Лысак В.В. Микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actino-

planes, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Группа

Firmicutes («клостридиальная ветвь» – главным образом грамположи-

тельные бактерии с низким содержанием ГЦ-пар в ДНК) состоит из

следующих родов: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus,

Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina,

Sporosаrcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma,

Ureaplasma и др.

Таблица 2

Грамотрицательные бактерии филогенетической группы

Proteobacteria (Протеобактерии)

Основные фенотипические

группы

Наиболее распространенные роды

Ферментирующие палочки

и вибрионы

Энтеробактерии, Vibrio, Photobacterium, Aeromo-

nas, Zymomonas

Палочки и кокки, обладающие

аэробным дыханием

Pseudomonas, Zoogloea, Azotobacter, Beijerinckia,

Azomonas, Rhizobium, Bradyrhizobium, Agrobacte-

rium, Acetobacter, Gluconobacter, Legionella, Neis-

seria, Acinetobacter, Rickettsia

Бактерии, образующие чехлы Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix

Бактерии, образующие простеки Caulobacter, Hyphomicrobium

Паразиты бактерий

Bdellovibrio

Спириллы и магнитоспириллы

Spirillum, Aquaspirillum, Magnetospirillum,

Campylobacter, Helicobacter

Миксобактерии Polyangium, Myxococcus

Бактерии, восстанавли-

вающие сульфаты и серу

Desulfovibrio, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desul-

uromonas

Нитрификаторы

Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitro-

bacter, Nitrococcus

Бактерии, окисляющие серу

и желез

Thiobacillus, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa,

Thiothrix, Gallionella

Бактерии, окисляющие водород

Alcaligenes, Ancylobacter, Paracoccus, Rhizobium,

Pseudomonas, Spirillum

Метилотрофные бактерии

Methylomonas, Methylocystis, Methylobacter, Methy-

lococcus

Фотосинтезирующие пурпур-

ные бактерии

Серные: Chromatium, Thiospirillum, Thiocapsa;

несерные: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,

Rhodospirillum, Rhodocyclus

В составе архебактерий выделяют три филогенетические группы:

Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Группа Crenarchaeota со-

стоит из экстремально термофильных бактерий, большинство представи-

телей которых осуществляют метаболизм серы, некоторые восстанавли-

вают ионы железа и молибдена. В группу Euryarchaeota входят облигат-

но анаэробные метаногенные архебактерии, а также экстремальные тер-

мофилы и галофилы. Группа Korarchaeota

образована архебактериями,

обитающими в горячих серных источниках. До настоящего времени ни

один из представителей этой группы (обладающих сходной 16S-рРНК)

не выделен в виде чистой культуры, поэтому их фенотипические призна-

ки изучены недостаточно.

Заканчивая рассмотрение филогенетических ветвей прокариот, сле-

дует отметить, что предложенная филогенетическая система, основанная

на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного

гена

рибосомной РНК – не более чем одна из технически удобных и разрабо-

танных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их

идентификации, поэтому построить логически верную таксономию бак-

терий только с учетом этого признака не представляется возможным.

Наиболее признанной и используемой фенотипической классифика-

цией бактерий является классификация, представленная в девятом изда-

нии Определителя бактерий Берджи. В этом издании бактерии на осно-

вании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основ-

ные категории (отдела): 1) Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis –

тонкий) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки;

2) Firmicutes (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубакте-

рии, имеющие клеточные стенки; 3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий,

нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок; 4) Mendosicutes (от

лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых

отличаются от аналогичных структур других прокариот.

В отдел Gracilicutes входят бактерии различной морфологии с гра-

мотрицательной клеточной стенкой. Размножение происходит в основ-

ном бинарным делением, некоторые бактерии размножаются почковани-

ем. Эндоспор не образуют. Большинство подвижны: встречаются все

ти-

пы передвижения бактерий – с помощью жгутиков, скольжением, изги-

банием. Отдел включает аэробные, анаэробные и факультативные ана-

эробные бактерии; фототрофные и хемотрофные бактерии. Отдел под-

разделяют на три класса: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobac-

teria. В класс Scotobacteria входят грамотрицательные бактерии, не ис-

пользующие световую энергию для целей метаболизма, а получающие ее

только в результате окислительно-восстановительных реакций. Название

класса происходит от греч. sсotos – темнота. Это самый крупный класс

бактерий. В класс Anoxyphotobacteria входят пурпурные бактерии, зеле-

ные бактерии и гелиобактерии, осуществляющие аноксигенный фото-

синтез (без выделения молекулярного кислорода). Класс Oxyphotobacte-

ria представлен цианобактериями и прохлорофитами, осуществляющими

оксигенный фотосинтез (с выделением молекулярного

кислорода). Этот

тип фотосинтеза аналогичен фотосинтезу, протекающему в растениях.

В отдел Firmicutes включены бактерии с грамположительной кле-

точной стенкой. Клетки могут иметь разную форму: палочки, кокки, ни-

тевидные, ветвящиеся. Некоторые представители образуют эндоспоры.

Большинство из них неподвижны; подвижные формы имеют перитрихи-

альное жгутикование. В состав отдела входят аэробные, анаэробные и

факультативно анаэробные бактерии. Отдел состоит из двух классов:

Firmibacteria, Thallobacteria. Класс Firmibacteria включает большое ко-

личество «неветвящихся» грамположительных бактерий. Класс Thallo-

bacteria включает бактерии, клетки которых способны «ветвиться».

Отдел Tenericutes представлен бактериями, не имеющими клеточной

стенки. В связи с отсутствием клеточной стенки форма клеток непосто-

янна: в чистой культуре одного вида

одновременно присутствуют кокко-

видные, палочковидные, нитевидные, грушевидные, дисковидные и дру-

гие клетки. Размножение бактерий, входящих в этот отдел, происходит

бинарным делением, почкованием. Окрашивание по Граму отрицатель-

ное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут

быть сапрофитными, паразитами или патогенами. Отдел состоит из од-

ного класса Mollicutes (микоплазмы).

Отдел Mendosicutes образован

бактериями с ригидной клеточной

стенкой, но не содержащей пептидогликана муреина. Большинство пред-

ставителей – строгие анаэробы, многие из которых имеют жгутики. Ви-

ды характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием,

способностью жить в экстремальных условиях. Отдел состоит из одного

класса – Archaebacteria.

В составе четырех отделов (основных категорий) выделено 35 групп

(или секций) бактерий, которые

в большей или меньшей степени будут

охарактеризованы в последующих главах.

К отделу Gracilicutes принадлежат следующие группы.

Группа 1. Спирохеты.

Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спирале-

видные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии.

Группа 3. Неподвижные или редко подвижные грамотрицательные

изогнутые бактерии.

Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные) па-

лочки и кокки.

Группа 5. Факультативно аэробные грамотрицательные палочки.

Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или

спиралевидные палочки.

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстанов-

ление серы или сульфата.

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки.

Группа 9. Риккетсии и хламидии.

Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии.

Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии.

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организ-

мы.

Группа 13. Почкующиеся и (или) образующие выросты бактерии.

Группа 14. Бактерии, имеющие чехлы.

Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не обра-

зующие плодовых тел.

Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела.

В отдел Firmicutes входят:

Группа 17.

Грамположительные кокки.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндо-

споры.

Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не обра-

зующие спор.

Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не об-

разующие спор.

Группа 21. Микобактерии.

Группы 22–29. Актиномицеты.

К отделу Tenericutes принадлежит:

Группа 30. Микоплазмы.

Отдел Mendosicutes включает:

Группа 31. Метаногены.

Группа 32. Сульфатредуцирующие архебактерии.

Группа 33.

Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии).

Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки.

Группа 35. Экстремально термофильные и гипертермофильные архе-

бактерии, метаболизирующие серу.

В заключение следует подчеркнуть, что большинство микроорганиз-

мов, существующих в природных сообществах, еще должно быть выде-

лено в чистые культуры. Считается, что в настоящее время культивиро-

вать можно только 0,1 % всего микробного разнообразия, а остальных

представителей бактерий вырастить и идентифицировать не удается, хо-

тя уже в чистую культуру выделены и описаны около

5 тыс. видов про-

кариот.

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

2.1. Морфология бактерий

Для бактерий характерны клетки трех основных форм: шаровидная

(сферическая), или кокковидная (от греч. kokkos – зерно), цилиндриче-

ская (палочковидная) и извитая (рис. 3).

А Б В

Рис. 3. Микрофотографии клеток бактерий:

А – сферических; Б – извитых; В – палочковидных

Кокковидные бактерии обычно имеют форму правильного шара диа-

метром 1,0–2,0 мкм, но могут быть овальными, эллипсоидными, бобо-

видными. Кокковидные бактерии способны делиться в нескольких плос-

костях, при этом после деления клетки могут не расходиться и формиро-

вать различного вида скопления (рис. 4).

Если деление кокков происходит в одной плоскости, то могут обра-

зовываться

пары клеток – диплококки (от лат. diplos – двойной) и цепоч-

ки клеток разной длины – стрептококки (от греч. streptos – цепочка).

Кокки, делящиеся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях и не

расходящиеся после этого, образуют тетрады кокков (тетракокки) (от

лат. tetra – четыре). Когда деление клеток происходит в трех взаимно

перпендикулярных плоскостях, образуются пакеты из

восьми кокков в

виде тюков кубической формы (сарцины) (от лат. sarcina – связка, тюк).

У некоторых видов бактерий при делении кокков в нескольких плоско-

стях могут образовываться неправильные по форме скопления, напоми-

нающие гроздья винограда – стафилококки (от лат. staphyle – гроздь

винограда).

Рис. 4. Типы скоплений кокковидных клеток:

А – диплококки; Б – стрептококки; В – тетракокки; Г – стафилококки; Д – сарцины

Палочковидные (цилиндрические) клетки сильно различаются по

отношению длины клетки к ее поперечнику. Они делятся только в одной

плоскости – перпендикулярно оси цилиндра. Клетки при этом могут рас-

полагаться поодиночке (монобактерии), образовывать пары (диплобак-

терии) или цепочки (стрептобактерии) (рис. 5).

Рис. 5. Типы расположения палочковидных клеток:

А – монобактерии; Б – диплобактерии; В – стрептобактерии

Извитые клетки могут иметь разное число завитков. В зависимости

от формы и количества завитков различают три типа клеток: вибрионы

(от греч. vibrio – извиваюсь, изгибаюсь) имеют один завиток, не превы-

шающий четверти оборота спирали (изогнутые клетки наподобие запя-

той); спириллы (от греч. speira – спираль)

имеют 3–5 крупных завитков и

спирохеты – большое количество мелких завитков (рис. 6).

Б В

Рис. 6. Типы извитых клеток:

А – вибрионы; Б – спириллы; В – спирохеты

Кроме описанных форм, которые преобладают среди бактерий, из-

вестны и клетки иных типов: клетки с выростами; булавовидной формы;

веретенообразные; ланцетовидные; разветвленные и неразветвленные

нитчатые; имеющие вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависи-

мости от стадии роста; ветвящиеся; напоминающие шестиугольную

звезду; пластинкообразные; в виде кусочков битого стекла, квадратиков

и т. д.

Форма

клеток большинства бактерий является устойчивым видовым

признаком. Однако существуют бактерии, обладающие морфологиче-

ской изменчивостью (плеоморфизмом), в зависимости от условий имею-

щие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление. У не-

которых видов бактерий при прохождении цикла развития также наблю-

дается изменение формы клеток.

2.2. Структурная организация бактериальной клетки

Клетка прокариот, несмотря на относительно малые размеры, имеет

все основные структурные компоненты, необходимые для осуществле-

ния обмена веществ (рис. 7).

Как и любая другая, прокариотическая клетка имеет цитоплазму, ко-

торая окружена цитоплазматической мембраной. Цитоплазма и цито-

плазматическая мембрана составляют протопласт, снаружи от него рас-

положены поверхностные структуры. К их числу относятся клеточная

стенка, капсулы, чехлы, слизистые слои, жгутики, ворсинки и т. д.

2.2.1. Клеточная стенка

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом

бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы.

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клет-

ки.

Рибосомы

Вн

иплазматические включения

Жгутик

Нуклеоид

Клеточная стенка /

внешняя мембрана

Цитоплазма

Цитоплазматическая

мембрана

Капсула

Ворсинки Мезосома

Рис. 7. Схематическое строение бактериальной клетки

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот от-

личается от таковой эукариотических организмов. Основным компонен-

том клеточной стенки большинства бактерий является муреин, относя-

щийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, построенный

из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и

N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозид-

ными связями (рис. 8).

Такие

неразветвленные гетерополимерные цепи образуют основу му-

реина. Остатки N-ацетилмурамовой кислоты через лактильные группы

соединены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокис-

лотам, обнаруженным в составе муреина, относятся L-аланин, D-глута-

миновая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аланин.

Диаминопимелиновая кислота относится к диаминокислотам и нахо-

дится в муреине в мезоформе:

HOOC COOH

CH CH

N NH

У некоторых бактерий вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты

встречаются L-лизин, либо L- или D-орнитин, либо 2,4-диаминомасля-

ная кислота, либо гомосерин, либо гидроксилизин.

N-ацетилглюкозамин N-ацетилмурамовая кислота

HNCOCH

Остаток молочной кислоты

L-аланин

D-глутаминовая кислота

мезо-Диаминопимелиновая

кислота

D-аланин

C – CH – C O

⎢

HC – CH

⎢

C O

⎢

HC – COOH

⎢

C O

⎢

NH NH

⎢ ⎢

HC– (CH

)

– CH – COOH

⎢

C O

⎢

HC – CH

⎢

COOH

Рис. 8. Структура субъединицы муреина клеточной стенки бактерий

Escherichia coli (по Г. Шлегелю, 1987)

Мезо-диаминопимелиновая кислота, L-лизин или другие диаминокис-

лоты играют большую роль в формировании межмолекулярных сшивок,