Асп –т аспаргиновая кислота; Вал – валин; Гис – гисти-

дин; Гли – глицин; Глн – глутамин; Глу – глутаминовая кислота; Иле – изолей-

цин; Лей – лейцин; Лиз – лизин; Мет – метеонин; Про – пролин; Сер – серин; Тир

– тирозин; Тре – треонин; Три – триптофан; Фен –

фенилаланин; Цис – цистеин.

304

Стало ясно, что кодовому «слову» УУУ в РНК соответству-

ет аминокислота фенилаланин. В ДНК кодов для нее должен

быть комплиментарный триплет нуклеотидов , т.е. ААА. Труднее

было выявить аминокислоты, кодируемые триплетами, состоя-

щими из разных букв; однако уже к 1965 г. был расшифрован

весь генетический код.

Кодовые «слова», или кодоны, которые несет в себе мат-

ричная РНК, показаны в табл. 4.4. Обратите внимание, что 3 из

64 триплетов не кодируют никаких аминокислот: УАА, УАГ и УГА

– это стоп-сигналы, обрывающие синтез полипептидной цепи.

Число кодонов для аминокислот равно, таким образом, 61. По-

скольку многие аминокислоты кодируются более чем одним ко-

доном, код является вырожденным.

Перемещаясь вдоль молекулы матричной РНК и считывая

по три ее нуклеотида, можно получить кодоны, которые будут

транслироваться в определенную аминокислотную последова-

тельность. Это означает, что слова в генетическом коде для по-

липептидной цепи не перекрываются. Если бы код был перекры-

вающимся, т.е. второе слово начиналось со второй или третьей

буквы первого слова и т.д., то его возможности были бы очень

ограничены.

Известно также, что слова в генетическом коде стоят не-

посредственно друг за другом, без пробелов, которые означали

бы начало и конец кодона. Закодированное сообщение должно

считываться, следовательно, с какой-то определенной началь-

ной точки, иначе вся последовательность будет прочитана не-

верно. Допустим, что в РНК мы имеем последовательность

УЦУАГАГЦУА, которая, если прочитать ее слева направо, будет

кодировать аминокислотную последовательность сер-арг-ала.

Если, однако, мы начнем ее читать не с начала, а со второго

нуклеотида (Ц), то получится совершенно иная аминокислотная

последовательность лей-глу-лей.

Из сказанного выше видно, что мутация в ДНК гена может

изменить и кодируемый этим геном белок. Мутация может выра-

зиться в добавлении, утрате, перестройке или изменении одного

или нескольких нуклеотидов в ДНК. Знакомясь с генетическим

кодом по табл. 4.4, нетрудно заметить, что изменение третьего

нуклеотида кодона часто остается без последствий: в полипеп-

тидную цепь включается та же самая аминокислота. Однако из-

менение первого или второго нуклеотида чаще всего приводит к

305

тому, что на определенное место в полипептидной цепи включа-

ется уже иная кислота, тогда как прочие аминокислоты в этом

полипептиде остаются неизменными. Добавление или утрата

одного из нуклеотидов может иметь катастрофические последст-

вия, потому что вызовет сдвиг рамки считывания, а значит, и

изменение всех аминокислот от места, затронутого мутацией, до

самого конца полипептидной цепи. Мутации бесконечно разно-

образны, и столь же разнообразно их влияние на кодируемый

данным геном белок: от полного отсутствия изменений до изме-

нений столь серьезных, что клетка уже не может синтезировать

функциональный белок.

У эукариот между генами многих полипептидов вставлены

участки ДНК, не содержащие информации ни для какого поли-

пептида. Смысл такого странного расположения еще не ясен.

При транскрипции, т.е. во время синтеза мРНК, участки некоди-

рующейся ДНК тоже транскрибируются, но потом они удаляются

из мРНК еще до трансляции (т.е. до ее перевода в полипептид).

Встречается и другая крайность: у некоторых вирусов, а

возможно и у некоторых бактерий есть перекрывающиеся гены,

имеющие общие участки ДНК. Это, по-видимому, приспособле-

ние, позволяющее сэкономить место, что особенно важно для

таких крошечных существ. Конец одного гена сможет совпадать

с началом другого, или один ген может заключать в себе еще

какой-либо второй ген. У одного вируса обнаружено перекрыва-

ние генов, при котором два гена начинаются в одной и той же

точке. Первый ген заканчивается у стоп-кодона, но белоксинте-

зиру ющий аппарат иногда перескакивает через этот стоп-сигнал

и продолжает синтезировать белок вдоль матричной РНК до тех

пор, пока не дойдет до второго стоп-сигнала. Вирусу нужны оба

белка, как короткий, так и длинный.

306

Контрольные вопросы и задания

1. На какие классы делят клетки по характеру функционирова-

ния?

2. Назовите онтогенетические уровни организации живых систем.

3. Охарактеризуйте уровни организации живых систем.

4. Какие гипотезы существуют по поводу происхождения эукари-

отных клеток?

6. Назовите главные типы питания организмов.

7. Кто ввел термин «популяция»?

8. Какой смысл имеет термин «популяция»?

9. Как называется четвертый надорганизменный уровень?

10.Почему вопрос о происхождении жизни на Земле является

одним из самых сложных?

11. Назовите имена ученых, которые разрабатывали вопрос о

происхождении жизни.

12. Назовите условия, которые необходимы для возникновения

жизни.

13. Какое количество аминокислот необходимо для построения

белков?

14. Почему Земля оказалась пригодной для возникновения жиз-

ни?

15. Каку ю роль в возникновении жизни сыграла химическая эво-

люция?

16. Какая стадия предшествовала возникновению первых орга-

низмов?

17. Какие организмы были первыми на Земле?

18. Что называется фотосинтезом?

19. Какие организмы осуществляют фотосинтез?

20. Какова была первичная атмосфера на Земле до появления

фотосинтеза?

21. Какое значение для жизни имело появление в атмосфере

кислорода?

22. Приведите теории, описывающие происхождение жизни на

Земле.

23. Как возникла жизнь с точки зрения креационизма?

24. Почему теория креационизма существует и в наше время?

25. В чем сущность теории биохимической эволюции?

26. Какие экспериментальные факты могут служить подтверж-

дением теории биохимической эволюции?